Транспортная РНК, тРНК[1] — рибонуклеиновая кислота, обеспечивающая взаимодействие аминокислоты, рибосомы и матричной РНК (мРНК) в ходе трансляции. Имеет типичную длину от 73 до 93 нуклеотидов и размеры около 5 нм. тРНК, будучи ковалентно связаны с остатком аминокислоты, принимает непосредственное участие в наращивании полипептидной цепи, специфически присоединяясь к кодону мРНК и обеспечивая необходимую для образования новой пептидной связи конформацию комплекса.
Вторичную структуру тРНК обычно визуализируют в виде клеверного листа с четырьмя плечами. Более длинные тРНК имеют короткое дополнительное пятое плечо, называемое вариабельной шпилькой. В трёхмерном пространстве молекула тРНК за счет коаксиального наложения спиралей сложена в L-образную структуру, которая позволяет тРНК вписываться в P-сайт и A-сайт рибосом[2]. Длина плеч и диаметр петель во вторичной укладке молекулы тРНК варьирует от вида к виду[2][3]. Основными составляющими молекулы тРНК являются следующие структуры и функциональные группы:
Плечи D и TΨC обеспечивают важные взаимодействия при укладке молекул тРНК, TΨC-плечо участвует во взаимодействии с рРНК большой субъединицы рибосомы.
тРНК синтезируются обычной РНК-полимеразой в случае прокариот и РНК-полимеразой III в случае эукариот. Транскрипты генов тРНК подвергаются многостадийному процессингу, который в конце концов приводит к формированию типичной для тРНК пространственной структуры. Процессинг тРНК включает 5 ключевых этапов[10]:
По окончании созревания эукариотические тРНК должны быть перенесены в цитоплазму, где они участвуют в биосинтезе белка. Транспорт тРНК осуществляется по Ran-зависимому пути при участии транспортного фактора экспортина t (Los1 у дрожжей), который распознаёт характерную вторичную и третичную структуру зрелой тРНК: короткие двуспиральные участки и правильно процессированные 5'- и 3'-концы. Такой механизм обеспечивает экспорт из ядра только зрелых тРНК. Предположительно, экспортин 5 может быть вспомогательным белком, способным переносить тРНК через ядерные поры наряду с экспортином t[11].