Синаптическая пластичность


Синаптическая пластичность — это возможность изменения силы синапса (величины изменения трансмембранного потенциала клетки-мишени в ответ на воздействие определенной силы на пресинаптический нейрон) [1]. Она считается основным механизмом, с помощью которого реализуется феномен памяти и обучения. Этот механизм характерен для всех организмов, обладающих нервной системой и способных хотя бы ненадолго чему-либо научиться. После выброса нейротрансмиттера в синаптическую щель он активирует рецепторы постсинаптической клетки, что приводит к возбуждению (деполяризации) или торможению (гиперполяризации) клетки-мишени (в зависимости от природы рецепторов и нейротрансмиттера)[2].

По продолжительности действия выделяют кратковременную и долговременную пластичность, по характеру — депрессию и потенциацию; таким образом, существует четыре основных типа синаптической пластичности.

Значительное число различных форм кратковременной (от миллисекунд до нескольких минут) синаптической пластичности было обнаружено практически для всех синапсов организмов различного уровня сложности — от беспозвоночных до человека. Этот вид пластичности считается важным для кратковременной адаптации к сенсорной информации, изменений в поведении, а также кратковременной памяти. Кратковременная пластичность инициируется короткими вспышками активности, которые вызывают временное накопление ионов кальция в пресинаптических терминалах. Вследствие этого накопления происходит изменение вероятности высвобождения нейротрансмиттера из-за непосредственной модуляции биохимических процессов, управляющих экзоцитозом[1].

Обработка парных импульсов — важнейшая задача кратковременной пластичности. Если клетка получает два импульса, разделённых коротким интервалом, ответ на второй импульс может быть как сильнее (потенциация), так и слабее (депрессия) ответа на первый. Ослабление парных импульсов наблюдается обычно при коротких интервалах времени между ними (меньше 20 мс); наиболее вероятной причиной такого ослабления может являться деактивация потенциал-зависимых натриевых и кальциевых каналов или временное уменьшение числа везикул в пресинаптическом терминале[3]. При бо́льших интервалах между стимулами (20-500 мс) во многих случаях отклик на второй сигнал сильнее, чем на первый.

Проявление усиления или ослабления парных импульсов зависит от истории синапса. Эти формы пластичности сильно зависят от изменения вероятности высвобождения нейротрансмиттера в ответ на первый сигнал. Если эта вероятность высока, наблюдается тенденция к ослаблению второго сигнала; если же активация синапса одним сигналом маловероятна, разумно предположить, что следующий сигнал увеличит эту вероятность. Манипуляции, изменяющие вероятность отклика синапса на сигнал, могут изменить величину эффекта или даже изменить его характер — например, с усиления на ослабление[4].