Эволюция волка

Иллюстрация черепа плейстоценового волка, найденного в пещере Кентс , Торки, Англия ^[1]

Эволюция волка произошла над геологической шкалой времени , по крайней мере 300 тысяч лет. Серый волк Canis lupus - это легко адаптирующийся вид, способный существовать в различных средах и широко распространенный по всей Голарктике . Исследования современных серых волков выявили отдельные субпопуляции, которые живут в непосредственной близости друг от друга. ^{[2] [3]} Эти различия в субпопуляциях тесно связаны с различиями в среде обитания - осадками, температурой, растительностью и специализацией добычи - которые влияют на краниодентальную пластичность. ^{[4] [5] [6] [7]}

Археологические и палеонтологические данные свидетельствуют о постоянном присутствии серых волков, по крайней мере, последние 300 000 лет. ^[8] Это постоянное присутствие контрастирует с геномным анализом, который предполагает, что все современные волки и собаки происходят от общей предковой популяции волков ^{[9] [10] [11]} , существовавшей всего 20 000 лет назад. ^[9] Эти анализы указывают на узкое место в популяции , за которым следует быстрое излучение от предков во время или сразу после последнего ледникового максимума . Это означает, что первоначальные популяции волков уступили место новому типу волков, которые их заменили. Однако географическое происхождение этого излучения неизвестно.

Летопись окаменелостей [ править ]

Летопись окаменелостей древних позвоночных состоит из редко встречающихся фрагментов, из которых зачастую невозможно получить генетический материал. Исследователи ограничиваются морфологическим анализом, но трудно оценить внутривидовые и межвидовые вариации и отношения, которые существовали между образцами во времени и месте. Некоторые наблюдения обсуждаются исследователями, которые не всегда согласны с этим, а гипотезы, поддерживаемые одними авторами, оспариваются другими. ^[12]

Существует общее согласие в отношении самых древних летописей , которые показывают, что кошачьи и пановые появились в пределах суперсемейства Carnivoramorpha за 43 миллиона лет до настоящего времени (YBP). ^[13] Пастообразные включали лисоподобный род Leptocyon , различные виды которого существовали от 34 миллионов YBP до того, как 11,9 миллионов YBP разделились на Vulpes (лисы) и Canini (собаки). Eucyon размером с шакала существовал в Северной Америке с 10 миллионов YBP, а к раннему плиоцену около 6–5 миллионов YBP подобный койоту Eucyon davisi ^[14]вторглись в Евразию. В Северной Америке он дал начало раннему Canis, который впервые появился в миоцене (6 миллионов YBP) на юго-западе США и Мексике. К 5 миллионам YBP в том же регионе появился более крупный Canis lepophagus . ^{[15] : стр. 58}

Псовые, которые иммигрировали из Северной Америки в Евразию - Eucyon , Vulpes и Nyctereutes - были мелкими и средними хищниками в течение позднего миоцена и раннего плиоцена, но не были главными хищниками. Положение псовых изменится с появлением Canis, и они станут доминирующим хищником в Голарктике . C. chihliensis размером с волка появилась на севере Китая в среднем плиоцене около 4–3 миллионов лет назад. ^{[15] : p148} Большой Canis размером с волка появился в среднем плиоцене около 3 миллионов лет назад в бассейне Юшэ, Шаньси.Провинция, Китай. Около 2,5 миллионов лет назад его ареал включал бассейн Нихэван в уезде Янъюань , провинция Хэбэй , Китай, и Куруксай, Таджикистан. ^[16] За этим последовал взрыв эволюции Canis по всей Евразии в раннем плейстоцене, около 1,8 миллиона YBP, что обычно называют волчьим событием . Это связано с образованием мамонтовой степи и континентальным оледенением. В Европе Canis распространились в формах C. arnensis , C. etruscus и C. falconeri . ^{[15] : p148}

Летопись окаменелостей неполна, но вполне вероятно, что волки произошли от популяции небольших ранних псовых. ^{[17] : p241} Морфологические данные ^{[17] : p239 [18]} и генетические данные ^[19] предполагают, что волки эволюционировали в эпоху плиоцена и раннего плейстоцена из той же линии, которая также привела к койоту, ^{[17] : p239} с ископаемые образцы, указывающие на то, что койот и волк разошлись от общего предка 1,5 миллиона лет назад. ^{[17] : p240 [18]} Предок шакала и других дошедших до нас представителей родаКанис отделилась от линии до этого времени. ^{[17] : p240}

После этого отделения от общего предка виды, которые, как полагали, принимали участие в дальнейшей эволюции волка и койота, - и верования некоторых палеонтологов - разошлись. ^{[17] : p240} Ряд исследователей полагали, что линии C. priscolatrans , C. etruscus , C. rufus и C. lupus были компонентами, которые каким-то образом привели к появлению современных волков и койотов. ^{[17] : p240 [20] [21] [22] [23] [24] [25]}

Canis lepophagus [ править ]

Canis lepophagus обитал в начале плиоцена в Северной Америке. ^[15] Кюртен предположил, что Blancan C. lepophagus ^[26] произошел от более мелких миоценовых видов Canis в Северной Америке. Затем он получил широкое распространение в Евразии, где был идентичен европейскому C. arnensis или тесно связан с ним . ^{[17] : p241 [27] [28]}

Джонстон описывает C. lepophagus как имеющую более тонкий череп и скелет, чем у современного койота. ^{[29] : 385} Роберт М. Новак обнаружил, что у ранних популяций были маленькие, изящные черепа с узкими пропорциями, которые напоминают маленьких койотов и, по-видимому, являются предками C. latrans . ^{[17] : p241} Джонсон отметил, что у некоторых экземпляров, найденных в каньоне Сита, штат Техас, черепа были больше и шире, ^[29] и вместе с другими фрагментами Новак предположил, что они эволюционировали в волков. ^{[17] : p241 [18]}

Тедфорд не согласился с предыдущими авторами и обнаружил, что его черепно-дентальная морфология лишена некоторых характеристик, общих для C. lupus и C. latrans , и, следовательно, не было тесной взаимосвязи, но это действительно предполагало, что C. lepophagus был предком как волков, так и койоты. ^{[30] : p119}

Canis priscolatrans [ править ]

Canis priscolatrans обитали в Северной Америке в позднем плиоцене - раннем плейстоцене. ^[18] Первый определенный волк появился в конце Blancan / раннего Irvingtonian , ^{[17] : P240 [18] [31]} и названные С. priscolatrans , что было либо очень близко к ^{[27] [28]} или синоним Canis edwardii . ^{[17] : p241 [18] : 82 [32] [33]} По размеру и пропорциям черепа он напоминал C. rufus, но ^имел более сложный зубной ряд. ^{[17] : p241}Однако окаменелостей C. rufus не было до позднего ранчолабрия. ^{[17] : p242}

Kurten была неопределенной , если С. priscolatrans , полученная из С. lepophagus и С. arnensis , ^[28] , но полагал , что С. priscolatrans было населением больших койотов , которые были предками Rancholabrean и недавний С. latrans . Он отметил, что европейские C. arnensis имеют поразительное сходство с C. priscolatrans и могут представлять то, что когда-то было голарктической популяцией койотов. ^{[27] : p27} Новак не согласился и полагал, что C. priscolatrans является аналогом европейского C. etruscus .^[18] Куртен позже предположил, что и C. priscolatrans, и C. etruscus были частью группы, которая привела к C. lupus, но не был уверен, развились ли они отдельно от C. lepophagus или возможного общего предка, который произошел от C. lepophagus. . ^[28]

Останки более крупного койотоподобного Canis edwardii были найдены в позднем плиоцене на юго-западе США вместе с C. lepophagus , что указывает на происхождение. ^{[15] : р60} Тедфорд признал C. edwardii ^[34] , и обнаружил , что черепно-зубную морфология C. priscolatrans упала внутри , что из C. edwardii такого , что виды назвать C. priscolatrans сомнительно ( потеп dubium ). ^{[30] : p131}

Canis armbrusteri [ править ]

Североамериканские волки стали крупнее, образцы зубов свидетельствовали о том, что C. priscolatrans превратилась в крупного волка C. armbrusteri . ^{[17] : p242 [35]} в период среднего плейстоцена в Северной Америке. ^[18] Роберт А. Мартин не согласился и полагал, что C. armbrusteri ^[36] была C. lupus . ^[23] Новак не согласился с Мартином и предположил, что C. armbrusteri не связана с C. lupus, а с C. priscolatrans , которая затем дала начало C. dirus . Тедфорд предположил, что южноамериканский C. geziи C. nehringi имеют общие черты зубов и черепа, разработанные для гиперкарнивора, что позволяет предположить, что C. armbrusteri был общим предком C. gezi , C. nehringi и C. dirus . ^{[30] : 148}

Canis dirus [ править ]

В 1908 году палеонтолог Джон Кэмпбелл Мерриам начал извлекать многочисленные окаменелые фрагменты костей большого волка из  смоляных ям на Ранчо Ла Бреа. К 1912 году он нашел скелет, достаточно полный, чтобы можно было формально распознать эти и ранее найденные образцы под названием C.  dirus (Leidy 1858).

Canis dirus ^[37] обитал в конце плейстоцена - начале голоцена в Северной и Южной Америке ^[38] и был самым крупным из всех видов Canis . ^{[15] : 52} В 1987 году новая гипотеза предполагала, что популяция млекопитающих может дать начало более крупной форме, называемой гиперморфом, в те времена, когда пищи было в изобилии, но когда пищи позже стало мало, гиперморф либо приспособился к более мелкой форме, либо вымер. . Эта гипотеза может объяснить большие размеры тела, обнаруженные у многих позднеплейстоценовых млекопитающих по сравнению с их современными аналогами. Как вымирание, так и видообразование - новый вид, отделяющийся от более старого - могут происходить вместе в периоды экстремальных климатических явлений. ^{[39] [40]}Глория  Д.  Гуле согласилась с Мартином и далее предположила, что эта гипотеза может объяснить внезапное появление C.  dirus в Северной Америке, и что из-за сходства форм их черепа C.  lupus дала начало гиперморфу C.  dirus из-за обильная игра, стабильная среда и крупные конкуренты. ^[41] Новак, Куртен и Берта не согласились с Гуле и предположили, что C. dirus не произошел от C. lupus . ^{[18] [28] [42]} Три известных палеонтолога Сяомин Ван, Р. Х. Тедфорд и Р. М. Новак все предположили, что C. dirusпроизошел от C. armbrusteri , ^{[15] : p52 [30] : 181,} где Новак заявляет, что были образцы из пещеры Камберленд, штат Мэриленд, которые указывали, что C. armbrusteri расходится с C. dirus . ^{[17] : p243 [43]} Эти два таксона имеют ряд общих характеристик ( синапоморфия ), что предполагает происхождение C. dirus в позднем ирвингтоне на открытой местности на среднем континенте, а затем расширение на восток и вытеснение своего предка C. .armbrusteri . ^{[30] : 181}

гибриды вируса и волчанки [ править ]

Мерриам назвал 3 необычных вида, основываясь на образцах, извлеченных из смолистых карьеров на Ранчо Ла Бреа . Они были расценены Новаком в качестве таксономических синонимов для Canis волчанки . ^[18]

Canis occidentalis furlongi (Merriam 1910) ^[44] был описан как волк, значительно меньший по размеру, чем ужасный волк, и более тесно связанный с древесным волком Canis lupus occidentalis . Однако, его премоляр Р4 (верхние хищные зубы ) были массивными, а гипокно от молярного M1 было больше , чем у волка остро. Зубы и нёбо одного экземпляра описываются как находящиеся между ужасным волком и западным псом волчанки . ^[44] Новак предложил название Canis lupus furlongi, поскольку считал, что это подвид серого волка. ^[18]Существует вероятность того, что волки, живущие в маргинальных районах, привели к гибридам ужасных и серых волков. ^[45]

Canis milleri (Merriam 1912) ^[46], волк Миллера, был таким же большим, как лесной волк, но с более короткой и тяжелой головой. Его череп и зубы были описаны как промежуточные между Canis lupus occidentalis и ужасным волком. Его череп отличался от западного из-за более широкого черепа, особенно на нёбе, а размер его P4 и M1 был намного больше, чем у любого известного деревянного волка, при этом P4 приближался к размеру ужасного волка. ^[47] Новак считает его таксономическим синонимом Canis lupus furlongi . ^[18]

Aenocyon milleri (Merriam 1918) ^[48] описывался как волк, отличающийся от лютого волка меньшими размерами, низким сагиттальным гребнем и менее заметным выступом, но более близкий к лютому волку, чем к лесному волку. Был найден только один экземпляр. Новак считает его таксономическим синонимом Canis lupus furlongi . ^[18]

Canis mosbachensis [ править ]

Canis mosbachensis , иногда известный как волк Мосбаха, - это вымерший маленький волк, который когда-то населял Евразию от среднего до позднего плейстоцена . ^[49] Филогенетическое происхождение современных волков C. lupus от C. etruscus через C. mosbachensis широко признано. ^{[49] [17] : 239–245} В 2010 году исследование показало, что разнообразие группы Canis уменьшилось к концу раннего плейстоцена до среднего плейстоцена и было ограничено в Евразии небольшими волками C. mosbachensis – C . variabilisгруппа, которая была сопоставима по размеру с существующим индийским волком ( Canis lupus pallipes ), и большим гиперплотоядным Canis (Xenocyon) lycaonoides, который был сопоставим по размеру с современными северными серыми волками. ^[8]

Canis variabilis [ править ]

В 2012 году исследование волкоподобных видов Canis древнего Китая под руководством Сяомин Вана показало, что все они были довольно близки к C. lupus как по зубным, так и по посткраниальным размерам, за исключением Canis variabilis , который был «очень странным». "по сравнению с другими Canis в Китае, поскольку он имел гораздо меньшие черепно-зубные размеры, чем более ранние и более поздние виды. ^[50] Исследование пришло к выводу, что «Весьма вероятно, что этот вид является предком домашней собаки Canis familis , гипотеза, которая была предложена предыдущими авторами». ^{[51] [52] [53] [54] [55]}

Canis chihliensis [ править ]

Ван и Тедфорд предположили, что род Canis был потомком похожего на койота Eucyon davisi , и его останки впервые появились в миоцене (6 миллионов лет назад) на юго-западе США и Мексики. К плиоцену (5 миллионов YBP) более крупный Canis lepophagus появился в том же регионе, а к раннему плейстоцену (1 миллион YBP) уже существовал Canis latrans ( койот ). Они предположили, что переход от Eucyon davisi к C lepophagus к койоту был линейной эволюцией. ^{[15] : стр. 58}Кроме того, C. edwardii , C. latrans и C. aureus вместе образуют небольшую кладу, и поскольку C. edwardii появился раньше всего в период от середины бланкана (поздний плиоцен) до конца ирвингтона (поздний плейстоцен), он считается предком. . ^{[30] : p.175, 180}

Новак и Тедфорд также считали, что C. lupus могла быть получена от линии псовых миоцена или плиоцена, которая предшествовала и была отдельной от C. lepophagus . ^{[18] [31]} Судя по морфологии из Китая, плиоценовый волк C. chihliensis мог быть предком как C. armbrusteri, так и C. lupus до их миграции в Северную Америку. ^{[15] : p148 [30] : p181} C. chihliensis, кажется, более примитивен и меньше, чем C. lupus , а размеры его черепа и зубов аналогичны C. lupus.но посткраниальные элементы его меньше. ^[50] C. armbrusteri появились в Северной Америке в среднем плейстоцене и представляют собой волкоподобную форму, крупнее любых Canis того времени. ^[18] В конце последнего отступления ледников за последние 30 000 лет потепление растопило ледниковые барьеры на севере Канады, что позволило арктическим млекопитающим расширить свой ареал до средних широт Северной Америки, включая лосей, карибу, бизонов и серых животных. волк. ^{[15] : стр. 61}

В Евразии во время среднего плейстоцена C. falconeri дала начало роду гиперплотоядных Xenocyon , который затем дал начало роду Cuon (волк) и роду Lycaon (африканская охотничья собака). ^{[15] : p105,149} Незадолго до появления C. dirus в Северную Америку вторгся род Xenocyon, который был таким же большим, как C. dirus, и более гиперплотным. Летопись окаменелостей показывает, что они редки, и предполагается, что они не могли конкурировать с недавно полученным вирусом C. dirus . ^{[15] : стр. 60}

Canis antonii [ править ]

Крупный волк C. antonii с позднего плиоцена до раннего плейстоцена в Китае был оценен как разновидность C. chihliensis , ^{[30] : p197,} а большой волк C. falconeri внезапно появился в Европе в раннем плейстоцене, что, возможно, представляет собой расширение на запад. из C. Антония . ^{[30] : p181}

Canis lupus [ править ]

Самый ранний образец Canis lupus был окаменелым зубом, обнаруженным в Олд Кроу, Юкон , Канада. Образец был обнаружен в отложениях, датированных 1 млн. Лет назад ^[30], однако геологическая принадлежность этого отложения подвергается сомнению. ^{[30] [56]} Несколько более молодые экземпляры были обнаружены в Cripple Creek Sump, Фэрбенкс , Аляска, в пластах, датированных 810 000 YBP. Оба открытия указывают на происхождение этих волков в восточной Берингии в период среднего плейстоцена . ^[30]

Во Франции подвид C. l. lunellensis Bonifay, 1971 ^[57], обнаруженный в Люнель- Виль , Эро датируется 400–350 000 лет назад, C. l. santenaisiensis Argant , 1991 ^[58] из Сантене, Кот-д'Ор, датированный 200 000 лет назад, и C. lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 ^[59] из пещеры Яуренс, Неспульс , Corrèze, датированный 31 000 лет назад, показывают постепенное увеличение размера и предлагаются как хроно-подвиды . ^{[60] [12]} В Италии самый ранний Canis lupusобразцы были найдены в Ла-Полледрара-ди-Чеканиббио, в 20 км к северо-западу от Рима, в пластах, датированных 340 000–320 000 лет назад. ^[61] В 2017 году исследование показало, что размеры верхних и нижних хищных зубов итальянского волка раннего голоцена близки к размерам C. l. Максимус . Колебания размеров хищных зубов C. lupus коррелируют с распространением мегафауны. Итальянский волк претерпел уменьшение размеров тела после потери благородного оленя в Италии в эпоху Возрождения. ^[12] Предлагаемая линия передачи:

C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. maximus → К. л. волчанка ^[12]

В 2020 году в Грузии был обнаружен новый вид волка C. borjgali . Предполагается, что этот волк станет следующим эволюционным шагом после C. mosbachensis и предком линии C. lupus . ^[62]

Canis cf unknownis (палеолитическая «собака») [ править ]

Есть ряд недавно обнаруженных особей, которые предположительно относятся к палеолитическим собакам , однако их систематика обсуждается. Они были обнаружены либо в Европе, либо в Сибири, и датируются 40 000-17 000 YBP. Это Холе Фелс в Германии, пещеры Гойет в Бельгии, Предмости в Чехии и четыре памятника в России: пещера Разбойничья, Костёнки-8 , Улахан Сулар и Елисеевичи 1. Отпечатки лап из пещеры Шове во Франции, датированные 26000 лет назад. Предполагается, что они принадлежат собаке, однако они были оспорены как оставленные волком. ^[63]Палеолитические собаки были напрямую связаны с человеческими охотничьими лагерями в Европе более 30 000 (YBP), и предполагается, что они были одомашнены. Также предполагается, что они являются протособаками и предками домашней собаки или неизвестным науке типом волков. ^[64]

Canis lupus familis (домашняя собака) [ править ]

В 2002 году было проведено исследование окаменелых черепов двух крупных псовых, которые были найдены захороненными в нескольких метрах от входа в хижину из мамонта на стоянке верхнего палеолита Елисеевичи-I в Брянской области на Русской равнине. , и, используя принятое морфологически обоснованное определение одомашнивания, объявили их «собаками ледникового периода». Углеродное датирование дало оценку возраста в календарном году в диапазоне 16 945–13 905 лет назад. ^[65] В 2013 году в ходе исследования один из этих черепов был изучен, и его митохондриальная ДНК-последовательность была идентифицирована как Canis lupus familyis . ^[66]

В 2015 году зооархеолог заявил, что «с точки зрения фенотипа собаки и волки - принципиально разные животные». ^[67]

В 1986 году исследование морфологии черепа показало, что домашняя собака морфологически отличается от всех других псовых, кроме волкоподобных. «Разница в размерах и пропорциях между некоторыми породами так же велика, как и между любыми дикими родами, но все собаки явно принадлежат к одному виду». ^[68] В 2010 году исследование формы черепа собак по сравнению с современными плотоядными животными показало, что «наибольшее расстояние между породами собак явно превышает максимальное расхождение между видами у хищников. Более того, домашние собаки имеют ряд новых форм за пределами области. диких хищников ". ^[69]

Домашняя собака по сравнению с волком показывает самые большие различия в размере и форме черепа (Evans 1979), которые варьируются от 7 до 28 см в длину (McGreevy 2004). Волки - долихоцефалы (с длинным черепом), но не такие экстремальные, как некоторые породы, такие как борзые и русские волкодавы (McGreevy 2004). Собачья брахицефалия (короткая черепица) встречается только у домашних собак и связана с педоморфозом (Goodwin 1997). Щенки рождаются с короткой мордой, а более длинный череп долихоцефальных собак появляется в более позднем развитии (Coppinger 1995). Другие различия в форме головы у брахицефальных и долихоцефальных собак включают изменения черепно-лицевого угла (угол между основной осью и твердым небом).) (Regodón 1993), морфология височно-нижнечелюстного сустава (Dickie 2001) и рентгенографическая анатомия решетчатой ​​пластинки (Schwarz 2000). ^[70]

Новак указал, что угол орбиты глазницы является важной характеристикой, определяющей разницу между собакой и волком, причем волк имеет меньший угол. Новак сравнил орбитальные углы четырех североамериканских собак (включая индийскую собаку) и получил следующие значения в градусах: койот-42,8, волк-42,8, собака-52,9, ужасный волк-53,1. Орбитальный угол глазницы у собаки был явно больше, чем у койота и волка; почему он был почти таким же, как у лютого волка, не комментировалось. ^[18]

Многие авторы пришли к выводу, что по сравнению со взрослым существующим волком у взрослой домашней собаки относительно уменьшенный рострум (передняя часть черепа), приподнятая лобная кость , более широкое небо , более широкий череп и меньшие зубы (Hildebrand1954; Clutton- Brock, Corbet & Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Другие авторы не согласились и заявили, что эти черты могут перекрываться и варьироваться в пределах двух (Crockford 1999; Harrison 1973). Волчьи детеныши имеют такие же относительные пропорции черепа, как и взрослые собаки, и это было предложено как доказательство того, что домашняя собака является неотеническим волком . Было высказано предположение, что это связано либо с человеческим отбором по внешнему виду несовершеннолетних, либо с плейотропнымэффект в результате отбора по поведению молоди (Clutton-Brock 1977; Беляев 1979; Wayne 1986; Coppinger and Schneider 1995). Уэйн (1986) пришел к выводу, что образцы его собак не показали значительного относительного укорочения рострума по сравнению с волками, поставив под сомнение эту идентификационную характеристику. ^[51] В исследовании 2004 года, в котором использовались 310 волчьих черепов и более 700 черепов собак, представляющих 100 пород, сделан вывод о том, что эволюция черепов собак, как правило, не может быть описана гетерохронными процессами, такими как неотения, хотя у некоторых педоморфных пород собаки черепа напоминают черепа молодых волки. ^[71] «Собаки - не педоморфные волки». ^[72]

По сравнению с волком, зубной ряд у собак относительно менее устойчив (Olsen 1985; Hemmer 1990), что, как предполагается, связано с ослаблением естественного отбора, когда волки стали комменсальными падальщиками, или с искусственным отбором (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995) . Однако Кизер и Греневельд (1992) сравнили нижнечелюстно-дентальные измерения шакалов ( C. adustus, C. mesomelas ) и лисиц ( Vulpes chama) собакам аналогичного размера и обнаружил, что клыки этих других псовых, как правило, были немного меньше, а их вторые коренные зубы были больше по сравнению с собаками, в остальном пропорции были по существу одинаковыми у всех видов. Они пришли к выводу, что «... зубы псовых, по-видимому, развивались согласованно друг с другом и относительно независимо от различий в диморфизме, размере или функциональных требованиях». Это ставит под сомнение предположение о том, что собачьи зубы относительно малы из-за недавнего отбора, предполагая, что зубной ряд собаки плезиоморфен от предка, который был меньше волка. ^[51]

Считается, что уменьшенный размер тела ранней собаки по сравнению с волком связан с выбором ниши (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger & Coppinger 2001). Мори (1992: 199) утверждает, что «Результаты ... согласуются с гипотезой о том, что ранние домашние собаки являются эволюционными педоморфами, продуктами строгого отбора для онтогенетически направленного уменьшения размеров и изменений репродуктивного времени, связанных с новым домашним образом жизни». ^[51] Однако в эксперименте по приручению одомашненные лисы остались того же размера, что и невыбранные лисы (Trutt 1999: 167). ^[67]

Уэйн (1986) пришел к выводу, что собака по морфологии черепа ближе к C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus и Lycaon pictus, чем к волку. Дар (Dahr, 1942) пришел к выводу, что форма корпуса мозга собаки ближе к форме мозга койота, чем к форме волка. Манвелл и Бейкер (1983) проанализировали работу Дара с добавлением стоматологических данных для собак и пришли к выводу, что предок собаки, вероятно, находился в диапазоне 13,6–20,5 кг, что меньше, чем диапазон 27–54 кг для современных волков (Mech 1970 ) и сравним с Dingo . ^[51]

Слуховой булла собаки относительно меньше и более плоский, чем у волка (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986), что, как предполагается, связано с ослабленным отбором при одомашнивании. поскольку собаке больше не требовался острый слух волка. Однако было показано, что форма буллы способствует повышенной чувствительности к определенным частотам, но форма и размер могут не коррелировать с остротой зрения (Ewer 1973). Следовательно, наблюдаемая разница может заключаться в том, что собачий булла сохранил свою исконную форму. ^[51]

Вентральный край горизонтальной ветви нижней челюсти собаки имеет выпуклый изгиб, которого нет у волка (Olsen, 1985; Clutton-Brock, 1995), и в литературе нельзя найти обсуждения этого различия. Однако Biknevicius и Van Valkenburgh (1997) заметили, что горизонтальная ветвь хищников, перерабатывающих кость, толще дорсо-вентрально в точке, каудальной по отношению к месту обработки кости. Это утолщение могло быть функцией адаптации ниши предком собаки. ^[51]

Описание морфологии поверхностного мозга шакалов ( C. mesomelas, C. aureus ), койотов ( C. latrans ), волков ( C. lupus, C. rufus ) и собак показало, что мозжечок собаки очень близок к мозжечку. койот, который тесно связан с шакалами, и что волки обладают многочисленными чертами мозга, отличными от других видов (Аткинс и Диллон, 1971). У волков также есть серологические и биохимические признаки, отличные от собак (Leone and Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969). ^[51]

Во время последнего ледникового максимума генетическое разнообразие волков было больше, чем сегодня ^{[9] [66],} а в популяции серых волков плейстоцена различия между местными средами способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга. ^[73] Один автор предположил, что наиболее вероятное объяснение морфологических характеристик собаки по сравнению с волком состоит в том, что предок собаки был приспособлен к другой нише, чем волк. ^[51]

Генетическая запись [ править ]

Последовательности ДНК [ править ]

В митохондрии внутри каждой ячейки содержат много копий небольшой круговой ДНК генома и у млекопитающих это 16,000-18,000 пар оснований в длину. Клетка содержит сотни или тысячи митохондрий, и поэтому гены, содержащиеся в этих митохондриях, более многочисленны, чем гены, которые встречаются в ядре клетки. ^{[74] [75]} Обилие митохондриальной ДНК (мДНК) полезно для генетического анализа древних останков, где ДНК деградировала. ^{[75] [76]}

Последовательности митохондриальной ДНК имеют более высокую скорость мутации, чем скорость мутации ядерных генов, а у млекопитающих эта скорость в 5–10 раз выше. ^{[75] [77] [78]} Гены, кодирующие митохондриальные белки, развиваются намного быстрее и являются мощными маркерами для вывода истории эволюции на таких уровнях категорий, как семьи, роды и виды. Однако они эволюционировали более быстрыми темпами, чем другие ДНК-маркеры, и в их молекулярных часах есть временная разница, которую необходимо проверить по другим источникам. Таксономический статус неопределенных видов лучше решить с помощью ядерной ДНК из ядра клетки, что больше подходит для анализа недавней истории. ^[79]В большинстве случаев мДНК наследуется от материнского предка. ^{[75] [80]} Таким образом, филогенетический анализ последовательностей мДНК внутри видов позволяет получить историю материнских линий, которая может быть представлена ​​в виде филогенетического дерева . ^{[75] [81] [82]}

Последовательности мДНК собаки и волка различаются только 0–12 заменами в пределах 261 пары оснований, тогда как собаки всегда отличались от койотов и шакалов по крайней мере 20 заменами. ^{[75] [85]} Это открытие подразумевает, что собака произошла от волка и что неоднократно происходило обратное скрещивание, ^[85] или что собака могла происходить от ныне вымершего вида псовых, ближайшим живым родственником которого является современный волк. ^[86]

Проблема с маркером [ править ]

Различные исследования ДНК могут дать противоречивые результаты из-за выбранных образцов, используемой технологии и предположений, сделанных исследователями. ^[87] Любой из группы генетических маркеров может быть выбран для использования в исследовании. Методы, используемые для извлечения , определения местоположения и сравнения генетических последовательностей, могут быть применены с использованием достижений в области технологий, которые позволяют исследователям наблюдать более длинные пары оснований, которые предоставляют больше данных для лучшего филогенетического разрешения. ^[88] Филогенетические деревья, составленные с использованием различных генетических маркеров.дали противоречивые результаты об отношениях между волком, собакой и койотом. Одно исследование, основанное на SNP ^[89] (единственная мутация ), а другое - на последовательностях ядерных генов ^[90] (взятых из ядра клетки ), показало, что собаки объединяются в группы с койотами и отделяются от волков. Другое исследование, основанное на SNPS, показало, что волки объединяются с койотами отдельно от собак. ^[91] Другие исследования, основанные на ряде маркеров, показывают более общепринятый результат объединения волков с собаками отдельно от койотов. ^{[85] [92]} Эти результаты демонстрируют необходимость осторожности при интерпретации результатов, полученных с помощью генетических маркеров. ^[89]

Проблема со сроками [ править ]

Есть два ключевых предположения, которые сделаны для датировки времени дивергенции видов: время генерации и частота генетических мутаций на поколение. Предполагается, что время между поколениями у волков составляет три года, исходя из существующего серого волка, и два года для собаки, исходя из существующей собаки. ^{[83] В} одном недавнем крупном исследовании предполагалось, что время генерации у собаки составляло 2 года еще 10 000 лет назад, а затем предполагалось, что время генерации составляло 3 года (такое же, как у волка) до этого, чтобы рассчитать предлагаемое время расхождения. между двумя. ^[9] В 2017 году ученый-исследователь волков Л. Дэвид Мехспросил, почему биологи-эволюционисты рассчитывали приблизительное время, когда собака отделяется от волка, используя трехлетний период образования волков, когда опубликованные работы с использованием больших наборов данных демонстрируют цифру 4,2–4,7 года. Им было рекомендовано соответствующим образом пересчитать даты расхождения. ^[93]

Исследования ДНК проводятся, но «частота мутаций является доминирующим источником неопределенности». ^[9] В 2005 году Линдблад-То секвенировал первый черновой вариант генома существующей собаки и вычислил предполагаемую частоту мутаций 1x10 ^-8 мутаций на поколение. ^[83] В 2015 году Скоглунд смог секвенировать первый черновой вариант генома таймырского волка из 35 000 YBP и использовал его радиоуглеродную дату для подтверждения предполагаемой скорости генетических мутаций 0,4x10 ^-8 мутаций на поколение. ^[10]Разница составляет коэффициент времени 2,5, однако другое исследование показало, что, поскольку до сих пор был секвенирован только один образец плейстоценового волка, к результату следует относиться с осторожностью, а затем в этом исследовании представлены обе оценки для расчета предполагаемого времени расхождения между волк и собака. ^[11] Однако в 2016 году частота мутаций у 4800 собак YBP Newgrange сравнялась с таковой у таймырского волка. ^[94]

Волкоподобные псовые [ править ]

Волкоподобные псовые (подсемейство псовых Caninae ) представляют собой группу крупных плотоядных животных, которые генетически тесно связаны, поскольку их хромосомы насчитывают 78. В группу входят роды Canis , Cuon и Lycaon . Члены группы: собака (C. lupus familis) , серый волк ( C. lupus ), койот ( C. latrans ), золотой шакал ( C. aureus ), эфиопский волк ( C. simensis ), шакал с черной спиной ( Lupulella mesomelas ),полосатый шакал ( Lupulella adusta ), волк ( Cuon alpinus ) и африканская дикая собака ( Lycaon pictus ). ^{[95] [96] [97] В число} новых предложенных членов входят красный волк ( Canis rufus ), восточный волк ( Canis lycaon ) и африканский золотой волк ( C. anthus ). Поскольку они обладают 78 хромосомами, все представители рода Canis (койоты, волки, шакалы) кариологически неотличимы друг от друга, а также от волка и африканской охотничьей собаки.^{[75] : p279 [98]} Члены Canis потенциально могут скрещиваться ^[86], и есть свидетельства того, что эфиопский волк скрещивался с собаками. ^[99] По словам зоолога Реджинальда Покока , волк скрестился с золотым шакалом. ^[100] Африканские охотничьи собаки большие, очень подвижные, рассредоточенные на большие расстояния и редкие на большей части своего географического ареала ^[101], что затрудняет возможности для гибридизации. Исследование материнской митохондриальной ДНК черноспинного шакала не обнаружило никаких доказательств генотипов.от наиболее вероятных партнеров - полосатого шакала или золотого шакала - что указывает на то, что самцы черноспинных шакалов не размножались с ними. ^[102] Поиск в научной литературе не смог найти доказательств гибридизации редкого полосатого шакала.

Выравнивание последовательности ДНК волкоподобных псовых дало филогенетическое древо, в котором серый волк и собака были наиболее близкими родственниками, за которыми следовала тесная связь с койотом, золотым шакалом и эфиопским волком, и собака может гибридизоваться в дикой природе с эти три вида. Следующими ближайшими к этой группе являются волк и африканская дикая собака, у которых есть уникальные режущие мясо зубы, что позволяет предположить, что эта адаптация была позже утеряна другими членами. ^[83] Два африканских шакала показаны как самые нижние члены этой клады, что означает, что это дерево указывает на африканское происхождение клады. ^{[83] [103]} Дерево иллюстрирует различие генотипа и фенотипа , где генотип- это полная наследственная информация организма, а фенотип - это реально наблюдаемые свойства организма, такие как морфология , развитие или поведение . По фенотипу волк (род Cuon ) и африканская охотничья собака (род Lycaon ) не классифицируются как представители рода Canis , но по генотипу они ближе к собакам, волкам и койотам, чем два шакала из рода Canis - Сторона полосатый шакал ( C. adustus ) и черноспинный шакал ( C. mesomelas ).

В 2015 году исследование последовательностей митохондриального генома и последовательностей ядерного генома африканских и евразийских псовых показало, что существующие волкоподобные псовые колонизировали Африку из Евразии по крайней мере 5 раз на протяжении плиоцена и плейстоцена, что согласуется с данными окаменелостей, предполагающими, что большая часть Разнообразие африканских псовых явилось результатом иммиграции евразийских предков, что, вероятно, совпало с климатическими колебаниями плио-плейстоцена между засушливыми и влажными условиями. ^[84]

Филогенетическое древо современных волкоподобных псовых ^[a] с розовой штриховкой, представляющее вид Canis lupus .

Примесь вымершего неизвестного псового [ править ]

В 2018 году полногеномное секвенирование использовалось для сравнения представителей рода Canis , а также волка ( Cuon alpinus ) и африканской охотничьей собаки ( Lycaon pictus ). Есть свидетельства обмена генами между африканскими золотыми волками , золотыми шакалами и серыми волками. Исследование предполагает , что африканский золотой волк является потомком генетически примешивают псовых от 72% серого волка и 28% эфиопского волка происхождения, и что эфиопский волк когда - то имел более широкий диапазон в Африке. Один африканский золотой волк с египетского Синайского полуостровапоказали высокую степень смешения с ближневосточными серыми волками и собаками, подчеркнув роль сухопутного моста между африканским и евразийским континентами в эволюции псовых. Есть свидетельства наличия потока генов между золотыми шакалами и ближневосточными волками, в меньшей степени у европейских и азиатских волков и меньше всего у североамериканских волков. Исследование предполагает, что предки золотых шакалов, обнаруженные у североамериканских волков, могли произойти до расхождения серых волков Евразии и Северной Америки. Исследование показывает, что общий предок койота и серого волка генетически смешался с популяцией-призраком вымершего неопознанного псового. Псовый генетически близок к волку.и возник после того, как африканская охотничья собака отделилась от других видов псовых. Предполагается, что базальное положение койота по сравнению с волком связано с тем, что койот сохраняет большую часть митохондриального генома этого неизвестного псового. ^[104]

Геномное исследование китайских волков включало музейные образцы волков из южного Китая, которые были собраны между 1963 и 1988 годами. Волки, участвовавшие в исследовании, сформировали три клады: североазиатские волки, в том числе волки из северного Китая и восточной России, гималайские волки из Тибетское плато и уникальное население южного Китая. Один образец, расположенный так далеко на юго-восток, как провинция Цзянси, показывает свидетельства того, что он смешивался между тибетскими волками и другими волками в Китае. Один экземпляр из Чжэцзяна.провинция в восточном Китае разделяла поток генов с волками из южного Китая, однако ее геном на 12-14 процентов был смешан с псовыми, которые могли быть волками или неизвестными псовыми, которые предшествовали генетической дивергенции волков. Считается, что популяция волков из южного Китая все еще существует в этом регионе. ^[118]

Две гаплогруппы волков [ править ]

Гаплотип ( гаплоидный генотип ) представляет собой группу генов в организме, которые унаследованы вместе от одного из родителей. ^{[119] [120]} гаплогруппа представляет собой группу аналогичных гаплотипов , которые разделяют общий предок с одним-нуклеотидным полиморфизмом (а мутация ). ^{[121] [122]} Митохондриальная ДНК проходит по материнской линии, которая насчитывает тысячи лет. ^[121]

В 2010 году в исследовании сравнивали последовательности ДНК длиной 230 пар оснований из митохондриальной контрольной области 24 образцов древних волков из Западной Европы, датированных 44000–1200 YBP, с последовательностями современных серых волков. Большинство последовательностей может быть представлено на филогенетическом дереве . Однако гаплотипы гималайского волка и индийского серого волка не могли этого сделать, потому что они были на 8 мутаций помимо других волков ^{[111], что} указывает на различные родословные, которые ранее были обнаружены в других исследованиях. ^{[111] [108] [109]} Исследование показало, что существует 75 различных мДНК серого волка.гаплотипы, которые включают 23 в Европе, 30 в Азии, 18 в Северной Америке, по 3 в Европе и Азии и по 1 в Европе и Северной Америке. ^[111] Эти гаплотипы можно разделить на две гаплогруппы ^{[113] [111],} которые были отделены друг от друга 5 мутациями . Гаплогруппа 1 сформировала монофилетическую кладу (что указывает на то, что все они несли одну и ту же мутацию, унаследованную от одного предка женского пола). Все другие гаплотипы были базальными в дереве, и они образовали 2–3 меньшие клады, которые были отнесены к гаплогруппе 2, которая не была монофилетической. ^{[111] [123]}

Гаплогруппы 1 и 2 можно было найти разбросанными по Евразии, но только гаплогруппу 1 можно было найти в Северной Америке. Образцы древних волков из Западной Европы отличались от современных волков от 1 до 10 мутаций, и все они принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе на протяжении более 40 000 лет до и после последнего ледникового максимума . Сравнение текущей и прошлой частот показало, что в Европе гаплогруппа 2 уступила по численности гаплогруппе 1 за последние несколько тысяч лет ^[113], но в Северной Америке гаплогруппа 2 вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума . ^{[111] [123]} Доступ в Северную Америку был открыт между 20 000–11 000 лет назад послеВисконсинское оледенение отступило, но до того, как Берингов мост был затоплен морем. ^[124] Таким образом, гаплогруппа 1 смогла проникнуть в Северную Америку в этот период.

Анализ стабильных изотопов, проведенный на кости образца, позволяет исследователям делать выводы о рационе и, следовательно, об экологии вымерших популяций волков. Этот анализ предполагает, что плейстоценовые волки из гаплогруппы 2, обнаруженные в Берингии и Бельгии, охотились в основном на плейстоценовую мегафауну ^{[64] [111] [110],} которая стала редкостью в начале голоцена 12 000 лет назад. ^{[111] [125]} Одно исследование показало, что берингийский волк является базальным по отношению ко всем другим серым волкам, за исключением сохранившихся индийских серых волков и современных гималайских волков . ^[110]Волки плейстоцена Евразии были найдены морфологически и генетически сопоставимы с плейстоцена Восточно - Берингии волков , ^[126] с некоторыми из древних европейских и Берингии волков разделяющих общий гаплотип (А17), ^{[111] [110]} , что делает экологический сходство вероятно. ^[111] Два древних волка из Украины, датируемые примерно 30 000 YBP, и 33 000 YBP «Алтайская собака» имели ту же последовательность, что и шесть берингийских волков, а еще один из Чехии, датированный 44 000 YBP, имел ту же последовательность, что и два берингийских волка. ^[110]

Было высказано предположение, что плейстоценовые волки в Северной Евразии и Северной Америке представляли собой непрерывную и почти панмиктическую популяцию, которая генетически и, вероятно, также экологически отличалась от волков, живущих в этой области сегодня. ^{[111] [127]} Специализированные плейстоценовые волки не внесли вклад в генетическое разнообразие современных волков, а современные популяции волков по всей Голарктике, вероятно, являются потомками волков из популяций, пришедших из более южных убежищ. ^[127]Сохранившиеся волки гаплогруппы 2 можно найти в Италии, на Балканах и в Карпатах, но редко где-либо еще в Европе. В Азии только четыре гаплотипа были идентифицированы как принадлежащие к этой гаплогруппе, и два из них встречаются на Ближнем Востоке. ^[128] Гаплогруппа 2 не вымерла в Европе, и если до последнего ледникового максимума гаплогруппа 2 была связана исключительно с волчьим экоморфом, специализирующимся на охоте на мегафауну, это означало бы, что в Европе он был способен адаптироваться к изменению добычи. ^[111]

В 2013 году секвенирование митохондриальной ДНК древних волкоподобных псовых выявило еще одну отдельную линию из 3 гаплотипов (образующих гаплогруппу), которая была обнаружена в 3 образцах позднего плейстоцена из Бельгии; однако у современных волков он не обнаружен. ^{[66] [128]} Одним из них была «собака Гойет» . ^[66]

Особое мнение [ править ]

В 2016 году было проведено исследование из-за опасений, что предыдущие исследования мДНК могли проводиться с недостаточным генетическим разрешением или ограниченным географическим охватом и не включали достаточное количество образцов из России, Китая и Ближнего Востока. В исследовании сравнивалась последовательность из 582 пар оснований митохондриальной контрольной области, что дало вдвое более высокое филогенетическое разрешение, чем в исследовании 2010 года. ^[111] В исследовании сравнивались последовательности как современных волков, так и древних образцов волков, включая образцы из отдаленных районов Северной Америки, России и Китая. В исследование были включены таймырские волки , гойетская «собака» , алтайская «собака»., Берингийских волков и др. Древние образцы. ^[105]

Исследование обнаружило 114 различных гаплотипов волков среди 314 последовательностей, причем новые гаплотипы были обнаружены в Сибири и Китае. Филогенетическое дерево разделилось на 19 клад, которые включали как современных, так и древних волков, что показало, что самые базальные клады включали индийского серого волка и гималайского волка , а субклада волков из Китая и Монголии попадала в кладу гималайских волков. Два самых базальных гаплотипа в Северной Америке включали мексиканского волка и волка с острова Ванкувер , однако волк с острова Ванкувер показал тот же гаплотип, что и собака, что указывает на примесь ^[105] с базальной линией собаки для всех существующих североамериканских подвидов. ^[11]В Европе два наиболее генетически различных гаплотипа образуют иберийского волка и отдельно итальянского волка, который был расположен рядом с древними волками. Все гренландские волки принадлежали к одному гаплотипу, который ранее был обнаружен среди североамериканских волков и который указывает на их происхождение из Северной Америки. Восточный волк был подтвержден как гибрид койота и волка. Волки найдены в районах Чукотского полуострова , северокорейской границы, Амурской области и Хакасиипоказали наибольшее генетическое разнообразие и были тесно связаны со всеми другими волками, обитающими в Голарктике. Один древний гаплотип, который был обнаружен на Аляске (Восточная Берингия 28 000 YBP) и в России (пещера Медвежья «Медведь», район Печоры , Северный Урал 18 000 YBP), был общим с некоторыми современными волками, обнаруженными в Китае и Монголии. ^[105]

Предыдущее открытие двух гаплогрупп волков ^[111] не было четко очерчено в этом исследовании, но было достигнуто согласие о том, что генетическое разнообразие прошлых волков было потеряно в начале голоцена на Аляске, в Сибири и Европе с ограниченным совпадением с современными волками. Для древних волков Северной Америки, вместо модели вымирания / замещения, предложенной в предыдущем исследовании ^[110], это исследование нашло существенные доказательства ограниченности популяции в Северной Америке, в которой древнее разнообразие волков было почти утрачено примерно в начале XX века. Голоцен (дальнейших исследований в исследовании нет). В Евразии потерю древних родословных нельзя было просто объяснить и, похоже, происходило медленно с неясными причинами. ^[105]

В Америку и Японию [ править ]

В 2016 году исследование, основанное на работе другого крупного исследования ^[66], проанализировало последовательности 12 генов, расположенных на тяжелой цепи митохондриального генома вымершей и современной C. lupus . В исследовании были исключены последовательности расходящихся гималайских волков и индийских серых волков . Древние образцы были датированы радиоуглеродом и стратаграфически , и вместе с последовательностями образовали основанное на времени филогенетическое дерево. На основе дерева исследователи смогли установить, что самым недавним общим предком для всех других образцов C. lupus - современных и вымерших - было 80 000 YBP, и эта дата совпадала с данными более раннего исследования.^{[66] [115]} Исследование не могло найти никаких доказательств того, что волки были ограничены численностью популяции несколько тысяч лет назад. ^[115]

Филогенетическое древо показало полифилию американских волков, мексиканский волк отличался от других североамериканских волков, и эти другие североамериканские волки образовали две тесно связанные клады. Сценарий, согласующийся с филогенетическими данными, данными о ледниковом покрове и уровне моря, заключался в том, что во время ледникового периода, когда уровень моря был самым низким, произошла единственная волна колонизации волков в Северной Америке, которая началась с открытия Берингова сухопутного моста 70,000 YBP и закрытие во время максимума позднего оледенения Юконского коридора, который проходил через разделение между Лаврентидским ледниковым покровом и Кордильерским ледниковым покровом.23000 лир. Мексиканские волки были частью единой волны и либо отделились от других волков до того, как попали в Северную Америку, либо однажды попали в Северную Америку из-за изменения окружающей среды.

Поскольку волки были в летописи окаменелостей Северной Америки, но современные волки могут проследить свою родословную только 80 000 лет назад, гаплотипы волков, которые уже были в Северной Америке, были заменены этими захватчиками либо в результате конкурентного вытеснения, либо в результате смешения. ^[115] Замена в Северной Америке основной популяции волков более поздней поддержала выводы более ранних исследований. ^{[111] [123] [110] [115]} До закрытия ледниковых щитов, возможно, существовала панмиктическая популяция волков с потоком генов, охватывающим Евразию и Северную Америку. ^{[111] [127] [115]} Когда листы закрылись, южные волки оказались изолированными, а к северу от листов остался только берингийский волк.существовал. Сухопутный мост был затоплен морем на 10 000 YBP, листы отступили на 12 000–6 000 YBP, берингийский волк вымер, а южные волки расширились, чтобы повторно заселить остальную часть Северной Америки. Все североамериканские волки произошли от тех, которые когда-то были изолированы к югу от ледяных щитов. Однако большая часть их разнообразия позже была утрачена в течение двадцатого века. ^[115]

Исследования с использованием митохондриальной ДНК показали, что волки прибрежного юго-востока Аляски генетически отличаются от внутренних серых волков, что отражает закономерность, наблюдаемую и в других таксонах. Они демонстрируют филогенетические отношения с искорененными волками с юга (Оклахома), указывая на то, что эти волки являются последними останками некогда широко распространенной группы, которая была в значительной степени истреблена в течение прошлого века, и что волки Северной Северной Америки первоначально распространились с южные убежища ниже Висконсинского оледенения после таяния льда в конце последнего ледникового максимума . ^{[129] [130] [131]} Исследование полногеномной ДНК показало, что все североамериканские волки былимонофилетичны и поэтому являются потомками общего предка. ^[132]

В тот же период Соевый пролив между Хоккайдо и островом Сахалин был засушливым в течение 75 000 лет, и было высказано предположение, что вымерший волк эзо ( C. l. Hattai ) прибыл на Хоккайдо с Сахалина. ^{[133] [115] [134]} Однако последовательности показали, что он прибыл на Хоккайдо менее 10 000 YBP. Волк Эзо был тесно связан с одним из североамериканских кладов ^{[133] [115] [135],} но отличался от более южного японского волка ( C. l. Hodophilax ), который был базальным для современных волков. ^{[133] [115]}Японский волк населял острова Кюсю, Сикоку и Хонсю ^{[136] [137],} но не остров Хоккайдо. ^[137] Это указывает на то, что его предок мог мигрировать с азиатского континента через Корейский полуостров в Японию. ^{[133] [137]} Прошлые уровни моря в Корейском проливе вместе с временем обнаружения японских последовательностей волков показали, что он прибыл на южные острова менее чем 20 000 YBP. ^[115] В 2020 году геномное исследование показало, что японский волк был последним из сибирских плейстоценовых волков, которые, как считалось, вымерли в конце позднего плейстоцена (11700 лет назад). Некоторые из них дожили до 20 века и были смешаны с японскими собаками.^[138]

Собака была очень успешным завоевателем Северной Америки и к раннему-среднему голоцену заняла широкую экологическую нишу . Между собакой и волком не было никакого совпадения ниши по сравнению с собакой и другими североамериканскими псовыми. К позднему голоцену площадь ниши собаки была меньше, чем ожидали исследователи, что указывает на то, что она была ограничена биотическими факторами . Эти регионы включают северо-восток и северо-запад Соединенных Штатов, которые коррелируют с наибольшей плотностью раннего заселения человека, что указывает на то, что собака «перешла» из волчьей ниши в человеческую нишу, и объясняет, почему площадь ниши собаки не была такой большой, как ожидал. Разделение между собакой и волком может отражать быстрые темпы приручения,^[139], включая возможность второго случая одомашнивания в Северной Америке. ^{[140] [139]} Стаи волков и охотники-собиратели охотятся на подобную добычу аналогичным образом в рамках аналогичной социальной структуры группы, которая, возможно, способствовала приручению волков. ^{[141] [52]}

Волк был истреблен в южной части своего исторического географического ареала в Северной Америке к середине 20 века. Исследование мДНК 34 останков волков из Северной Америки, датированных периодом между 1856 и 1915 годами, показало, что их генетическое разнообразие вдвое больше, чем у современных волков в этих регионах, а две трети идентифицированных гаплотипов были уникальными. Эти результаты показывают, что историческая популяция в несколько сотен тысяч волков когда-то существовала в Мексике и на западе США. ^{[142] [113]}

Берингия [ править ]

Серые волки пострадали от узкого места (сокращение) популяции в масштабе всего вида примерно на 25 000 YBP во время последнего ледникового максимума. За этим последовала отдельная популяция современных волков, расширяющаяся из убежища в Берингии, чтобы заселить прежний ареал волков, заменяя оставшиеся позднеплейстоценовые популяции волков по всей Евразии и Северной Америке. ^{[114] [116] [117]}Эта исходная популяция, вероятно, не породила собак, а была смешана с собаками, что позволило им получить гены окраски шерсти, которые также связаны с иммунитетом, и предоставило собакам гены, которые позволили им адаптироваться к высокогорной среде (например, Тибет). Это говорит о том, что генетическая дивергенция европейских и восточноазиатских собак может быть основана на смешении с разными субпопуляциями волков. ^[117]

О древних волках, существовавших до появления узкого места, мало доступной генетической информации. Однако исследования показывают, что одна или несколько из этих древних популяций являются более непосредственными предками собак, чем современные волки, и, возможно, они были более склонны к приручению первыми людьми, вторгшимися в Евразию. ^[117]

По состоянию на 2020 год самые старые из известных неповрежденных останков волка принадлежат мумифицированному щенку, датируемому 56000 YBP, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока реки Ласт Шанс недалеко от Доусон-Сити , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к кладе берингийских волков, что самый недавний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 YBP, и что эта клада была базальной для всех других волков, кроме гималайского волка. ^[143]

Расхождение с койотом [ править ]

В 1993 году исследование показало, что волки в Северной Америке обладают чертами черепа, более похожими на койотов, чем волки из Евразии. ^[41] В 2016 году исследование полногеномной ДНК на основе сделанных предположений показало, что все североамериканские волки и койоты произошли от общего предка менее 6000–117000 лет назад. Исследование также показало, что все волки Северной Америки имеют значительное количество предков койотов, а все койоты - некоторую степень предков волков, и что красный волк и восточный волк сильно смешаны.с разными пропорциями предков серого волка и койота. Одно испытание показало, что время расхождения волков и койотов составляло 51000 лет до настоящего времени, что соответствовало другим исследованиям, указывающим на то, что дошедший до нас волк появился примерно в это время. Другое испытание показало, что красный волк отделился от койота за 55 000–117 000 лет до настоящего времени, а волк из района Великих озер - за 32 000 лет до настоящего времени. Другие тесты и моделирование показали различные диапазоны дивергенции, и был сделан вывод о диапазоне от 6000 до 117000 лет до настоящего времени. ^{[132] [144]} Эта находка противоречит летописи окаменелостей, которая указывает на похожий на койота образец, датируемый 1 миллионом лет назад. ^[15]

Современный серый волк распространился из Берингии 25 000 лет назад. Это означает, что если койот и красный волк произошли от этого вторжения, их истории датируются десятками тысяч, а не сотнями тысяч лет назад, что согласуется с другими исследованиями. ^[117]

Домашняя собака [ править ]

Домашняя собака ( Canis lupus familis ) - наиболее широко распространенное крупное плотоядное животное. ^{[66] [11] [145]} За последний миллион лет существовало множество волкоподобных форм, но их оборот был высоким, и современные волки не являются прямыми предками собак. ^{[66] [9] [11] [142]} Хотя исследования предполагали, что собаки и волки были генетически очень близкими родственниками, ^{[85] [86] [95]} более поздний филогенетический анализ убедительно подтвердил гипотезу о том, что собаки и волки являются взаимно монофильными таксонами. которые образуют две сестринские клады . ^{[85] [9][146]} Это говорит о том, что ни одна из современных популяций волков не связана с волками, которые были впервые одомашнены, и поэтому волк-предок собак считается вымершим. ^{[9] [146]} Недавниеанализы митохондриальной ДНК древних и современных образцов серого волка подтверждают закономерность сокращения и обновления популяции. ^{[66] [111] [110]} Альтернативное предположение состоит в том, что во время экологических потрясений позднего плейстоцена все оставшиеся члены сокращающегося рода присоединились к людям. ^{[147] [67]}

В 2016 году исследование впервые исследовало подразделения популяции, демографию и взаимоотношения серых волков на основе их полногеномных последовательностей . Исследование показало, что собака была дивергентным подвидом серого волка и произошла от ныне вымершей призрачной популяции волков позднего плейстоцена ^{[66] [9] [11],} а собака и динго не являются отдельными видами. ^[11] Филогенетическое древо всего генома показало генетическое расхождение между волками Нового Света и Старого Света, за которым последовало расхождение между собаками и волками Старого Света 27,000YBP ^{[10] [11]} - 29,000 YBP. ^[11]Собака образует сестринский таксон с евразийскими серыми волками, но не с североамериканскими волками. После расхождения с волками Старого Света у собаки было значительное предков, прежде чем она разделилась на отдельные линии, которые почти так же отличаются друг от друга, как и от волков. ^[11] Исследование показало, что предыдущие датировки, основанные на расхождении между волками и койотами миллион лет назад с использованием окаменелостей того, что выглядело похожими на койотов, могут не отражать происхождение современных форм. ^{[84] [9] [10] [11]}

Исследование показало, что мексиканский волк также был дивергентной формой серого волка, что, возможно, было частью раннего вторжения в Северную Америку. ^{[11] [142]} Тибетский волк оказался наиболее дивергентным из волков Старого Света, пострадал от исторически ограниченного роста популяции и лишь недавно повторно заселил Тибетское плато. Оледенение могло стать причиной потери среды обитания, генетической изоляции, а затем локальной адаптации. ^[11]

Исследование показало, что существует обширное генетическое смешение между домашними собаками и волками, причем до 25% генома волков Старого Света проявляют признаки собачьей родословной, возможно, в результате передачи генов от собак волкам, которые были предками всех современные волки. Было свидетельство значительного потока генов между европейскими волками плюс израильского волком с басенджи~d и боксером , который предполагает смесь между родословными предками этих пород и популяциями волков. ^{[9] [11]} Для волков низинной Азии: волки Центральной и Восточной России, а также все волки низинных китайцев имели значительный генетический поток от местных собак Китая,Тибетский мастиф и динго . Для высокогорных азиатских волков: тибетские волки не показали значительной примеси с собаками; однако у волков Цинхай был генетический поток от динго, а у одного из них был генетический поток от китайских собак. Волки Нового Света не показали какого-либо потока генов у собак-боксеров, динго или местных китайских собак, но были признаки потока генов между мексиканским волком и африканским басенджи. ^[11] Все виды в пределах рода Canis , волкоподобные псовые , филогенетически тесно связаны с 78 хромосомами и потенциально могут скрещиваться . ^[86] Были признаки потока генов взолотой шакал из популяции, являющейся предком всех волков и собак (11,3–13,6%), и гораздо более низкие показатели (до 2,8%) из существующих популяций волков. ^{[9] [11]}

Данные показали, что у всех волков были сходные траектории популяций, за которыми последовало сокращение популяции, которое совпало с распространением современных людей по всему миру и их технологий для отлова крупной дичи. ^{[11] [148]} Плотоядные животные позднего плейстоцена вели бы социальную жизнь в больших прайдах, кланах и стаях, чтобы охотиться на более крупную дичь, доступную в то время, и эти более крупные группы были бы более заметными целями для человеческих преследователей. ^[148] Крупные собаки, сопровождающие людей, могли ускорить темпы сокращения численности хищников, которые конкурировали за дичь, ^{[11] [149]} поэтому люди расширились по Евразии, столкнулись с волками, одомашнили некоторых и, возможно, вызвали сокращение других. ^[11]

Исследование пришло к выводу, что добавка помешала сделать выводы о месте приручения собак. Прошлые исследования, основанные на SNP, общегеномном сходстве с китайскими волками и более низком неравновесном сцеплении, могут отражать региональное смешение собак с волками и поток генов между популяциями собак, при этом разные породы собак, возможно, сохраняют больше предков волков в их геноме. Исследование показало, что анализ древней ДНК может быть лучшим подходом. ^[11]

В том же году исследование показало, что было всего 11 фиксированных генов, которые показывали различия между волками и собаками. Считается, что эти гены влияют на приручение и способность обрабатывать эмоции. ^[150] Другое исследование предоставило список всех гаплотипов мДНК серых волков и собак, объединенных в одно филогенетическое дерево. ^[151]

В 2018 году в исследовании сравнили последовательности 61000 однонуклеотидных полиморфизмов ( мутаций ), взятых из генома серых волков. Исследование показало, что отдельные волки собачьей / волчьей родословной существуют в большинстве популяций волков Евразии, но в меньшей степени в Северной Америке. Гибридизация происходила в разных временных масштабах и не была недавним событием. Низкоуровневая гибридизация не снизила различимость волков. ^[152]

Динго [ править ]

Динго ( Canis lupus dingo ) относится к собаке, обитающей в Австралии . Динго является дивергентным подвидом серого волка и не является отдельным видом ^[11], и генетически считается основным членом клады домашних собак. ^{[11] [84] [9]} Генетические данные показывают, что динго произошел от восточноазиатских домашних собак и был завезен через архипелаг Юго-Восточной Азии в Австралию ^{[154] [155],} имея общее происхождение между австралийскими динго и Новая Гвинея Поющая собака . ^{[155] [156]}

Таймырский волк [ править ]

В мае 2015 года было проведено исследование на частичном образце ребра волка (названного « Таймыр-1 »), найденном у реки Большая Балахная на Таймырском полуострове в северной Арктике , то есть радиоуглерод AMS, датированный 34 900  YBP . Образец при условии , что первый проект генома в ядре клетки для плейстоценового плотоядного , и последовательности была определена , как принадлежность к Canis волчанке . ^[10]

Используя радиоуглеродную дату особи Таймыра-1, последовательность его генома и последовательность генома современного волка, можно сделать прямую оценку частоты мутаций в масштабе всего генома у собак / волков для расчета времени расхождения. Данные показали, что ранее неизвестная линия происхождения Таймыр-1 была популяцией волков отдельно от современных волков и собак, и указали на то, что генотип Таймыр-1, серые волки и собаки произошли от ныне вымершего общего предка ^{[10] [73] [157 ] ]} до пика последнего ледникового максимума, 27 000–40 000 лет назад. Разделение собаки и волка не обязательно должно совпадать с селекцией людей. ^{[10] [158]} Такое раннее расхождение согласуется с несколькими палеонтологическими отчетами о собакоподобных псовых, датируемыми до 36 000 YBP , а также свидетельства того, что домашние собаки, скорее всего, сопровождали первых колонизаторов в Америку. ^[10]

Сравнение с линией серых волков показало, что Таймыр-1 был базальным по отношению к серым волкам с Ближнего Востока, Китая, Европы и Северной Америки, но разделил значительную часть истории с современными серыми волками после их отделения от койота. Это означает, что предки большинства популяций серых волков сегодня происходят от предков, живших менее 35000 лет назад, но до затопления Берингова сухопутного моста с последующей изоляцией евразийских и североамериканских волков. ^[10]

Сравнение родословной линии Таймыр-1 с линией собак показало, что некоторые современные породы собак имеют более тесную связь либо с серым волком, либо с Таймыр-1 из-за примеси . Wolfdog Saarloos показал больше ассоциаций с серым волком, что согласуется с документально исторической скрещивании с серыми волками в этой породе. Таймыр-1 имеет больше аллелей (экспрессии генов) с теми породами, которые связаны с высокими широтами: сибирский хаски и гренландская собака ^{[10] [157]} , которые также связаны с арктическими популяциями человека, и в меньшей степени шарпей и Финский шпиц. График примеси гренландской собаки показывает, что наилучшим образом подходят 3,5% общего материала, хотя соотношение предков в диапазоне от 1,4% до 27,3% согласуется с данными. Это указывает на смешение популяции Таймыра-1 с исконной популяцией собак этих четырех высокоширотных пород. Эти результаты можно объяснить либо очень ранним появлением собак в Северной Евразии, либо генетическим наследием Таймыра-1, сохраняющимся в популяциях северных волков до появления собак в высоких широтах. Эта интрогрессия могла дать ранним собакам, живущим в высоких широтах, фенотипические вариации, полезные для адаптации к новой и сложной среде. Это также указывает на то, что предки современных пород собак происходят из более чем одного региона. ^[10]

Попытка изучить примесь Таймыра-1 и серых волков дала ненадежные результаты. ^[10]

Поскольку таймырский волк внес свой вклад в генетический состав арктических пород, более позднее исследование показало, что потомки таймырского волка дожили до тех пор, пока собаки не были одомашнены в Европе и не прибыли в высокие широты, где они смешались с местными волками. современные арктические породы. Судя по наиболее широко признанным старейшим зооархеологическим останкам собак, домашние собаки, скорее всего, прибыли в высокие широты в течение последних 15000 лет. Скорости мутаций, откалиброванные на основе геномов таймырского волка и собаки Ньюгрейндж, позволяют предположить, что современные популяции волков и собак расходились от общего предка между 20 000–60  000 YBP.. Это указывает на то, что либо собаки были одомашнены намного раньше, чем их первое появление в археологических записях, либо они прибыли в Арктику рано, либо и то, и другое. ^[159]

Находка второго экземпляра волка из той же области (« Таймры-2 »), датированного 42 000  YBP , также была секвенирована, но дала только митохондриальную ДНК. ^[160]

Canis variabilis [ править ]

В 2015 году в ходе исследования были изучены последовательности митохондриальных контрольных областей 13 останков древних псовых и одного современного волка из пяти участков арктического северо-востока Сибири. Четырнадцать псовых выявили девять митохондриальных гаплотипов , три из которых были зарегистрированы, а другие не сообщались ранее. Филогенетическое дерево, полученное из последовательностей, показало, что четыре сибирских псовых, датированные 28 000 YBP, и один Canis cf variabilis, датированный 360 000 YBP, сильно расходились. Гаплотип, обозначенный как S805 (28,000 YBP) из реки Яна.была одна мутация от другого гаплотипа S902 (8000 YBP), который представляет кладу A современных линий волков и домашних собак. Тесно связан с этим гаплотипом тот, который был обнаружен у недавно вымершего японского волка . Несколько древних гаплотипов были ориентированы вокруг S805, в том числе Canis cf variabilis (360 000 YBP), Бельгия (36 000 YBP - «собака Гойет»), Бельгия (30 000 YBP) и Констэки, Россия (22 000 YBP). Учитывая положение гаплотипа S805 на филогенетическом дереве, он потенциально может представлять прямую связь от предка (включая Canis cf variabilis ) с линиями домашних собак и современных волков. Серый волк считается предком домашней собаки, однако его родство сC. variabilis и генетический вклад C. variabilis в развитие собаки являются предметом споров. ^[161]

Остров Жохова (8700 YBP) и Aachim (1700 YBP) псовые гаплотипы упали в домашних собаках кладов, кластер с S805, а также поделиться своими гаплотипами с - или одна мутацией от - от тибетского волка ( . С. л filchneri ) и недавно вымерший японский волк ( C. l. hodophilax ). Это может указывать на то, что эти псовые сохранили генетический признак смешения с региональными популяциями волков. Другой гаплотип, обозначенный как S504 (47000 YBP) из Дуванного Яра, появился на филогенетическом дереве как не связанный с волками (как древними, так и современными), но являющийся предком собак, и может представлять генетический источник местных собак. ^[161]

Авторы пришли к выводу, что в структуру генофонда современных собак внесли вклад древние сибирские волки и, возможно, Canis cf variabilis . ^{[161] [162]}

Превратитесь в доминирующего хищника [ править ]

В 2015 году было проведено исследование палеоэкологии крупных плотоядных животных в Мамонтовой степи в период позднего плейстоцена с использованием анализа стабильных изотопов ископаемого коллагена для реконструкции их рациона. По результатам испытаний в Бельгии, около 40 000 пещерных гиен охотились на мамонтов, шерстистых носорогов, лошадей и северных оленей, а пещерные львы - на северных оленей и молодых пещерных медведей . Пещерные гиены, похоже, уступили волками ограничили свой рацион серной, гигантским оленем и благородным оленем. Однако после последнего ледникового максимума около 14000 лет назад волки получили доступ ко всем видам добычи, пещерный лев был ограничен оленями, а пещерная гиена вымерла. ^{[163] [164] [165]} Данные показывают, что исчезновение пещерной гиены позволило волку стать доминирующим хищником, а не пещерным львом, как раз перед исчезновением пещерного льва. ^[165] Другое исследование показало, что волк процветал по сравнению с пещерной гиеной, когда был больший снежный покров. ^[166]

Различия в популяциях волков [ править ]

Серый волк Canis lupus - это легко адаптирующийся вид, способный существовать в различных средах и широко распространенный по всей Голарктике . Исследования современных серых волков выявили отдельные субпопуляции, которые живут в непосредственной близости друг от друга. ^{[2] [3]} Эти различия в субпопуляциях тесно связаны с различиями в среде обитания - осадками, температурой, растительностью и специализацией добычи - которые влияют на краниодентальную пластичность. ^{[4] [5] [6] [7]} Археологические и палеонтологические записи показывают их постоянное присутствие в течение по крайней мере последних 300 000 лет. ^[8] Постоянное присутствие волка контрастирует сгеномные исследования, которые предполагают, что все современные волки и собаки происходят от общей предковой популяции волков ^{[9] [10] [11]} , существовавшей всего 20 000 лет назад. ^[9] Эти исследования показывают, что за « узким местом» популяции последовало быстрое излучение от предков во время или сразу после последнего ледникового максимума . Это означает, что первоначальные популяции волков уступили место новому типу волков, который их заменил. ^[115] Однако географическое происхождение этого излучения не известно.

Помимо приручения, люди причинили вред волку, ограничив его среду обитания путем преследования. Это привело к резкому снижению численности его населения за последние два столетия. ^{[167] [168]} Сокращение ареалов его обитания, которые частично совпадают с местами обитания близких родственников, таких как собаки и койоты, привело к многочисленным случаям гибридизации. ^{[169] [170]} Эти события, в дополнение к недавним изменениям (исчезновения и повторного заселения другими генотипами), затруднили раскрытие филогеографической истории волка. ^[105]

Экотипы [ править ]

Экотипа является вариантом , в котором фенотипические различия слишком мало или слишком тонкие , чтобы ордер классифицируются как подвид. Они могут возникать в одном и том же географическом регионе, где различные среды обитания, такие как луг, лес, болото и песчаные дюны, обеспечивают экологические ниши. Если сходные экологические условия встречаются в удаленных друг от друга местах, возможно возникновение аналогичного экотипа. Это отличается от подвида, который может существовать в разных средах обитания. У животных экотипы можно рассматривать как микроподвиды, которые своими различными характеристиками обязаны воздействию очень местной окружающей среды. ^[171] Экотипы не имеют таксономического ранга .

Серые волки имеют широкое естественное распространение по всей Голарктике, которое включает множество различных сред обитания, которые могут варьироваться от арктических до густых лесов, открытых степей и пустынь. Генетические различия между разными популяциями серых волков тесно связаны с типом среды обитания, в которой они живут. ^[7] Различия в генетических маркерах среди скандинавской популяции волков возникли чуть более чем за десять лет из-за их небольшого размера, ^{[7] [172],} что указывает на то, что эти различия не зависят от длительного пребывания в изоляции и что более крупные структуры населения могут развиться всего за несколько тысяч лет. ^[7] Эти различия могут также включать цвет и плотность меха, а также размер тела. ^{[7][173] [2]} Различия также могут включать поведение, поскольку прибрежные волки едят рыбу ^{[7] [173],} а тундровые волки мигрируют. ^{[7] [2]} Эти различия наблюдались между двумя популяциями волков, живущими в непосредственной близости. Было показано, что горные волки не скрещиваются с соседними прибрежными волками, а Альпы Франции и Швейцарии были заселены волками из гор близлежащей Италии ^{[7] [174]} и из далеких гор Хорватии ^{[7] [175],} а не из более близких низменностей, что указывает на то, что расстояние не является движущей силой в различиях между двумя экоморфами . ^[7]

В 2013 году генетическое исследование показало, что популяция волков в Европе была разделена по оси север-юг и образовала пять основных групп. Были идентифицированы три кластера, занимающие южную и центральную Европу в Италии, Карпатах и ​​Динарско-Балканах. Еще два кластера были идентифицированы, занимая северо-центральную Европу и украинские степи. Итальянский волк состоял из изолированной популяции с низким генетическим разнообразием. Волки из Хорватии, Болгарии и Греции сформировали Динарско-Балканский кластер. Волки из Финляндии, Латвии, Белоруссии, Польши и России сформировали кластер северно-центральной Европы, а волки из Карпат - смесь волков из северо-центрального кластера и Динарско-балканского кластера.Волки из Карпат были больше похожи на волков из украинской степи, чем на волков из северной и центральной Европы. Эти скопления могли быть результатом распространения ледниковых рефугиумов, адаптации к местным условиям, фрагментации ландшафта и убийства волков в некоторых районах людьми.^[176]

В 2016 году два исследования сравнили последовательности 42000 однонуклеотидных полиморфизмов у североамериканских серых волков и обнаружили, что они образуют шесть экотипов. Эти шесть экотипов волков были названы Западный лес, Северный лес, Арктика, Высокий Арктический, Баффиновый и Британская Колумбия. Исследования показали, что осадки и диапазон средних суточных температур оказали наибольшее влияние на изменение последовательности. ^{[3] [177]} Эти данные согласуются с предыдущими выводами о том, что осадки влияют на морфологию, ^[178] и что растительность ^[4] и тип среды обитания ^{[173] [179]}повлияли на различия волков. Одно из этих исследований показало, что вариация в 11 ключевых генах влияет на зрение, обоняние, слух, цвет шерсти, метаболизм и иммунитет волков. В ходе исследования было выявлено 1040 генов, которые потенциально подвергаются отбору из-за изменчивости среды обитания, и, следовательно, имеются доказательства локальной адаптации экотипов волков на молекулярном уровне. Наиболее примечательным был положительный отбор генов, влияющих на зрение, цвет шерсти, метаболизм и иммунитет у экотипов Арктики и Высокого Арктика, а также то, что экотип Британской Колумбии обладает уникальным набором адаптаций. ^[177] Локальная адаптация экотипа волка, скорее всего, отражает предпочтение волка оставаться в той среде обитания, в которой он родился. ^[3]

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на генетическую структуру популяции серого волка и черепно-дентальную пластичность . ^{[125] [73] [7] [2] [180] [181] [4] [5] [6]} Во время Последнего Ледникового максимума генетическое разнообразие волков было больше, чем сегодня, ^{[9] [66]} а в популяции серых волков плейстоцена различия между местными средами способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга. ^[73]

Волки плейстоцена [ править ]

Самые старые останки Canis, найденные в Европе, были обнаружены во Франции и датированы 3,1 миллионами YBP ^[182], за которыми следует Canis cf. etruscus (где ср. на латыни означает «сообщать, неуверенный») из Италии датируется 2,2 млн. юношей. ^[183] C. lupus впервые появился в Италии на стадии 9 морского изотопа ^[184] (337 000 лет назад). В Британии это был единственный вид псовых, присутствовавший в MIS 7 (243 000 YBP), с самой старой находкой из пещеры Понтневидд в северном Уэльсе. ^[185] Во время ледникового периода Британию отделяла от Европы только река Ла-Манш .

Исследование плейстоценовой C. lupus в Великобритании в разные периоды времени показало, что ее способность дробить, резать мясо и есть кости подчеркивает ее черепно-зубную пластичность. Эти реакции на изменения в питании показали изменения в диете в масштабах всего вида, а не только у местных экоморфов, в ответ на климатические и экологические переменные. Выживание C. lupus в плейстоцене во многом можно объяснить его пластической черепно-дентальной морфологией. ^[6]

Во время последнего ледникового максимума в 20 000 лет назад плейстоценовые степи простирались через северную и центральную Евразию и через Берингию в Северную Америку. Плейстоценовые волки Берингии и, возможно, степные волки приспособились к этой среде обитания. Морфология их зубов и черепа указывает на то, что они специализировались на охоте на ныне исчезнувшую мегафауну плейстоцена , а их износ зубов указывает на то, что их поведение отличалось от поведения современных волков. ^{[110] [7] [186] [187]} Это подчеркивает успех C. lupus как вида в адаптации к различным условиям окружающей среды. ^[6]Этот экоморф серого волка вымер в конце оледенения вместе с лошадьми и другими видами, от которых он зависел, и был заменен волками из южной части Северной Америки. Это указывает на то, что специализированные волчьи экоморфы могут исчезнуть при изменении среды их обитания, даже если среда обитания все еще может поддерживать других волков. ^[7] Волки прошли через узкое место популяции 20 000 YBP, что совпадает с последним ледниковым максимумом, ^{[9] [128] [73] [7],} что указывает на то, что многие популяции волков, возможно, вымерли одновременно с берингийскими волками. ^[7]

Есть небольшое количество Canis останков , которые были найдены в пещере Гойе, Бельгия (36500 YBP) ^[64] Razboinichya пещера, Россия (33500 YBP) ^[188] Костенки 8, Россия (33,500-26,500 YBP) ^[189] Předmostí, Чехия (31 000 юаней) ^[190] и Елисеевичи 1, Россия (17 000 юаней). ^[65] На основании морфометрического исследования черепа характеристик, которые, как считается, связаны с процессом одомашнивания, они были предложены как ранние палеолитические собаки. ^[189] Эти характеристики укороченного рострума, скученности зубов, отсутствия или вращения премоляров были зарегистрированы как у древних, так и у современных волков. ^{[110] [73] [6][191] [192] [193]} Вместо того, чтобы представлять ранних собак, эти образцы могут представлять «морфологически отличную местную, ныне вымершую популяцию волков». ^{[73] [194]}

Примечания [ править ]

Ссылки [ править ]