Уравнение гольдмана

Эта статья требует дополнительных ссылок для проверки . Пожалуйста, помогите улучшить эту статью , добавив цитаты из надежных источников . Материал, не полученный от источника, может быть оспорен и удален. Найти источники:  «Уравнение Гольдмана»  -  новости  · газеты  · книги  · ученый  · JSTOR ( июнь 2010 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить это сообщение-шаблон )

Уравнение напряжения Гольдмана-Ходжкина-Каца , более известное как уравнение Гольдмана , используется в физиологии клеточной мембраны для определения обратного потенциала через клеточную мембрану с учетом всех ионов, которые проникают через эту мембрану.

Первооткрывателями этого являются Дэвид Э. Голдман из Колумбийского университета и английские лауреаты Нобелевской премии Алан Ллойд Ходжкин и Бернард Кац .

Уравнение для одновалентных ионов [ править ]

Уравнение напряжения GHK для одновалентных положительных и отрицательных ионных частиц :${\ displaystyle M}$${\ displaystyle A}$

${\displaystyle E_{m}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {\sum _{i}^{n}P_{M_{i}^{+}}[M_{i}^{+}]_{\mathrm {out} }+\sum _{j}^{m}P_{A_{j}^{-}}[A_{j}^{-}]_{\mathrm {in} }}{\sum _{i}^{n}P_{M_{i}^{+}}[M_{i}^{+}]_{\mathrm {in} }+\sum _{j}^{m}P_{A_{j}^{-}}[A_{j}^{-}]_{\mathrm {out} }}}\right)}}$

Это приводит к следующему, если мы рассмотрим мембрану, разделяющую два -решения: ^{[1] [2] [3]}${\displaystyle \mathrm {K} _{x}\mathrm {Na} _{1-x}\mathrm {Cl} }$

${\displaystyle E_{m,\mathrm {K} _{x}\mathrm {\text{Na}} _{1-x}\mathrm {Cl} }={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {out} }+P_{\text{K}}[{\text{K}}^{+}]_{\mathrm {out} }+P_{\text{Cl}}[{\text{Cl}}^{-}]_{\mathrm {in} }}{P_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {in} }+P_{\text{K}}[{\text{K}}^{+}]_{\mathrm {in} }+P_{\text{Cl}}[{\text{Cl}}^{-}]_{\mathrm {out} }}}\right)}}$

Это « Нернста -как» , но есть термин для каждого проникающего иона:

${\displaystyle E_{m,{\text{Na}}}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {out} }}{P_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {in} }}}\right)}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {out} }}{[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {in} }}}\right)}}$

• ${\displaystyle E_{m}}$= мембранный потенциал (в вольтах , эквивалент джоулей на кулон )
• ${\displaystyle P_{\mathrm {ion} }}$ = селективность для этого иона (в метрах в секунду)
• ${\displaystyle [\mathrm {ion} ]_{\mathrm {out} }}$= внеклеточная концентрация этого иона (в молях на кубический метр, чтобы соответствовать другим единицам СИ ) ^[4]
• ${\displaystyle [\mathrm {ion} ]_{\mathrm {in} }}$= внутриклеточная концентрация этого иона (в молях на кубический метр) ^[4]
• ${\displaystyle R}$= идеальная газовая постоянная (джоулей на кельвин на моль) ^[4]
• ${\displaystyle T}$= температура в кельвинах ^[4]
• ${\displaystyle F}$= Постоянная Фарадея (кулонов на моль)

${\displaystyle {\frac {RT}{F}}}$составляет примерно 26,7 мВ при температуре человеческого тела (37 ° C); при учете формулы замены основания между натуральным логарифмом, ln и логарифмом с основанием 10 , оно становится значением, часто используемым в нейробиологии.${\displaystyle ([\log _{10}\exp(1)]^{-1}=\ln(10)=2.30258...)}$${\displaystyle 26.7\,\mathrm {mV} \cdot 2.303=61.5\,\mathrm {mV} }$

${\displaystyle E_{X}=61.5\,\mathrm {mV} \cdot \log {\left({\frac {[X^{+}]_{\mathrm {out} }}{[X^{+}]_{\mathrm {in} }}}\right)}=-61.5\,\mathrm {mV} \cdot \log {\left({\frac {[X^{-}]_{\mathrm {out} }}{[X^{-}]_{\mathrm {in} }}}\right)}}$

Заряд иона определяет знак вклада мембранного потенциала. Во время действия потенциала действия, хотя мембранный потенциал изменяется примерно на 100 мВ, концентрации ионов внутри и снаружи клетки существенно не меняются. Когда мембрана находится в состоянии покоя, они всегда очень близки к их соответствующим концентрациям.

Вычисление первого члена [ править ]

Используя , , (при условии , температура тела) и тот факт , что один вольт равен одному джоуля энергии на кулоны заряда, уравнение${\displaystyle R\approx {\frac {8.3\ \mathrm {J} }{\mathrm {K} \cdot \mathrm {mol} }}}$${\displaystyle F\approx {\frac {9.6\times 10^{4}\ \mathrm {J} }{\mathrm {mol} \cdot \mathrm {V} }}}$${\displaystyle T=37\ ^{\circ }\mathrm {C} =310\ \mathrm {K} }$

${\displaystyle E_{X}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {X_{o}}{X_{i}}}}$

можно свести к

${\displaystyle {\begin{aligned}E_{X}&\approx {\frac {0.0267\ \mathrm {V} }{z}}\ln {\frac {X_{o}}{X_{i}}}\\&={\frac {26.7\ \mathrm {mV} }{z}}\ln {\frac {X_{o}}{X_{i}}}\\&\approx {\frac {61.5\ \mathrm {mV} }{z}}\log {\frac {X_{o}}{X_{i}}}&{\text{ since }}\ln 10\approx 2.303\end{aligned}}}$

что является уравнением Нернста .

Вывод [ править ]

Уравнение Гольдмана пытается определить напряжение E _m на мембране. ^[5] Для описания системы используется декартова система координат , при этом направление z перпендикулярно мембране. Предполагая, что система симметрична в направлениях x и y (вокруг и вдоль аксона, соответственно), необходимо учитывать только направление z ; Таким образом, напряжение Е _т представляет собой интеграл от г составляющей электрического поля через мембрану.

Согласно модели Гольдмана, только два фактора влияют на движение ионов через проницаемую мембрану: среднее электрическое поле и разница в концентрации ионов от одной стороны мембраны к другой. Предполагается, что электрическое поле на мембране постоянное, поэтому его можно установить равным E _m / L , где L - толщина мембраны. Для данного иона, обозначенного A с валентностью n _A , его поток j _A - другими словами, количество ионов, пересекающих за время и на площадь мембраны, - определяется формулой

${\displaystyle j_{\mathrm {A} }=-D_{\mathrm {A} }\left({\frac {d\left[\mathrm {A} \right]}{dz}}-{\frac {n_{\mathrm {A} }F}{RT}}{\frac {E_{m}}{L}}\left[\mathrm {A} \right]\right)}$

Первый член соответствует закону диффузии Фика , который дает поток за счет диффузии вниз по градиенту концентрации , то есть от высокой к низкой концентрации. Постоянная D _A - это постоянная диффузии иона A. Второй член отражает поток, обусловленный электрическим полем, который линейно увеличивается с электрическим полем; это соотношение Стокса – Эйнштейна, примененное к электрофоретической подвижности . Константы здесь представляют собой зарядовую валентность n _A иона A (например, +1 для K ⁺ , +2 для Ca ²⁺ и -1 для Cl^- ), температуры T (в кельвинах ), молярной газовой постоянной R и фарадея F , который представляет собой полный заряд моля электронов .

Это ОДУ первого порядка вида y '= ay + b , где y = [A] и y' = d [A] / d z ; интегрируя обе стороны от z = 0 до z = L с граничными условиями [A] (0) = [A] _in и [A] ( L ) = [A] _out , получаем решение

${\displaystyle j_{\mathrm {A} }=\mu n_{\mathrm {A} }P_{\mathrm {A} }{\frac {\left[\mathrm {A} \right]_{\mathrm {out} }-\left[\mathrm {A} \right]_{\mathrm {in} }e^{n_{\mathrm {A} }\mu }}{1-e^{n_{\mathrm {A} }\mu }}}}$

где μ - безразмерное число

${\displaystyle \mu ={\frac {FE_{m}}{RT}}}$

и P _A - ионная проницаемость, определяемая здесь как

${\displaystyle P_{\mathrm {A} }={\frac {D_{\mathrm {A} }}{L}}}$

Электрический ток плотность J равна заряд д иона , умноженная на поток J _A

${\displaystyle J_{A}=q_{\mathrm {A} }j_{\mathrm {A} }}$

Плотность тока измеряется в единицах (Амперы / м ² ). Молярный поток измеряется в моль / (см ² ). Таким образом, чтобы получить плотность тока из молярного потока, нужно умножить его на постоянную Фарадея F (кулонов / моль). Затем F отменит из приведенного ниже уравнения. Поскольку валентность уже была учтена выше, заряд q _A каждого иона в приведенном выше уравнении, следовательно, следует интерпретировать как +1 или -1 в зависимости от полярности иона.

Такой ток связан с каждым типом иона, который может пересечь мембрану; это связано с тем, что для каждого типа иона потребуется отдельный мембранный потенциал для уравновешивания диффузии, но может быть только один мембранный потенциал. По предположению, при напряжении Гольдмана E _m полная плотность тока равна нулю.

${\displaystyle J_{tot}=\sum _{A}J_{A}=0}$

(Хотя ток для каждого типа ионов, рассматриваемых здесь, отличен от нуля, в мембране есть другие насосы, например Na + / K + -ATPase , которые здесь не рассматриваются, которые служат для уравновешивания тока каждого отдельного иона, так что концентрации ионов с обеих сторон мембраны не изменяются с течением времени в равновесии.) Если все ионы одновалентны, то есть если все n _A равны +1 или -1, это уравнение можно записать

${\displaystyle w-ve^{\mu }=0}$

решением которого является уравнение Гольдмана

${\displaystyle {\frac {FE_{m}}{RT}}=\mu =\ln {\frac {w}{v}}}$

куда

${\displaystyle w=\sum _{\mathrm {cations\ C} }P_{\mathrm {C} }\left[\mathrm {C} ^{+}\right]_{\mathrm {out} }+\sum _{\mathrm {anions\ A} }P_{\mathrm {A} }\left[\mathrm {A} ^{-}\right]_{\mathrm {in} }}$

${\displaystyle v=\sum _{\mathrm {cations\ C} }P_{\mathrm {C} }\left[\mathrm {C} ^{+}\right]_{\mathrm {in} }+\sum _{\mathrm {anions\ A} }P_{\mathrm {A} }\left[\mathrm {A} ^{-}\right]_{\mathrm {out} }}$

Если двухвалентные ионы , такие как кальций , рассматривается, такие термины, как е ^2μ появляются, который является квадратом из электронной ^μ ; в этом случае формула для уравнения Гольдмана может быть решена с использованием формулы квадратиков .

См. Также [ править ]

• Биоэлектроника
• Теория кабеля
• Текущее уравнение GHK
• Модель Хиндмарша – Роуза
• Модель Ходжкина – Хаксли
• Модель Морриса – Лекара
• Уравнение Нернста
• Соляная проводимость

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Подпороговые мембранные явления Включает хорошо объясненный вывод уравнения Гольдмана-Ходжкина-Каца.
• Симулятор уравнения Нернста / Гольдмана
• Калькулятор уравнения Гольдмана-Ходжкина-Каца
• Интерактивный Java-апплет Nernst / Goldman Напряжение на мембране рассчитывается интерактивно, поскольку количество ионов изменяется между внутренней и внешней частью ячейки.
• Потенциал, импеданс и выпрямление в мембранах по Гольдману (1943)