Эволюционное развитие слуховых косточек млекопитающих является одним из наиболее детально описанных[1][2] и важных доказательств биологической эволюции[3][4][5][6]. Оно демонстрирует наличие переходных форм и является хорошим примером экзаптации (использования уже имеющихся структур в целях, отличных от первоначальных).
У современных рептилий барабанная перепонка соединяется со внутренним ухом посредством единственной кости (стремя; у птиц его аналогом выступает так называемый столбик, лат. columella)[5][7], тогда как и верхняя, и нижняя челюсти образуются посредством отдельных костей, которых нет у млекопитающих. В процессе эволюции млекопитающих отдельные челюстные кости рептилий (сочленовная и квадратная) изменили свою форму и функцию и «переместились» в полость среднего уха, сформировав цепь слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремя), которые передают колебания барабанной перепонки на эндолимфу внутреннего уха более эффективно, тем самым повышая качество работы слухового анализатора.
Доказательства того, что молоточек и наковальня млекопитающих гомологичны сочленовной и квадратной костям рептилий, были изначально эмбриологическими, однако впоследствии получили и детальные палеонтологические подтверждения[8]. В самое последнее время появились и доказательства, основанные на генетических исследованиях (см. ниже).
Развитие стремени (из гиомандибулы, лат. os hyomandibulare) является более ранним и отдельным эволюционным событием[9][10].
Среднее ухо млекопитающих (в том числе — и человека) располагается в барабанной полости. Здесь находятся три очень маленьких косточки (в целом обозначаемые как слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя), которые посредством сочленений между собой представляют систему рычагов. Молоточек связан с барабанной перепонкой, через наковальню он передаёт колебания перепонки на стремя, которое, в свою очередь, связано с мембраной овального окна преддверия. Таким образом колебания барабанной перепонки передаются на мембрану овального окна, колебания которой образуют волны в эндолимфе внутреннего уха, которые в свою очередь возбуждают сенсорные клетки Кортиева органа. Эффективность действия этих «рычагов» управляется двумя небольшими мышцами, которые регулируют амплитуду движений в цепи косточек: мышцей, напрягающей барабанную перепонку (лат. Musculus tensor tympani; оттягивая рукоятку молоточка она напрягает барабанную перепонку, при этом вся система косточек смещается внутрь, а стремя вдавливается в окно преддверия) и стременной мышцей (лат. Musculus stapedius; она прикрепляется к задней ножке стремени у его головки и выполняет функцию, обратную функции предыдущей мышцы, осуществляя обратное перемещение косточек в среднем ухе от окна преддверия)[11].