Эмбриональная диапауза


Эмбриональная диапауза (др.-греч. ἔμβρυον — зародыш и διάπαυσις — перерыв) — феномен глубокой задержки развития эмбриона, происходящей при нормальном ходе его развития[1]. От вида к виду стадия онтогенеза, на которой происходит задержка, сильно различается. Внешние условия влияют на эмбриональную диапаузу опосредованно; она не вызывается непосредственно неблагоприятными внешними воздействиями.[2][3]. У плацентарных этот процесс чаще называют задержанной имплантацией[4].

Обнаружена у видов, принадлежащих к несвязанным таксономическим группам — от насекомых и до млекопитающих[2][5]: у коловраток, низших ракообразных, саранчовых, тутового шелкопряда[6], у птиц и рыб[1], у около сотни видов млекопитающих, относящихся к разным отрядам, например, у грызунов и хищных[4]. У растений есть схожий механизм, который называется периодом покоя семян[англ.][5].

Может происходить на разных стадиях развития эмбриона. Так, для насекомых различают ранне-, средне- и позднеэмбриональную диапаузу. У подавляющего большинства млекопитающих диапауза происходит только на одном этапе развития — на стадии бластоцисты перед имплантацией в стенку матки.[2]

Определяющим свойством эмбриональной диапаузы у растений и животных является кардинальное уменьшение числа или прекращение митозов (разновидности клеточного деления) в эмбрионе, которое может происходить на фазе G0/G1 или G2 клеточного цикла. Возобновление деления означает прекращение диапаузы.[2]

Особенности протекания эмбриональной диапаузы существенно различаются от вида к виду, что даёт основания утверждать, что её распространённость вызвана не только филогенетическими связями, но и независимым возникновением у разных видов в ходе эволюции, по причине того, что в некоторых экологических ситуациях она даёт серьёзные селективное преимущество. Природа этого преимущества для большинства таксонов не выявлена, и ещё меньше известно об эволюционных связях механизма диапаузы среди современных видов.[7]

Как эволюционный механизм эмбриональная диапауза позволяет разнести по времени процессы оплодотворения и активного развития эмбриона. Это даёт возможность производить оба процесса в наиболее благоприятные для данного вида моменты, что повышает выживаемость потомства[8], вплоть до того, что у некоторых видов зародыши в состоянии эмбриональной диапаузы выживают в условиях, в которых взрослые особи существовать не способны — например, у рыб и рачков в полностью высыхающих водоёмах[9] или пройдя через желудочно-кишечный тракт хищника[10]:270.