Змея скелет состоит в основном из черепа , позвонков и ребер , только с рудиментарными остатками конечностей.
Череп
Череп из змеи является очень сложной структурой, с многочисленными суставами , чтобы позволить змее ласточки добыче гораздо больше , чем его голова.
Типичная змея череп имеет прочно окостенелый череп , с отдельными лобными костьми и объединенными теменными костьми , проходящих вниз к базисфеноиду , которая является большим и простирается вперед в трибуны , проходящих в решетчатую области. Нос менее окостенел, и парные носовые кости часто прикрепляются только у своего основания. Затылочный мыщелок либо трехлопастные и образованная посредством затылочной кости и exoccipitals , или простой ручкой , образованной затылочной кости; верхнезатылочный исключаются из затылочного отверстия . Затылочная кость может иметь изогнутый вентральный процесс или hypapophysis в гадюке .
Префронтальная кость расположена на каждой стороне, между лобной костью и верхней челюстью , и может или не может быть в контакте с носовой костью.
Postfrontal кость , как правило , присутствует, граничит с орбитой позади, редко также выше, и в питонах Надглазничные костей являются интеркалированной между ним и префронтальной костью.
Предчелюстные кости являются единственной и мало, и , как правило , связаны с верхнечелюстным только связкой .
Парный сошник узкий.
Небные кости и крыловидные длинные и параллельно оси черепа, второй позади и расходящимся , простирающийся к квадрату или к суставному оконечности нижней челюсти; крыловидная кость связана с верхнечелюстной костью эктоптеригоидной или поперечной костью , которая может быть очень длинной, а верхнечелюстная кость часто излучает отросток в направлении небной кости, причем последняя кость обычно образуется внутрь и вверх по направлению к передней оконечности базисфеноида .
Квадратная кость обычно большая и удлиненная, прикрепляется к черепу надвисочной костью (часто называемой чешуей ).
В редких случаях ( Polemon ) поперечная кость раздваивается и сочленяется с двумя ветвями верхней челюсти.
Квадратная, а также верхнечелюстные и небные дуги более или менее подвижны, чтобы обеспечить растяжение, необходимое при прохождении добычи, часто намного превышающее размер рта. По той же причине, ветви нижней челюсти, которые состоят из зубных костей , splenial , угловых и суставных элементов, с добавлением венечного в удавы и несколько других небольших семьях, соединены в симфиза с очень расширяемым эластичная связка.
Подъязычной аппарат сводится к паре хрящевых нитей , расположенных ниже трахеи, и объединены в передней.
Существуют различные модификации по родам . Между лобными костями и базисфеноидом может быть большое отверстие ( Psammophis , Coelopeltis ); верхнечелюстная кость может быть сильно сокращена и подвижна по вертикали, как у Viperidae ; крыловидные кости могут сужаться и сходиться кзади, без какой-либо связи с квадратом, как у Amblycephalidae ; надвисочная кость может быть сильно уменьшена и зажата между соседними костями черепа ; квадратная кость может быть короткой или очень большой; префронтальные кости могут соединяться срединным швом перед лобными костями; зубная кость может быть подвижной и отделяться от сустава сзади.
Отклонение от нормального типа еще больше, когда мы рассматриваем деградированных червеобразных членов семейств Typhlopidae и Glauconiidae , у которых череп очень компактный, а верхняя челюсть значительно уменьшена. В первом случае эта кость слабо прикреплена к нижней части черепа; в последнем он граничит со ртом и швом соединяется с предчелюстной и предлобной костью . И в поперечной, и в надвисочной кости отсутствуют, но венечный элемент присутствует в нижней челюсти.
Суставы змеиного черепа
- Красный A : сустав между нижней челюстью и квадратом. Он аналогичен суставу челюстей млекопитающих.
- Красный B : сустав квадратной кости и надвисочной кости . Он очень подвижен в большинстве направлений, что позволяет шире открывать рот (т. Е. Змея может открывать пасть шире) и большую гибкость челюсти.
- Красный C : сустав между префронтальной и верхней челюстями . Это позволяет верхней челюсти поворачиваться в плоскости фотографии, и, хотя это не увеличивает зевоту, это облегчает сложное действие, с помощью которого змея втягивает добычу в рот.
- Зеленый A : сустав между лобной костью и носовой костью . Это позволяет носу слегка приподняться, увеличивая зевоту и облегчая глотание .
- Зеленый B : позволяет нижним челюстям изгибаться наружу, еще больше увеличивая зевку.
- Синий : сустав между надвисочным и теменным суставом. Неподвижный, за исключением Dasypeltis .
Змеиный зубной ряд
В большинстве змей , зубцы расположены на зубной кости в нижней челюсти , на верхней челюсти , в небной кости и боковой крыловидной пластины . Последние образуют «внутренний ряд» зубов, которые могут двигаться отдельно от остальных челюстей и используются, чтобы помочь им «ходить» челюстями по добыче. Несколько линий передачи змей развили яд, который обычно доставляется специальными зубами, называемыми клыками, расположенными на верхней челюсти .
Большинство змей можно отнести к одной из четырех групп в зависимости от их зубов, которые сильно коррелируют с ядом и происхождением.
Аглиф
Аглифные змеи ( без бороздок ) не имеют специализированных зубов; каждый зуб похож по форме и часто по размеру. Когда зубы различаются по размеру, как у некоторых птицеедов, они не меняются по форме. Большинство аглифных змей не ядовиты; некоторые, такие как Thamnophis , считаются умеренно ядовитыми. Это не синапоморфия .
Опистоглиф
Опистоглифные («задние бороздки») змеи обладают ядом, введенным парой увеличенных зубов в задней части верхней челюсти , которые обычно наклонены назад и имеют бороздки для направления яда в прокол. Поскольку эти клыки расположены не в передней части рта, такое расположение в просторечии называют «задними клыками». Чтобы отравить добычу, опистоглифная змея должна переместить добычу в заднюю часть рта, а затем проникнуть в нее своими клыками, что создает трудности с крупной добычей, хотя они могут быстро перемещать меньшую добычу на место. Опистоглифный зубной ряд появляется как минимум два раза в истории змей. [1] Яд некоторых змей-опистоглифов достаточно силен, чтобы нанести вред человеку; в частности, герпетологи Карл Шмидт и Роберт Мертенс были убиты бумслангом и ветвистой змеей , соответственно, после того, как каждый недооценил последствия укуса и не обратился за медицинской помощью. [ необходима цитата ] Опистоглифные змеи встречаются в семействе Colubridae .
Протероглиф
Протероглифные змеи (с желобками вперед ) имеют укороченные верхние челюсти, несущие несколько зубов, за исключением значительно увеличенного клыка, направленного вниз и полностью завернутого вокруг ядовитого канала, образуя полую иглу. Поскольку клыки даже у самых крупных видов составляют лишь долю дюйма в длину, эти змеи должны держаться, по крайней мере, на мгновение, пока они вводят свой яд. [2] Некоторые плывущие кобры имеют модифицированные кончики клыков, позволяющие им распылять яд в глаза нападающему. Эта форма зубного ряда уникальна для elapids .
Соленоглиф
Соленоглифные змеи ( трубчатые ) имеют самый передовой способ доставки яда среди всех змей. Каждая верхняя челюсть превращается в бугорок, поддерживающий единственный полый клык. Клыки, длина которых может достигать половины длины головы, прижаты к нёбу и направлены назад. Череп имеет ряд взаимодействующих элементов, которые обеспечивают поворот клыков в положение кусания при открытии челюстей. Соленоглифные змеи открывают рты почти на 180 градусов, а клыки поворачиваются так, чтобы они могли глубоко проникнуть в добычу. Хотя яд соленоглифов обычно менее токсичен, чем яд протероглифов , эта система позволяет им глубоко вводить большое количество яда. Эта форма зубных рядов уникальна для гадюк .
Исключения
Некоторые змеи не соответствуют этим категориям. Atractaspis является solenoglyphous но клыки качаться в сторону, позволяя ему нанести удар , не открывая рот, возможно , позволяя охотиться в небольших туннелей. Сколекофидии (слепые роющие змеи) обычно имеют несколько зубов, часто только в верхней или нижней челюсти.
Неофициальная или популярная терминология
Распространенные названия различных типов зубов змей происходят в основном из более древней литературы, но до сих пор встречаются в неофициальных публикациях. Аглифных змей обычно называют без клыков ; опистоглифные змеи с задними или задними клыками ; и оба Proteroglyphous и Solenoglyphous змеи упоминаются как передние клыкастых . [3] [4]
Таксономический ключ модификаций черепа
Модификации черепа у европейских родов:
- I. Квадратное сочленение с черепом, надвисочное тело отсутствует; нижняя челюсть намного короче черепа, с венечной костью; верхнечелюстная кость маленькая, на нижней стороне черепа; крыловидные кости не доходят до квадрата; носовые костей, образующие длинные швы с предчелюстной, префронтальной и лобной костью : Typhlops .
- II. Квадрат подвешен к надвисочной кости; нижняя челюсть не меньше длины черепа; крыловидные кости доходят до квадрата или нижней челюсти.
- A. Нижняя челюсть с венечной костью; носовые костей в шовном контакте с лобными и префронтальными костей; поперечная кость короткая, не сильно выступает за череп; верхнечелюстная кость не вдвое короче нижней челюсти, которая не длиннее черепа (до затылка): Eryx .
- B. Нет венечной кости; носовые изолированные.
- 1. Верхнечелюстная кость удлиненная, неподвижная по вертикали.
- а. Длина верхней челюсти вдвое меньше нижней челюсти.
- Длина надвисочной кости составляет половину черепа, выступает далеко за пределы черепа; нижняя челюсть намного длиннее черепа: Tropidonotus .
- Длина надвисочной кости не превышает половины черепа, выступает далеко за пределы черепа; нижняя челюсть намного длиннее черепа: Zamenis .
- Надвисочная часть не равна половине длины черепа, выступает, но немного выходит за пределы черепа; нижняя челюсть намного длиннее черепа: Coluber .
- Длина надвисочной кости не превышает половины длины черепа, не выступает за череп; нижняя челюсть не длиннее черепа: Coronella , Contia .
- б. Верхнечелюстная кость не вдвое короче нижней челюсти, которая длиннее черепа; длина надвисочной кости не превышает половины черепа, выступает за пределы черепа.
- Квадратный размер длиннее надвисочного; верхнечелюстная кость намного длиннее квадратной кости, почти прямая перед префронтальной костью; большая пустота между лобными костями и базисфеноидом: Coelopeltis .
- Квадратная часть не длиннее надвисочной; верхнечелюстная кость немного длиннее квадратной кости, сильно изогнута перед префронтальной костью : Macroprotodon
- Квадратный размер длиннее надвисочного; верхнечелюстная кость немного длиннее квадратной кости, почти прямая перед префронтальной костью : Tarbophis
- 2. Верхнечелюстная кость сильно сокращена и эректильна; длина надвисочной кости не превышает половины черепа; нижняя челюсть намного длиннее черепа; базиокципитальный с сильным отростком.
- Верхнечелюстная кость твердая: Vipera .
- Полость верхнечелюстной кости: Ancistrodon .
- Количество позвонков от 130 до 500 - у европейских форм от 147 ( Vipera ursinii ) до 330 ( Coluber leopardinus ).
Позвонки и ребра
Позвоночник состоит из атласа (состоящий из двух позвонков) без ребер ; многочисленные прекаудальные позвонки , все из которых, кроме первого или первых трех, несут длинные подвижные изогнутые ребра с небольшим задним бугорком у основания, последнее из которых иногда разветвляется; от двух до десяти так называемых поясничных позвонков без ребер, но с раздвоенными поперечными отростками (лимфапофизами), охватывающими лимфатические сосуды ; и ряд безрубчатых хвостовых позвонков с простыми поперечными отростками. При раздвоении у ребер или поперечных отростков ветви равномерно накладываются друг на друга.
Centra имеют обычный шаровой шарнир , с почти полусферический или поперечно эллиптической мыщелкой на спине ( procoelous позвонков), в то время как нейронные арки снабжены дополнительными суставные поверхностями в форме пред- и пост - зигапофизов , широкий, плоском , и перекрывающихся, и пары передних клиновидных отростков, называемых зигосфеном , вписывающихся в пару соответствующих вогнутостей, zygantrum , чуть ниже основания нервного отростка. Таким образом, позвонки змей сочленяются друг с другом восемью суставами в дополнение к чаше и шару в центре и сцепляются частями, взаимно принимающими и входящими друг в друга, как соединение паза и шипа . Прекаудальные позвонки имеют более или менее высокий нервный отросток , который, как редкое исключение ( Xenopholis ), может быть расширен и иметь форму пластинки наверху, а также короткие или умеренно длинные поперечные отростки, к которым ребра прикреплены одной фасеткой. Центры передних позвонков испускают более или менее развитые нисходящие отростки, или гемапофизы , которые иногда продолжаются повсюду, как у Tropidonotus , Vipera и Ancistrodon у европейских родов.
В каудальной области вытянутые поперечные отростки заменяют ребра, а гемапофизы парные, по одному с каждой стороны гемального канала . У гремучих змей семь или восемь последних позвонков увеличены и слиты в один.
Рудиментарные конечности
Ни одна из живых змей не показывает остатков грудной дуги , но остатки таза обнаружены в:
- Удав и питоны : длинная подвздошная кость , прикрепленная к нижней ветви первого раздвоенного поперечного отростка поясничных позвонков, несущая три короткие кости, самая длинная из которых, называемая бедренной костью , оканчивается когтеобразной тазовой шпорой, которая обычно появляется. внешне с каждой стороны клоаки .
- Leptotyphlopidae : подвздошная, лобковая и седалищная кости , а также рудиментарное бедро, седалищная кость образует вентральный симфиз .
- Aniliidae
- Typhlopidae : по одной кости с каждой стороны.
Рекомендации
- Джордж Альберт Буленджер . Змеи Европы , 2-е издание. Лондон: Methuen & Co., Ltd., 1913.
- ^ Bruna Азара, C. (1995). " Animales venenosos. Vertebrados terrestres venenosos peligrosos para el ser humano en España ". Бол. МОРЕ 11 : 32-40.
- ^ LD50 для различных змей
- ^ Роза, Уолтер; Рептилии и земноводные южной Африки; Паб: Маскью Миллер, 1950.
- ^ Энгельманн, Вольф-Эберхард. Змеи (№ 05352). Издательство Bookthrift 1982 г. ISBN 978-0896731103
Внешние ссылки
- Анатомия змеи Внешняя и внутренняя анатомия змеи с посмертными изображениями.