Стегоцефалы


Стегоцефа́лы[2][3], или панцирноголовые[2][3] (лат. Stegocephali, или Stegocephalia, от др.-греч. στέγος — «кровля» и κεφᾰλή — «голова»), — группа челюстноротых из клады тетраподоморф. Традиционно в таксон включали различных ранних «земноводных»; в рамках филогенетической номенклатуры стегоцефалами считаются все позвоночные с тетраподными конечностями (а также вторично их утратившие), в том числе и современные четвероногие (Tetrapoda)[1][4]. Характерной особенностью ранних стегоцефалов является строение черепа, получившее название стегального. Сплошной панцирь из кожных костей покрывал черепную коробку сверху и с боков, оставляя отверстия лишь для ноздрей, глаз и теменного органа[5].

Отряд Stegocephali выделил американский палеонтолог Эдвард Коп в 1868 году. Коп относил к стегоцефалам всех известных на тот момент ранних «земноводных», самые древние из которых происходят из отложений каменноугольного периода. Таксон широко использовался в XIX и начале XX века (часто под видоизменённым названием Stegocephalia), причём ключевым признаком стегоцефалов считалось наличие тетраподных конечностей. Когда были обнаружены девонские стволовые четвероногие ихтиостега (1932[6]) и акантостега (1952[7]), они сразу были отнесены к стегоцефалам[1][4].

К концу XX века — началу XXI века многие авторы отказались от выделения стегоцефалов как группы. В 1998 году палеонтолог Мишель Лорин[англ.] дал филогенетическое определение кладе Stegocephalia: все позвоночные, более родственные темноспондильным (Temnospondyli), чем пандерихту (Panderichthys)[8]. В 2020 году, в томе Phylonyms, с которым в силу вступил ФилоКод, Лорин отметил, что таксон Stegocephali имеет приоритет над Stegocephalia как введённый раньше. Он дал следующее определение: крупнейшая клада, включающая Eryops megacephalus Cope, 1877 (Temnospondyli), но не Tiktaalik roseae Daeschler et al., 2006, Panderichthys rhombolepis Gross, 1930 (Panderichthyidae) и Eusthenopteron foordi Whiteaves, 1881 (Osteolepiformes)[1][4]. Оба определения подразумевают включение современных четвероногих в состав стегоцефалов, что делает последних ныне живущей процветающей группой. «Переходная форма» тиктаалик попадает под первое определение[8], но заведомо исключается вторым[1][4].

В соответствии с определением 2020 года, стегоцефалы соответствуют примерно той же кладе, что и четвероногие в традиционном (апоморфном) понимании[1][4]. Лорин рассматривает четвероногих как кроновую группу, в которую не входят ранние позвоночные с тетраподной конечностью, такие как акантостега[9][10].