Diplonemidae - это семейство двояклеточных одноклеточных протистов, которые могут относиться к наиболее разнообразным и распространенным группам планктонных организмов в океане. Хотя это семейство в настоящее время состоит из трех названных родов; Diplonema , Rhynchopus и Hemistasia , вероятно, существуют тысячи до сих пор безымянных родов. [1] Организмы обычно бесцветны и имеют продолговатую форму с двумя жгутиками, выходящими из субапикального кармана. [2] Они обладают большим митохондриальным геномом, состоящим из фрагментированной линейной ДНК. [3] Эти некодирующие последовательности должны подвергаться массовому транс-сплайсингу, что делает его одним из самых сложных процессов посттранскрипционного редактирования, известных эукариотам.
Diplonemidae | |
---|---|
Микроснимок из диплонема papillatum | |
Научная классификация | |
Домен: | |
(без рейтинга): | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | Diplonemidae Кавалер-Смит 1993 исправление. Adl et al. 2019 г. |
Род | |
| |
Синонимы | |
|
Этимология
Слово «Diplonemidae» происходит от греческих слов «дипло», что означает два, и «немат», что означает нить. Вместе Diplonemidae примерно переводится как «две нити», вероятно, имея в виду два характерных жгутика организма.
История знаний
Первичные исследования, проведенные в 1900-х годах Гриссманном и Скуей, первоначально сгруппировали Diplonemidae (или, точнее, таксоны Diplonema и Rhynchopus ) с эвгленидами. Это произошло из-за того, что две группы имеют много морфологических сходств с эвгленидами , таких как метаболизм, локомоция и питательный аппарат, усиленный микротрубочками. [4] Однако этот вывод был встречен некоторыми противоречиями, так как у диплонемид отсутствовали характерные черты, присущие всем эвгленидам, такие как наличие полосок пленки и параксонемных палочек на их жгутиках. [5] Вместо этого они были помещены в филюм эвгленозоа и разделяли этот таксон с кинетопластидами и эвгленидами. [6] Включение Rhynchopus и Diplonema в семейство Diplonemidae было позже подтверждено ядерным анализом 18S рРНК. [7] В настоящее время Rhynchopus и диплонема являются частью «классической» подгруппы диплонемид, в то время как гемистазия - частью «неклассической» подгруппы диплонемид.
Недавно были споры о том, были ли Diplonemidae более близки к эвгленидам или кинетопластидам . Только после анализа цитозольных белков теплового шока были предложены сестринские отношения между диплонемидами и кинетопластидами. [5] Это было дополнительно подтверждено филогенетическим анализом, который обнаружил, что диплонемиды обладают функциональной лидерной РНК сплайсинга, которая характерна для кинетопластид. [8] Кроме того, аминокислота триптофан кодируется кодоном TGA в кинетопластидах и диплонемидах, тогда как в эвгленидах вместо него используется обычный кодон. [5]
Тем не менее, несмотря на сходство между кинетопластидами и диплонемидами, эти два таксона все еще отличаются друг от друга. Diplonemidae по-прежнему лишены кинетопласта и имеют уникальную трофическую фазу, состоящую из двух жгутиков, не наблюдаемую в кинетопластидах. В настоящее время кинетопластиды считаются сестринской группой Diplonemidae.
Хотя внутри Diplonemidae всего три названных рода, экологическое секвенирование, проведенное недавней океанской экспедицией TARA, пришло к выводу, что потенциально существуют тысячи родов [1], предполагая, что пелагические Diplonemidae являются самыми разнообразными планктонными эукариотами в океанах.
Среда обитания и экология
Хотя Diplonemidae обычно являются хищниками, некоторые виды демонстрируют паразитические жизненные стратегии. [3] Diplonemidae демонстрируют богатое разнообразие морской и пресноводной среды, причем их относительная численность увеличивается с глубиной. [9] Диплонемиды, которые существуют в этих разных средах, генетически различны и демонстрируют несколько отличающийся образ жизни. «Классические» диплонемиды (например, Diplonema и Rhynchopus ) являются бентосными, тогда как морские диплонемиды, в том числе Hemistasia , являются планктонными. [2]
Потенциально существуют тысячи неизвестных морских видов Diplonemidae, разнообразие которых сильно стратифицировано в зависимости от глубины. Хотя молекулярное секвенирование подтверждает существование этих безымянных морских диплонемид, информация об их морфологии и образе жизни отсутствует. [1] Поскольку морские Diplonemidae являются наиболее многочисленными и генетически разнообразными протистами (и потенциально эукариотами) в море, есть серьезные основания полагать, что они играют ключевую роль в водных экосистемах. На данный момент эта точная роль неизвестна.
Описание организма
Морфология и анатомия
Классические diplonemids (т.е. диплонема и Rhynchopus ), бесцветны и продолговатая форма. Они имеют длину около 20 мкм и обладают слоем микротрубочек под плазматической мембраной. [10] Рядом с ним находится митохондрия с дискоидальными кристами. [6] У них также есть два жгутика одинаковой длины, у каждого из которых отсутствуют параксиальные стержни. [2] Два базальных тела берут начало из субапикального кармана, который сливается с соседним устройством для кормления. [4] Это устройство для кормления окружено множеством пищевых вакуолей и усилено микротрубочками. [10]
Неклассические диплонемиды (т.е. гемистазии) разнообразны по размеру, но имеют много общих морфологических аспектов с классическими диплонемидами. Однако подавляющее большинство этих морских диплонемид никогда не видели, их существование подтверждено только молекулярным анализом. [2]
Хотя у Diplonemidae нет пелликулярных полос, как у эвгленид , они все же передвигаются посредством метаболизма. [3]
Diplonemidae также демонстрируют компартментализацию гликолитических и глюконеогенных ферментов в пероксисомы. Эти органеллы называются гликосомами и являются характерной чертой, также общей с их сестринским таксоном, кинетопластидами . [11]
Жизненные циклы
Diplonemidae способны к половому размножению, поскольку были обнаружены гены, участвующие в мейозе. [12] Хотя морские диплонемиды, по-видимому, размножаются половым путем, о размножении Diplonemidae известно немного, поскольку эвгленозойцы редко демонстрируют половые процессы. [5]
Генетика
У Diplonemidae очень уникальное расположение митохондриальной ДНК. Хотя Diplonemidae обладают большим митохондриальным геномом, они не содержат никаких интактных полноразмерных генов. Вместо этого их митохондриальная ДНК состоит из линейных фрагментов генов разного размера. Поскольку каждый фрагмент полон повторов и является неполным, по отдельности они не могут сами кодировать ген. Вместо этого фрагменты транскрибируются и сращиваются вместе с использованием их собственного специализированного оборудования для транс-сплайсинга. [3] После объединения транскрипт подвергается обширному редактированию, чтобы стать узнаваемой РНК. Это достигается либо вставкой урацила, либо деанимацией нуклеотидов, либо заменой, которая в конечном итоге генерирует полностью зрелый и транслируемый транскрипт. [13]
Diplonemidae геном содержит ген сращивания лидера РНК, что подтверждает их использование мРНК сплайсосомы-зависимый транс - сплайсинг во время ядерной экспрессии.
Диплонемиды обладают геном gap3, который специфически обнаруживается у цианобактерий и протеобактерий . Это, вероятно , из - за боковой перенос генов после дивергенции diplonemids из эвгленовых . [14] На сегодняшний день это один из наиболее поддерживаемых примеров латерального переноса генов от бактерии к эукариоту и может иметь значение для приобретения диплонемидом биохимических способностей.
Таксономия
Хотя в настоящее время они состоят из менее чем дюжины названных видов, существование тысяч неизвестных видов Diplonemidae было подтверждено. [1]
- Род Diplonema Griessmann 1913 non Don 1837
- D. aggregata Ташырева и др. 2018 г.
- D. Амбулатор Ларсен и Паттерсон, 1990 г.
- D. breviciliata Griessman 1913 г.
- D. japonica Ташырева и др. 2018 г.
- D. метаболика Ларсен и Паттерсон, 1990 г.
- D. nigricans (Schuster, Goldstein & Hershenow 1968) Triemer & Ott 1990 [ Isonema nigricans Schuster, Goldstein & Hershenow 1968 ] [10]
- D. papillata (Porter 1973) Triemer & Ott 1990 [ Isonema papillata Porter 1973 ] [10]
- Род Flectonema Tashyreva et al. 2018 г.
- F. neradi Tashyreva et al. 2018 г.
- Род Lacrimia Tashyreva et al. 2018 г.
- L. lanifica Tashyreva et al. 2018 [15]
- Род Rhynchopus Skuja 1948.
- Р. amitus Skuja 1948 г.
- R. coscinodiscivorus Schnepf 1994
- R. euleeides Roy et al. 2007 [4]
- Р. Хумрис Ташырева и соавт. 2018 г.
- R. littoralensis Kufferath 1950 г.
- R. serpens, Ташырева и др. 2018 г.
- Sulcionema Tashyreva et al. 2018 [15]
- S. specki Ташырева и соавт. 2018 г.
Рекомендации
- ^ a b c d Флегонтова Ольга; Флегонтов, Павел; Мальвия, Шрути; Аудик, Стефан; Винкер, Патрик; Де Варгас, Коломбан; Боулер, Крис; Лукеш, Юлий; Хорак, Алеш (2016). «Чрезвычайное разнообразие эукариот-диплонемид в океане» . Текущая биология . 26 (22): 3060–3065. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.09.031 . PMID 27875689 .
- ^ а б в г Гаврилюк, Райан MR; Дель Кампо, Хавьер; Окамото, Норико; Штрассерт, Юрген Ф.Х .; Лукеш, Юлий; Richards, Thomas A .; Уорден, Александра З .; Санторо, Элисон Э .; Килинг, Патрик Дж. (2016). «Морфологическая идентификация и одноклеточная геномика морских диплонемид» . Текущая биология . 26 (22): 3053–3059. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.09.013 . PMID 27875688 .
- ^ а б в г Лукеш, Юлий; Флегонтова, Ольга; Хорак, Алеш (2015). «Диплонемиды» . Текущая биология . 25 (16): R702 – R704. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.04.052 . PMID 26294177 .
- ^ а б в Рой, Джоанни; Факторова, Драгомира; Бенада, Олдржих; Лукеш, Юлий; Бургер, Гертрауд (2007). "Описание Rhynchopus euleeides n. Sp. (Diplonemea), свободного морского эвгленозоя". Журнал эукариотической микробиологии . 54 (2): 137–145. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2007.00244.x . PMID 17403154 .
- ^ а б в г Хейден, Софи; Чао, EMA E .; Викерман, Кейт; Кавальер-Смит, Томас (2004). «Филогения рибосомных РНК бодонид и диплонемид жгутиконосцев и эволюция эвгленозоа». Журнал эукариотической микробиологии . 51 (4): 402–416. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2004.tb00387.x .
- ^ а б Симпсон, Аластер ГБ (1997). «Идентичность и состав Euglenozoa». Archiv für Protistenkunde . 148 (3): 318–328. DOI : 10.1016 / s0003-9365 (97) 80012-7 .
- ^ Буссе, I .; Пресфельд, Анжелика (2002). «Филогенетическое положение Rhynchopus sp. И амбулаторной диплонемы, как показывает анализ малой субъединицы рибосомной ДНК эвгленозойных». Джин . 284 (1-2): 83–91. DOI : 10.1016 / s0378-1119 (02) 00390-6 . PMID 11891049 .
- ^ Sturm, Nancy R .; Маслов, Дмитрий А .; Grisard, Edmundo C .; Кэмпбелл, Дэвид А. (2001). «Diplonema spp. Обладают сплайсированными генами лидерной РНК, подобными кинетопластидам». Журнал эукариотической микробиологии . 48 (3): 325–331. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2001.tb00321.x .
- ^ Деброас, Дидье; Домайзон, Изабель; Гумберт, Жан-Франсуа; Жардилье, Людвиг; Лепер, Сесиль; Ударт, Энн; Тайб, Наджва (2017). «Обзор разнообразия пресноводных микробных эукариот: первый анализ общедоступных данных по метабаркодированию» . FEMS Microbiology Ecology . 93 (4). DOI : 10.1093 / femsec / fix023 . PMID 28334157 .
- ^ а б в г Тример, Ричард Э .; Отт, Дональд В. (1990). «Ультраструктура амбулаторной Diplonema larsen & patterson (euglenozoa) и ее связь с Isonema». Европейский журнал протистологии . 25 (4): 316–320. DOI : 10.1016 / s0932-4739 (11) 80123-9 . PMID 23196044 .
- ^ Габальдон, Тони; Джинджер, Майкл Л .; Михельс, Пол AM (2016). «Пероксисомы у паразитарных простейших». Молекулярная и биохимическая паразитология . 209 (1–2): 35–45. DOI : 10.1016 / j.molbiopara.2016.02.005 . PMID 26896770 .
- ^ Гуденаф, У .; Хейтман, Дж. (2014). «Истоки полового размножения эукариот» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (3): a016154. DOI : 10.1101 / cshperspect.a016154 . PMC 3949356 . PMID 24591519 .
- ^ Давид, Войтех; Арчибальд, Джон М. (2016). «Эволюция: погружение в глубины разнообразия диплонемид» . Текущая биология . 26 (24): R1290 – R1292. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.10.050 . PMID 27997843 .
- ^ Qian, Q .; Килинг, П.Дж. (2001). «Диплонемид глицеральдегид-3- фосфатдегидрогеназа (GAPDH) и боковой перенос генов от прокариот к эукариотам». Протист . 152 (3): 193–201. DOI : 10.1078 / 1434-4610-00059 . PMID 11693658 .
- ^ а б Ташырева, Дарья; Прокопчук, Галина; Ябуки, Акинори; Каур, Бинниприт; Факторова, Драгомира; Вотыпка, Ян; Кусака, Чихо; Фудзикура, Кацунори; Ширатори, Такаши; Исида, Кен-Ичиро; Хорак, Алеш; Лукеш, Юлиус (2018). «Филогения и морфология новых диплонемид из Японии». Протист . 169 (2): 158–179. DOI : 10.1016 / j.protis.2018.02.001 . PMID 29604574 .