Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлен с события Великой оксигенации )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о доисторическом событии. Для гипотетического использования нанотехнологий иногда называют «зеленой слизью», см Словарь нанотехнологий § G .

O 2 нарост в атмосфере Земли . Красные и зеленые линии представляют диапазон оценок, в то время как время измеряется в миллиардах лет назад (Ga).
  • Стадия 1 (3,85–2,45 млрд лет): O 2 в атмосфере практически отсутствует . Океаны также были в значительной степени бескислородными, за исключением, возможно, O 2 в мелководных океанах.
  • Этап 2 (2,45–1,85 млрд лет): продуцируется O 2 , повышается до значений 0,02 и 0,04 атм, но поглощается океанами и породами морского дна.
  • Стадия 3 (1,85–0,85 млрд лет): O 2 начинает выделяться из океанов, но поглощается поверхностью суши. Без значительного изменения уровня кислорода.
  • Этапы 4 и 5 (0,85 млрд лет - настоящее время): другие резервуары O 2 заполнены; газ накапливается в атмосфере. [1]

Великая Окисление события ( GOE ), иногда также называют Oxygen Катастрофа , Oxygen кризис , Oxygen Holocaust , [2] или Кислородная революция , был период времени , когда в атмосфере Земли и неглубоко океана первым испытал подъем кислорода, примерно 2.4- 2,0 млрд лет назад в палеопротерозойскую эру. [3] Геологические, изотопные и химические данные свидетельствуют о том, что биологически производимый молекулярный кислород ( дикислород , O 2) начал накапливаться в атмосфере Земли и изменил ее со слабо восстановительной атмосферы на окислительную [4], что привело к вымиранию многих существующих на Земле видов. [5] цианобактерии производить кислород вызвало событие, которое позволило последующее развитие многоклеточных форм жизни. [6]

Ранняя атмосфера [ править ]

Состав самой ранней атмосферы Земли точно неизвестен. Однако основную часть атмосферы, вероятно, составлял азот , N
2И диоксид углерода , СО
2, которые также являются преобладающими углеродными и азотсодержащими газами, которые сегодня образуются в результате вулканизма . Это относительно инертные газы. 4 миллиарда лет назад Солнце светило примерно 70% своей нынешней яркости, но есть веские доказательства того, что в то время на Земле существовала жидкая вода. Теплая Земля, несмотря на слабое Солнце, известна как парадокс слабого молодого Солнца . [7] Либо уровни углекислого газа были намного выше в то время, чтобы обеспечить достаточный парниковый эффект, чтобы согреть Землю, либо присутствовали другие парниковые газы . Наиболее вероятный такой газ - метан , CH
4, который является мощным парниковым газом и был произведен ранними формами жизни, известными как метаногены . Ученые продолжают исследовать, как Земля нагревалась до возникновения жизни. [8]

Атмосфера N
2и CO
2со следовыми количествами H
2O , CH
4, оксид углерода ( CO ) и водород ( H
2), описывается как слабо восстановительная атмосфера. Такая атмосфера практически не содержит кислорода. Современная атмосфера содержит много кислорода, что делает ее окислительной. [9] Увеличение кислорода объясняется фотосинтеза от цианобактерий , которые , как полагают, произошли уже в 3,5 миллиарда лет назад. [10]

Современное научное понимание того, когда и как атмосфера Земли изменилась со слабо восстановительной атмосферы на сильно окисляющую, в значительной степени началось с работы американского геолога Престона Клауда в 1970-х годах. [11] Облако наблюдали , что обломочные отложения старше около 2 миллиардов лет назад содержали зернами пирита , уранинита , [7] и сидерит , [9] все минералы , содержащие уменьшенное ( железа ) железа, которые не встречаются в более молодых отложениях , потому что они быстро окисляется в окислительной атмосфере. Он также заметил, что континентальные красные пятна, которые приобретают свой цвет из-за окисленного ( трехвалентного)) минерал гематит , начал появляться в геологической летописи примерно в это время. Образование полосчатого железа в значительной степени исчезает из геологической летописи 1,85 миллиарда лет назад, после пика примерно 2,5 миллиарда лет назад. [12] Полосчатое железо может образоваться только тогда, когда большое количество растворенного двухвалентного железа переносится в осадочные бассейны, а насыщенный кислородом океан блокирует такой перенос, окисляя железо с образованием нерастворимых соединений трехвалентного железа. [13] Окончание образования полосчатого железа 1,85 миллиарда лет назад интерпретируется как знак насыщения кислородом глубинного океана. [7] Генрих Холландразвили эти идеи в течение 1980-х, поместив основной временной интервал оксигенации между 2,2 и 1,9 миллиардами лет назад, и они продолжают формировать текущее научное понимание. [8]

Геологические свидетельства [ править ]

Свидетельства Великого окислительного события обеспечиваются множеством петрологических и геохимических маркеров.

Континентальные индикаторы [ править ]

Палеопочвы , обломочные зерна и красные прослои свидетельствуют о низком уровне кислорода. [14] Палеопочвы (ископаемые почвы) возрастом более 2,4 миллиарда лет имеют низкие концентрации железа, что свидетельствует о бескислородном выветривании. [15] Обломочные зерна, обнаруженные в отложениях возрастом более 2,4 миллиарда лет, содержат минералы, которые стабильны только в условиях низкого содержания кислорода. [16] Красные пласты представляют собой песчаники красного цвета , покрытые гематитом, что указывает на то, что было достаточно кислорода, чтобы окислить железо до его трехвалентного состояния. [17]

Пластинчатое железо (BIF) [ править ]

Смотрите также: формирование полосатого железа

Полосчатые образования железа состоят из тонких чередующихся слоев кремня (мелкозернистой формы кремнезема ) и оксидов железа, магнетита и гематита. Обширные месторождения этого типа горных пород обнаружены по всему миру, почти все из которых старше 1,85 миллиарда лет, и большая часть из них образовалась около 2,5 миллиарда лет назад. Железо в полосчатой ​​формации железа частично окислено с примерно равными количествами двухвалентного и трехвалентного железа. [18] Для отложения полосчатого железа требуется как бескислородный глубокий океан, способный транспортировать железо в растворимой форме двухвалентного железа, так и окисленный мелководный океан, где двухвалентное железо окисляется до нерастворимого трехвалентного железа и осаждается на дно океана. [19]Отложение полосчатого образования железа до 1,8 миллиарда лет назад предполагает, что океан находился в устойчивом железистом состоянии, но отложение было эпизодическим и, возможно, существовали значительные интервалы эвксении. [20]

Видообразование железа [ править ]

Черные слоистые сланцы , богатые органическими веществами, часто считаются маркером аноксических условий. Однако отложение большого количества органического вещества не является верным признаком аноксии, а роющие организмы, разрушающие расслоение, еще не эволюционировали во время Великого события оксигенации. Таким образом, слоистый черный сланец сам по себе является плохим индикатором уровня кислорода. Вместо этого ученые должны искать геохимические доказательства бескислородных условий. К ним относятся железистая аноксия, в которой много растворенного двухвалентного железа, и эвксиния , в которой сероводород присутствует в воде. [21]

Примеры таких индикаторов бескислородных условий включают степень пиритизации (DOP), которая представляет собой отношение железа, присутствующего в виде пирита, к общему количеству химически активного железа. Реактивное железо, в свою очередь, определяется как железо, содержащееся в оксидах и оксигидроксидах, карбонатах и ​​минералах восстановленной серы, таких как пириты, в отличие от железа, прочно связанного в силикатных минералах. [22] DOP, близкий к нулю, указывает на окислительные условия, в то время как DOP около 1 указывает на эвксенные условия. Значения от 0,3 до 0,5 являются переходными, предполагая бескислородный донный ил под насыщенным кислородом океаном. Исследования Черного моря, который считается современной моделью для древних бескислородных океанических бассейнов, указывают на то, что высокий DOP, высокое отношение химически активного железа к общему количеству железа и высокое отношение общего железа к алюминию - все это индикаторы переноса железа в эвксинную среду. Железистые аноксические состояния можно отличить от эвксенных по DOP менее примерно 0,7. [21]

Имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о том, что глубоководный океан оставался бескислородным и железистым еще 580 миллионов лет назад, много лет назад, после Великого события оксигенации, оставаясь лишь чуть ниже эвксенического в течение большей части этого интервала времени. Осаждение полосчатого образования железа прекратилось, когда в условиях местных эвксений на континентальных платформах и шельфах началось осаждение железа из поднимающихся железистых вод в виде пирита. [20] [14] [21]

Изотопы [ править ]

Одним из наиболее убедительных доказательств Великого окислительного события является массово-независимое фракционирование (MIF) серы. Химическая подпись MIF серы обнаружена до 2,4–2,3 миллиарда лет назад, но после этого исчезает. [23] Наличие этой сигнатуры практически исключает возможность насыщенной кислородом атмосферы. [24]

Различные изотопы химического элемента имеют немного разные атомные массы. Большая часть различий в геохимии между изотопами одного и того же масштаба элементов связана с этой разницей масс. они включают небольшие различия в молекулярных скоростях и скоростях диффузии, которые описываются как процессы фракционирования, зависящие от массы. Напротив, массово-независимое фракционирование описывает процессы, которые не пропорциональны разнице масс между изотопами. Единственный такой процесс, который может иметь значение в геохимии серы, - это фотодиссоциация. Это процесс, при котором молекула, содержащая серу, разрушается солнечным ультрафиолетовым (УФ) излучением. Наличие четкой сигнатуры MIF для серы до 2,4 миллиарда лет назад показывает, что УФ-излучение проникало глубоко в атмосферу Земли.Это, в свою очередь, исключает атмосферу, содержащую больше, чем следы кислорода, который мог бы образовать озоновый слой, защищающий нижние слои атмосферы от УФ-излучения. Исчезновение сигнатуры МИФ для серы указывает на образование такого озонового щита, поскольку кислород начал накапливаться в атмосфере.[24] [14]

Массовое фракционирование также дает ключ к разгадке Великого события оксигенации. Например, окисление марганца в поверхностных породах кислородом воздуха приводит к дальнейшим реакциям, окисляющим хром. Более тяжелый 53 Cr окисляется преимущественно по сравнению с более легким 52 Cr, а растворимый окисленный хром, переносимый в океан, показывает это усиление более тяжелого изотопа. Соотношение изотопов хрома в полосчатом образовании железа предполагает небольшое, но значительное количество кислорода в атмосфере до Великого окислительного события и кратковременное возвращение к низкому содержанию кислорода через 500 миллионов лет после Великого окислительного события. Однако данные по хрому могут противоречить данным по изотопам серы, что ставит под сомнение надежность данных по хрому. [25]Возможно также, что раньше кислород присутствовал только в локальных «кислородных оазисах». [26] Поскольку хром нелегко растворяется, его выделение из горных пород требует присутствия сильной кислоты, такой как серная кислота (H 2 SO 4 ), которая могла образоваться в результате бактериального окисления пирита. Это может быть одним из самых ранних свидетельств существования жизни на суше, дышащей кислородом. [27]

Другие элементы, массовое фракционирование которых может дать ключ к разгадке Великого окислительного события, включают углерод, азот, переходные металлы, такие как молибден и железо, и неметаллические элементы, такие как селен . [14]

Ископаемые и биомаркеры [ править ]

См. Также: Биомаркер

Структуры, интерпретируемые как окаменелости цианобактерий, существуют в породах возрастом 3,5 миллиарда лет. К ним относятся микрофоссилии отдельных клеток цианобактерий, которые лучше всего сохраняются в кремне. Такие окаменелости имеют формы, очень похожие на современные цианобактерии. Макрофоссилии включают строматолиты , которые интерпретируются как большие колонии цианобактерий, образующие характерные слоистые структуры. Они сильно напоминают живые строматолиты, обитающие в суровых современных условиях, например в заливе Шарк в западной Австралии. Некоторые из этих окаменелостей содержат биомаркеры , также известные как молекулярные окаменелости, которые интерпретируются как продукты распада фотосинтетических пигментов. [28]Например, следы 2α-метилгопанов, предположительно принадлежащих цианобактериям, были обнаружены в Пилбаре , Западная Австралия. Однако с тех пор было показано, что данные биомаркеров загрязнены, и поэтому результаты больше не принимаются. [29]

Присутствие окаменелостей, по форме напоминающих цианобактерии, само по себе не является убедительным доказательством раннего кислородного фотосинтеза. Есть свидетельства того, что самые ранние предки цианобактерий не фотосинтезировали и приобрели способность осуществлять кислородный фотосинтез только позже, в результате горизонтального переноса генов . [30] Таким образом, ведется активный поиск биомаркеров молекул, связанных с фотосинтетическим метаболизмом. Одним из таких семейств молекул являются стераны , для синтеза которых, как считается, требуется кислород. [26] Монометилалканы с разветвленной средней цепью также являются многообещающими кандидатами на роль таких биомаркеров. [31]

Другие индикаторы [ править ]

Некоторые элементы в морских отложениях чувствительны к разным уровням кислорода в окружающей среде, например, переходные металлы, молибден [21] и рений . [32] Неметаллические элементы, такие как селен и йод, также являются индикаторами уровня кислорода. [33]

Гипотезы [ править ]

См. Также: Кислородный цикл
Хронология жизни
Эта коробка:
  • Посмотреть
  • говорить
  • редактировать
-4500 -
-
-4000 -
-
-3500 -
-
-3000 -
-
-2500 -
-
-2000 -
-
-1500 -
-
-1000 -
-
-500 -
-
0 -
Вода
Одноклеточная жизнь
Фотосинтез
Эукариоты
Многоклеточная жизнь
Членистоногие Моллюски
Растения
Динозавры    
Млекопитающие
Цветы
Птицы
Приматы
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
←
Самая ранняя Земля ( -4540 )
←
Самая ранняя вода
←
Самая ранняя жизнь
←
LHB метеориты
←
Самый ранний кислород
←
Атмосферный кислород
←
Кислородный кризис
←
Древнейшие грибы
←
Половое размножение
←
Самые ранние растения
←
Самые ранние животные
←
Эдиакарская биота
←
Кембрийский взрыв
←
Тетрапода
←
Самые ранние обезьяны
Р ч п е г о г о я гр
П р о т е р о з о и к
Т с ч е с п
H a d e a n
Понгола
Гуронский
Криогенный
Андский
Кару
Четвертичный
Ледниковые периоды
←
Самая ранняя многоклеточная жизнь
( миллион лет назад )

Способность генерировать кислород посредством фотосинтеза, вероятно, впервые появилась у предков цианобактерий. [34] Эти организмы возникли, по крайней мере, 2,45–2,32 миллиарда лет назад, [35] [36] и, вероятно, уже 2,7 миллиарда лет назад или раньше. [7] [37] [3] [38] [39] Однако кислород оставался дефицитным в атмосфере примерно до 2,0 миллиарда лет назад [8], и пластинчатые образования железа продолжали откладываться примерно до 1,85 миллиарда лет назад. [7]Учитывая быструю скорость размножения цианобактерий в идеальных условиях, необходимо объяснение задержки по крайней мере в 400 миллионов лет между эволюцией производящего кислород фотосинтеза и появлением значительного количества кислорода в атмосфере. [8]

Гипотезы, объясняющие этот разрыв, должны учитывать баланс между источниками и стоками кислорода. Кислородный фотосинтез производит органический углерод, который необходимо отделить от кислорода, чтобы обеспечить накопление кислорода в поверхностной среде, в противном случае кислород вступает в обратную реакцию с органическим углеродом и не накапливается. Захоронение органического углерода, сульфида и минералов, содержащих двухвалентное железо (Fe 2+ ), является основным фактором накопления кислорода. [40] Когда органический углерод захоронен без окисления, кислород остается в атмосфере. В целом захоронение органического углерода и пирита сегодня создает15,8 ± 3,3  мкмоль (1 мкмоль = 10 12 моль) O 2 в год. Это создает чистый поток O 2 из глобальных источников кислорода.

Скорость изменения кислорода можно рассчитать, исходя из разницы между глобальными источниками и стоками. [14] Поглотители кислорода включают восстановленные газы и минералы вулканов, метаморфизма и выветривания. [14] GOE началось после того, как потоки поглощения кислорода и восстановленного газа были превышены потоком O 2, связанным с захоронением восстановителей, таких как органический углерод. [41] Для механизмов выветривания,12,0 ± 3,3 трлн O 2 в год сегодня попадает в стоки, состоящие из восстановленных минералов и газов вулканов, метаморфизма, просачивания морской воды и источников тепла с морского дна. [14] С другой стороны,5,7 ± 1,2 трлн O 2 в год сегодня окисляют восстановленные газы в атмосфере посредством фотохимической реакции. [14] На ранней Земле было заметно очень мало окислительного выветривания континентов (например, отсутствие красных полос ), и поэтому поглощение кислорода при выветривании было бы незначительным по сравнению с поглощением из восстановленных газов и растворенного железа в океанах.

Примером стока O 2 является растворенное в океанах железо . Свободный кислород, образовавшийся за это время, химически улавливался растворенным железом , превращая железо Fe и Fe 2+ в магнетит ( Fe 2+ Fe3+
2О
4), который нерастворим в воде и опустился на дно мелководных морей с образованием полосчатых железных образований, подобных тем, что обнаружены в Миннесоте и Пилбаре , Западная Австралия. [41] Потребовалось 50 миллионов лет или больше, чтобы истощить поглотители кислорода. [42] Скорость фотосинтеза и связанная с этим скорость захоронения органических веществ также влияют на скорость накопления кислорода. Когда наземные растения распространились по континентам в девоне , было захоронено больше органического углерода, что, вероятно, способствовало возникновению более высоких уровней O 2 . [43] Сегодня среднее время, которое молекула O 2 проводит в воздухе, прежде чем она будет поглощена геологическими стоками, составляет около 2 миллионов лет.[44] Это время пребывания относительно невелико по сравнению с геологическим временем, поэтому в фанерозое должны были существовать процессы обратной связи, которые удерживали уровень O 2 в атмосферев пределах, приемлемых для жизни животных.

Эволюция по этапам [ править ]

Престон Клауд первоначально предположил, что первые цианобактерии развили способность осуществлять фотосинтез, производящий кислород, но еще не развили ферменты (такие как супероксиддисмутаза ) для жизни в насыщенной кислородом среде. Эти цианобактерии были бы защищены от их собственных ядовитых кислородных отходов за счет его быстрого удаления с помощью высоких уровней восстановленного двухвалентного железа, Fe (II), в раннем океане. Клауд предположил, что кислород, высвобождаемый при фотосинтезе, окисляет Fe (II) до трехвалентного железа, Fe (III), которое выпадает в осадок из морской воды с образованием полосчатого образования железа. [45] [46]Клауд интерпретировал большой пик образования полосчатого железа в конце архея как признак эволюции механизмов жизни с кислородом. Это положило конец самоотравлению и привело к популяционному взрыву цианобактерий, которые быстро наполнили океан кислородом и положили конец отложению образования полосатого железа. [45] [46] Однако улучшенное датирование пластов докембрия показало, что пик отложений позднего архея растянулся на десятки миллионов лет, а не произошел в очень короткий промежуток времени после эволюции механизмов борьбы с кислородом. . Это сделало гипотезу Клауда несостоятельной. [12]

Совсем недавно были обнаружены семейства бактерий, которые не демонстрируют никаких признаков того, что когда-либо обладали фотосинтетической способностью, но которые в остальном очень похожи на цианобактерии. Они могут быть потомками самых ранних предков цианобактерий, которые только позже приобрели фотосинтетическую способность за счет латерального переноса генов . Основываясь на данных молекулярных часов , эволюция фотосинтеза, производящего кислород, могла произойти намного позже, чем считалось ранее, примерно 2,5 миллиарда лет назад. Это сокращает разрыв между развитием фотосинтеза кислорода и появлением значительного количества атмосферного кислорода. [47]

Питательный голод [ править ]

Вторая возможность заключается в том, что ранние цианобактерии испытывали недостаток жизненно важных питательных веществ, и это сдерживало их рост. Однако нехватка самых дефицитных питательных веществ, железа, азота и фосфора, могла замедлить, но не предотвратить рост популяции цианобактерий и быструю оксигенацию. Объяснение задержки насыщения атмосферы кислородом после эволюции фотосинтеза, производящего кислород, вероятно, кроется в наличии различных стоков кислорода на молодой Земле. [8]

Никелевый голод [ править ]

Ранние хемосинтезирующие организмы, вероятно, производили метан , важную ловушку для молекулярного кислорода, поскольку метан легко окисляется до диоксида углерода (CO 2 ) и воды в присутствии УФ-излучения . Современные метаногены требуют никеля в качестве кофактора фермента . По мере того, как земная кора остыла и запасы вулканического никеля истощились, производящие кислород водоросли начали превосходить производителей метана, и процентное содержание кислорода в атмосфере неуклонно увеличивалось. [48] С 2,7 до 2,4 миллиарда лет назад скорость осаждения никеля неуклонно снижалась с сегодняшнего уровня в 400 раз.[49]

Увеличение потока [ править ]

Некоторые люди предполагают, что GOE вызвано увеличением источника кислорода. Одна из гипотез утверждает, что GOE был непосредственным результатом фотосинтеза, хотя большинство ученых предполагают, что долгосрочное увеличение кислорода более вероятно. [50] Некоторые результаты моделирования показывают возможность долгосрочного увеличения захоронения углерода, [51] но выводы неубедительны. [52]

Уменьшение раковины [ править ]

В отличие от гипотезы увеличения потока, существует также несколько гипотез, которые пытаются использовать уменьшение стоков для объяснения GOE. Одна теория предполагает, что состав летучих из вулканических газов был более окисленным. [40] Другая теория предполагает, что уменьшение количества метаморфических газов и серпентинизации является основным ключом к GOE. Водород и метан, выделяемые в результате метаморфических процессов, также со временем теряются из атмосферы Земли и оставляют кору окисленной. [53]Ученые поняли, что водород улетучится в космос в результате процесса, называемого фотолизом метана, при котором метан разлагается под действием ультрафиолетового света в верхних слоях атмосферы и выделяет свой водород. Утечка водорода с Земли в космос должна была окислить Землю, потому что процесс потери водорода - это химическое окисление. [53] Этот процесс утечки водорода требовал образования метана метаногенами, так что метаногены фактически помогли создать условия, необходимые для окисления атмосферы. [26]

Тектонический спусковой крючок [ править ]

Камень возрастом 2,1 миллиарда лет с полосатым образованием железа

Одна из гипотез предполагает, что увеличение содержания кислорода должно было дождаться тектонических изменений на Земле, в том числе появления шельфовых морей, где восстановленный органический углерод может достичь отложения и быть захороненным. [54] [55] Впервые произведенный кислород потреблялся в различных химических реакциях в океанах, в первую очередь с железом . Доказательства обнаружены в более старых породах, которые содержат массивные пластинчатые образования железа, которые, по- видимому, образовались , когда это железо и кислород впервые объединились; самая современная железная рудалежит в этих отложениях. Предполагалось, что кислород, выделяемый цианобактериями, вызвал химические реакции, которые привели к образованию ржавчины, но оказалось, что образования железа были вызваны аноксигенными фототрофными железоокисляющими бактериями, которым не нужен кислород. [56] Данные свидетельствуют о том, что уровень кислорода повышался каждый раз, когда меньшие массивы суши сталкивались с образованием суперконтинента. Тектоническое давление подняло горные цепи, которые разрушились, чтобы высвободить питательные вещества в океан для питания фотосинтезирующих цианобактерий. [57]

Бистабильность [ править ]

Другая гипотеза предполагает модель атмосферы, которая демонстрирует бистабильность : два стационарных состояния концентрации кислорода. В состоянии стабильно низкой концентрации кислорода (0,02%) наблюдается высокая скорость окисления метана. Если какое-то событие поднимает уровень кислорода выше умеренного порога, образование озонового слоя защищает от ультрафиолетовых лучей и снижает окисление метана, повышая уровень кислорода до стабильного состояния 21% или более. Тогда Великое событие оксигенации можно понимать как переход от нижнего устойчивого состояния к верхнему. [58] [59]

Последствия оксигенации [ править ]

В конце концов, кислород начал накапливаться в атмосфере, что привело к двум основным последствиям.

  • Кислород, вероятно, окислял атмосферный метан (сильный парниковый газ ) до углекислого газа (более слабого) и воды. Это ослабило парниковый эффект атмосферы Земли, вызвав планетное похолодание, которое, как предполагалось, вызвало серию ледниковых периодов, известных как гуронское оледенение , возрастной диапазон которых составлял 2,45–2,22 миллиарда лет назад. [60] [61] [62] Возраст четвертого оледенения, обнаруженного в Южной Африке, составляет ~ 2,22 миллиарда лет. Поскольку геологические данные свидетельствуют о том, что лед достиг уровня моря в некоторых областях и что событие в Южной Африке произошло на низких широтах, последнее связано с так называемой Землей - снежком .[63]
  • Повышенная концентрация кислорода предоставила новую возможность для биологической диверсификации , а также огромные изменения в природе химических взаимодействий между камнями , песком , глиной и другими геологическими субстратами и земным воздухом, океанами и другими поверхностными водами. Несмотря на естественную переработку органического вещества , жизнь оставалась энергетически ограниченной до тех пор, пока кислород не стал широко доступным. Этот прорыв в метаболической эволюции значительно увеличил доступную для живых организмов свободную энергию с глобальным воздействием на окружающую среду. Например, митохондрииэволюционировали после GOE, дав организмам энергию для использования новой, более сложной морфологии, взаимодействующей во все более сложных экосистемах, хотя они не появились до позднего протерозоя и кембрия. [64]
Хронология оледенений показана синим цветом.

Роль в диверсификации полезных ископаемых [ править ]

Основная статья: Минеральная эволюция

Великое событие оксигенации вызвало взрывной рост разнообразия минералов , при этом многие элементы находятся в одной или нескольких окисленных формах у поверхности Земли. [65] Подсчитано, что GOE несет прямую ответственность за более чем 2500 из примерно 4500 минералов, обнаруженных сегодня на Земле. Большинство этих новых минералов образовались в виде гидратированных и окисленных форм из-за динамических мантийных и коровых процессов. [66]

↓ Сильная оксигенация
↓ Конец гуронского оледенения
Эдиакарский
Кембрийский
Ордовик
Силурийский
Девонский
Каменноугольный
Пермский период
Триасовый
Юрский период
Меловой
Палеоген
Неоген
Четвертичный
Палеопротерозойский
Мезопротерозойский
Неопротерозойский
Пальозойский
Мезозойский
Кайнозойский
│
−2500
│
−2300
│
−2100
│
−1900
│
−1700
│
−1500
│
−1300
│
−1100
│
−900
│
−700
│
-500
│
−300
│
−100
Миллион лет назад. Возраст Земли = 4560

Роль в эволюции цианобактерий [ править ]

В полевых исследованиях , проведенных в Фрикселле , Антарктида , ученые обнаружили , что маты из кислорода продуцирующих цианобактерий производятся тонкий слой, толщина от одного до двух миллиметров, из насыщенного кислорода воды в противном случае бескислородной среды , даже под толстым слоем льда. Следовательно, эти организмы могли адаптироваться к кислороду еще до того, как кислород накапливался в атмосфере. [67] [68] В конце концов, эволюция кислородзависимых организмов, таких как цианобактерии, установила равновесие в доступности кислорода, который стал основным компонентом атмосферы. [68]

Происхождение эукариот [ править ]

Было высказано предположение, что локальное повышение уровня кислорода из-за фотосинтеза цианобактерий в древних микросредах было очень токсичным для окружающей биоты, и что это давление отбора привело к эволюционной трансформации архейной линии в первых эукариот . [69] Окислительный стресс, связанный с производством активных форм кислорода (АФК), мог действовать в синергии с другими стрессами окружающей среды (такими как ультрафиолетовое излучение и / или высыхание ), чтобы стимулировать отбор в ранней архейной линии к эукариозу. У этого архейного предка, возможно, уже была репарация ДНКмеханизмы, основанные на спаривании и рекомбинации ДНК и, возможно, на каком-то механизме слияния клеток. [70] [71] Пагубные эффекты внутренних ROS (производимых эндосимбионта прото митохондрии ) на архей генома мог бы способствовали эволюции мейоза пола из этих скромных начал. [70] Селективное давление для эффективного восстановления ДНК при окислительных повреждениях ДНК могло привести к эволюции эукариотического пола, включая такие особенности, как слияние клеток с клетками, опосредованные цитоскелетом движения хромосом и появление ядерной мембраны . [69]Таким образом, эволюция пола эукариот и эукариогенез, вероятно, были неразделимыми процессами, которые в значительной степени развивались для облегчения восстановления ДНК. [69] [72]

См. Также [ править ]

  • Геологическая история кислорода - Хронология развития свободного кислорода в океанах и атмосфере Земли
  • Гипотеза Медеи
  • Точка Пастера
  • Гипотеза редкой земли - Гипотеза о том, что сложная внеземная жизнь - чрезвычайно редкое явление.
  • Строматолит  - слоистые осадочные структуры, образованные ростом бактерий или водорослей.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Голландия, Генрих Д. (2006). «Оксигенация атмосферы и океанов» . Философские труды Королевского общества: биологические науки . 361 (1470): 903–915. DOI : 10.1098 / rstb.2006.1838 . PMC  1578726 . PMID  16754606 .
  2. ^ Маргулис, Линн ; Саган, Дорион (1986). «Глава 6,« Кислородный холокост » » . Микрокосмос: четыре миллиарда лет микробной эволюции . Калифорния: Калифорнийский университет Press. п. 99. ISBN 9780520210646.
  3. ^ а б Лайонс, Тимоти У .; Рейнхард, Кристофер Т .; Планавский, Ноа Дж. (Февраль 2014 г.). «Подъем кислорода в раннем океане и атмосфере Земли». Природа . 506 (7488): 307–315. Bibcode : 2014Natur.506..307L . DOI : 10,1038 / природа13068 . ISSN 0028-0836 . PMID 24553238 . S2CID 4443958 .   
  4. ^ Соса Торрес, Марта Э .; Сауседо-Васкес, Хуан П .; Кронек, Питер MH (2015). «Глава 1, Раздел 2: Повышение содержания кислорода в атмосфере». В Кронеке, Peter MH; Соса Торрес, Марта Э. (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, усваивающие кислород и другие жевательные газы . Ионы металлов в науках о жизни, том 15. 15 . Springer. С. 1–12. DOI : 10.1007 / 978-3-319-12415-5_1 . ISBN 978-3-319-12414-8. PMID  25707464 .
  5. ^ Ходжскисс, Малкольм SW; Крокфорд, Питер В .; Пэн, Юнбо; Wing, Boswell A .; Хорнер, Тристан Дж. (27 августа 2019 г.). «Коллапс производительности, чтобы положить конец Великому окислению Земли» . PNAS . 116 (35): 17207–17212. Bibcode : 2019PNAS..11617207H . DOI : 10.1073 / pnas.1900325116 . PMC 6717284 . PMID 31405980 .  
  6. ^ "Большое событие окисления: больше кислорода через многоклеточность" . ScienceDaily . Цюрихский университет. 17 января 2013 . Проверено 27 августа 2019 .
  7. ^ a b c d e Кастинг Дж. (12 февраля 1993 г.). «Ранняя атмосфера Земли». Наука . 259 (5097): 920–926. DOI : 10.1126 / science.11536547 .
  8. ^ a b c d e Шоу, Джордж Х. (август 2008 г.). «Атмосфера Земли - от гадейского до раннего протерозоя». Геохимия . 68 (3): 235–264. DOI : 10.1016 / j.chemer.2008.05.001 .
  9. ^ a b Wiechert, UH (20 декабря 2002 г.). «ГЕОЛОГИЯ: Ранняя атмосфера Земли». Наука . 298 (5602): 2341–2342. DOI : 10.1126 / science.1079894 .
  10. ^ Баумгартнер Р.Дж. и др. (2019). «Нанопористый пирит и органическое вещество в строматолитах возрастом 3,5 миллиарда лет отражают изначальную жизнь» (PDF) . Геология . 47 (11): 1039–43. Bibcode : 2019Geo .... 47.1039B . DOI : 10.1130 / G46365.1 .
  11. ^ Кастинг 1993 , стр. 923.
  12. ^ a b Trendall, AF (2002). «Значение образования железа в стратиграфической летописи докембрия». В Альтерманн, Владислав; Коркоран, Патрисия Л. (ред.). Докембрийские осадочные среды: современный подход к древним осадочным системам . Блэквелл Сайенс Лтд., Стр. 33–36. ISBN 0-632-06415-3.
  13. ^ Кокс, Грант М .; Halverson, Galen P .; Минарик, Уильям Дж .; Le Heron, Daniel P .; Macdonald, Francis A .; Bellefroid, Эрик Дж .; Штраус, Джастин В. (декабрь 2013 г.). «Неопротерозойское железообразование: оценка его временного, экологического и тектонического значения». Химическая геология . 362 : 232–249. DOI : 10.1016 / j.chemgeo.2013.08.002 .
  14. ^ a b c d e f g h Кэтлинг, Дэвид К.; Кастинг, Джеймс Ф. (2017). Эволюция атмосферы в обитаемых и безжизненных мирах . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. DOI : 10.1017 / 9781139020558 . ISBN 9781139020558.
  15. ^ Уцуномия, Сатоши; Мураками, Такаши; Накада, Масами; Касама, Такеши (январь 2003 г.). «Степень окисления железа в палеопочвах возрастом 2,45 млрд. Лет, возникших на основных вулканитах». Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (2): 213–221. Bibcode : 2003GeCoA..67..213U . DOI : 10.1016 / s0016-7037 (02) 01083-9 . ISSN 0016-7037 . 
  16. ^ Хофманн, Аксель; Беккер, Андрей; Руксель, Оливье; Рамбл, Дуг; Мастер, Шарад (сентябрь 2009 г.). «Множественный изотопный состав серы и железа в обломочном пирите в архейских осадочных породах: новый инструмент для анализа источников происхождения» (PDF) . Письма о Земле и планетах . 286 (3–4): 436–445. Bibcode : 2009E и PSL.286..436H . DOI : 10.1016 / j.epsl.2009.07.008 . hdl : 1912/3068 . ISSN 0012-821X .  
  17. ^ Эрикссон, Патрик Г .; Чейни, Эрик С. (январь 1992 г.). «Свидетельства перехода к богатой кислородом атмосфере во время эволюции красных пластов в нижних протерозойских толщах юга Африки». Докембрийские исследования . 54 (2–4): 257–269. Bibcode : 1992PreR ... 54..257E . DOI : 10.1016 / 0301-9268 (92) 90073-W . ISSN 0301-9268 . 
  18. ^ Trendall, AF; Блокли, Дж. Г. (2004). «Докембрийское железообразование». В Эрикссоне, PG; Altermann, W .; Нельсон, Д.Р .; Mueller, WU; Чатуняну, О. (ред.). Эволюция гидросферы и атмосферы . Развитие докембрийской геологии . Развитие докембрийской геологии. 12 . С. 359–511. DOI : 10.1016 / S0166-2635 (04) 80007-0 . ISBN 9780444515063.
  19. ^ Cox et al. 2013 .
  20. ^ a b Кэнфилд, Дональд Э .; Поултон, Саймон В. (1 апреля 2011 г.). «Железные условия: доминирующая особенность океана в истории Земли». Элементы . 7 (2): 107–112. DOI : 10.2113 / gselements.7.2.107 . ISSN 1811-5209 . 
  21. ^ a b c d Лайонс, Тимоти У .; Анбар, Ариэль Д .; Северманн, Силке; Скотт, Клинт; Гилл, Бенджамин С. (май 2009 г.). «Отслеживание Евксинии в Древнем океане: многопрозиционная перспектива и пример протерозоя». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 37 (1): 507–534. Bibcode : 2009AREPS..37..507L . DOI : 10.1146 / annurev.earth.36.031207.124233 . ISSN 0084-6597 . 
  22. ^ Шольц, Флориан; Северманн, Силке; Макманус, Джеймс; Ноффке, Анна; Ломниц, Ульрике; Хенсен, Кристиан (декабрь 2014 г.). «Об изотопном составе химически активного железа в морских отложениях: окислительно-восстановительный челнок против раннего диагенеза». Химическая геология . 389 : 48–59. DOI : 10.1016 / j.chemgeo.2014.09.009 .
  23. ↑ Farquhar, J. (4 августа 2000 г.). «Атмосферное влияние самого раннего серного цикла Земли». Наука . 289 (5480): 756–758. Bibcode : 2000Sci ... 289..756F . DOI : 10.1126 / science.289.5480.756 . ISSN 0036-8075 . PMID 10926533 . S2CID 12287304 .   
  24. ^ а б Вихерт 2002 .
  25. ^ Frei, R .; Gaucher, C .; Poulton, SW; Кэнфилд, Делавэр (2009). «Колебания оксигенации докембрийской атмосферы, зарегистрированные изотопами хрома». Природа . 461 (7261): 250–253. Bibcode : 2009Natur.461..250F . DOI : 10,1038 / природа08266 . PMID 19741707 . S2CID 4373201 . Выложите резюме .  
  26. ^ a b c Керр, РА (17 июня 2005 г.). «НАУКА О ЗЕМЛЕ: История O2». Наука . 308 (5729): 1730–1732. DOI : 10.1126 / science.308.5729.1730 .
  27. ^ "Доказательства древнейшей кислородной жизни на суше обнаружены" . LiveScience.com . Проверено 6 апреля +2016 .
  28. ^ «Цианобактерии: летопись окаменелостей» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 8 марта 2021 года .
  29. ^ Французский, Кэтрин Л .; Хальманн, Кристиан; Надежда, Джанет М .; Schoon, Petra L .; Замберже, Дж. Алекс; Хосино, Ёске; Peters, Carl A .; Джордж, Саймон С .; С любовью, Гордон Д. (27 апреля 2015 г.). «Переоценка углеводородных биомаркеров в архейских породах» . Труды Национальной академии наук . 112 (19): 5915–5920. Bibcode : 2015PNAS..112.5915F . DOI : 10.1073 / pnas.1419563112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4434754 . PMID 25918387 .   
  30. ↑ Бланкеншип, Роберт Э. (31 марта 2017 г.). «Как цианобактерии стали зелеными». Наука . 355 (6332): 1372–1373. DOI : 10.1126 / science.aam9365 .
  31. ^ Гамильтон, Тринити L .; Брайант, Дональд А .; Макалади, Дженнифер Л. (февраль 2016 г.). «Роль биологии в эволюции планеты: первичная продукция цианобактерий в протерозойских океанах с низким содержанием кислорода: первичная продукция в протерозойских океанах» . Экологическая микробиология . 18 (2): 325–340. DOI : 10.1111 / 1462-2920.13118 .
  32. ^ Анбар, Ариэль Д .; Руссель, Оливье (май 2007 г.). «Металлические стабильные изотопы в палеоокеанографии». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 35 (1): 717–746. Bibcode : 2007AREPS..35..717A . DOI : 10.1146 / annurev.earth.34.031405.125029 . ISSN 0084-6597 . S2CID 130960654 .  
  33. ^ Stüeken, EE; Buick, R .; Беккер, А .; Catling, D .; Foriel, J .; Гай, БМ; Kah, LC; Machel, HG; Монтаньес, ИП (1 августа 2015 г.). «Эволюция глобального цикла селена: вековые тенденции в изотопах Se и содержании» . Geochimica et Cosmochimica Acta . 162 : 109–125. Bibcode : 2015GeCoA.162..109S . DOI : 10.1016 / j.gca.2015.04.033 . ISSN 0016-7037 . 
  34. ^ Cardona, T .; Мюррей, JW; Резерфорд, AW (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция окисления воды до последнего общего предка цианобактерий» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1310–1328. DOI : 10.1093 / molbev / msv024 . PMC 4408414 . PMID 25657330 .  
  35. ^ Tomitani, Акико (апрель 2006). «Эволюционная диверсификация цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы» . PNAS . 103 (14): 5442–5447. Bibcode : 2006PNAS..103.5442T . DOI : 10.1073 / pnas.0600999103 . PMC 1459374 . PMID 16569695 .  
  36. ^ «Цианобактерии: летопись окаменелостей» . Ucmp.berkeley.edu . Проверено 26 августа 2010 года .
  37. ^ Dutkiewicz, A .; Volk, H .; Джордж, Южная Каролина; Ridley, J .; Бьюик, Р. (2006). «Биомаркеры гуронских нефтеносных флюидных включений: незагрязненная запись жизни до Великого окислительного события». Геология . 34 (6): 437. Bibcode : 2006Geo .... 34..437D . DOI : 10.1130 / G22360.1 .
  38. ^ Caredona, Танай (6 марта 2018). «Раннеархейское происхождение гетеродимерной Фотосистемы I» . Гелион . 4 (3): e00548. DOI : 10.1016 / j.heliyon.2018.e00548 . PMC 5857716 . PMID 29560463 .  
  39. ↑ Ховард, Виктория (7 марта 2018 г.). «Фотосинтез возник на миллиард лет раньше, чем мы думали, - показывают исследования» . Журнал астробиологии . Проверено 23 марта 2018 года .
  40. ^ a b Голландия, Генрих Д. (ноябрь 2002 г.). «Вулканические газы, черные курильщики и великое событие окисления». Geochimica et Cosmochimica Acta . 66 (21): 3811–3826. Bibcode : 2002GeCoA..66.3811H . DOI : 10.1016 / s0016-7037 (02) 00950-X . ISSN 0016-7037 . 
  41. ^ a b Цюрихский университет (17 января 2013 г.). «Великое окислительное событие: больше кислорода благодаря многоклеточности» . ScienceDaily .
  42. ^ Анбар, А .; Duan, Y .; Lyons, T .; Arnold, G .; Kendall, B .; Creaser, R .; Кауфман, А .; Gordon, G .; Scott, C .; Garvin, J .; Бьюик, Р. (2007). «Пахнет кислородом перед великим окислительным событием?». Наука . 317 (5846): 1903–1906. Bibcode : 2007Sci ... 317.1903A . DOI : 10.1126 / science.1140325 . PMID 17901330 . S2CID 25260892 .  
  43. ^ Даль, TW; Хаммарлунд, ЕС; Анбар, AD; Бонд, DPG; Гилл, Британская Колумбия; Гордон, GW; Knoll, AH; Nielsen, AT; Schovsbo, NH (30 сентября 2010 г.). «Девонский подъем атмосферного кислорода связан с излучением наземных растений и крупных хищных рыб» . Труды Национальной академии наук . 107 (42): 17911–17915. Bibcode : 2010PNAS..10717911D . DOI : 10.1073 / pnas.1011287107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2964239 . PMID 20884852 .   
  44. ^ Catling, Дэвид C .; Клэр, Марк В. (август 2005 г.). «Как атмосфера Земли превратилась в кислородное состояние: отчет о состоянии». Письма о Земле и планетах . 237 (1–2): 1–20. Bibcode : 2005E & PSL.237 .... 1C . DOI : 10.1016 / j.epsl.2005.06.013 . ISSN 0012-821X . 
  45. ^ a b Клауд, Престон Э. (1968). «Атмосферная и гидросферная эволюция на примитивной Земле». Наука . 160 (3829): 729–736. DOI : 10.1126 / science.160.3829.729 . JSTOR 1724303 . PMID 5646415 .  
  46. ^ а б Клауд, П. (1973). «Палеоэкологическое значение полосчатой ​​железной формации». Экономическая геология . 68 (7): 1135–1143. DOI : 10.2113 / gsecongeo.68.7.1135 .
  47. ↑ Бланкеншип, Роберт Э. (31 марта 2017 г.). «Как цианобактерии стали зелеными». Наука . 355 (6332): 1372–1373. DOI : 10.1126 / science.aam9365 .
  48. ^ «Легкое дыхание благодаря Великому событию окисления» . Scientific American . Проверено 6 апреля +2016 .
  49. ^ Konhauser, Курт О.; и другие. (2009). «Истощение запасов никеля в океане и голод по метаногену перед Великим окислительным событием». Природа . 458 (7239): 750–753. Bibcode : 2009Natur.458..750K . DOI : 10,1038 / природа07858 . PMID 19360085 . S2CID 205216259 .  
  50. ^ Киршвинк, Джозеф Л .; Копп, Роберт Э. (27 августа 2008 г.). «Палеопротерозойские ледяные дома и эволюция кислородных ферментов: случай позднего происхождения фотосистемы II» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 363 (1504): 2755–2765. DOI : 10.1098 / rstb.2008.0024 . ISSN 0962-8436 . PMC 2606766 . PMID 18487128 .   
  51. ^ де Марэ, Дэвид Дж .; Штраус, Харальд; Вызывает, Роджер Э .; Хейс, Дж. М. (октябрь 1992 г.). «Изотоп углерода свидетельствует о ступенчатом окислении протерозойской среды». Природа . 359 (6396): 605–609. Bibcode : 1992Natur.359..605M . DOI : 10.1038 / 359605a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 11536507 . S2CID 4334787 .   
  52. ^ Криссансен-Тоттон, Дж .; Buick, R .; Кэтлинг, округ Колумбия (1 апреля 2015 г.). «Статистический анализ записи изотопов углерода от архея до фанерозоя и последствия для повышения кислорода». Американский журнал науки . 315 (4): 275–316. Bibcode : 2015AmJS..315..275K . DOI : 10.2475 / 04.2015.01 . ISSN 0002-9599 . S2CID 73687062 .  
  53. ^ a b Кэтлинг, округ Колумбия (3 августа 2001 г.). «Биогенный метан, утечка водорода и необратимое окисление ранней Земли». Наука . 293 (5531): 839–843. Bibcode : 2001Sci ... 293..839C . DOI : 10.1126 / science.1061976 . PMID 11486082 . S2CID 37386726 .  
  54. ^ Лентон, TM; Schellnhuber, HJ; Сатмари, Э. (2004). «Восхождение по лестнице совместной эволюции» . Природа . 431 (7011): 913. Bibcode : 2004Natur.431..913L . DOI : 10.1038 / 431913a . PMID 15496901 . S2CID 27619682 .  
  55. ^ Eguchi, Джеймс; Силз, Джонни; Дасгупта, Радждип (2019). «События Великого Окисления и Ломагунди связаны глубоким циклическим движением и усиленной дегазацией углерода» . Природа Геонауки . 13 (1): 71–76. Bibcode : 2019NatGe..13 ... 71E . DOI : 10.1038 / s41561-019-0492-6 . PMC 6894402 . PMID 31807138 .  
  56. ^ "Железо в первобытных морях проржавело бактериями" . Phys.org . Апрель 2013.
  57. ^ Американское, научное. «Обилие кислорода косвенно из-за тектоники» . Scientific American . Проверено 6 апреля +2016 .
  58. ^ Goldblatt, C .; Лентон, ТМ; Уотсон, AJ (2006). «Бистабильность атмосферного кислорода и Великое окисление» . Природа . 443 : 683-686. DOI : 10,1038 / природа05169 .
  59. ^ Клэр, MW; Кэтлинг, округ Колумбия; Занле, KJ (декабрь 2006 г.). «Биогеохимическое моделирование повышения уровня кислорода в атмосфере». Геобиология . 4 (4): 239–269. DOI : 10.1111 / j.1472-4669.2006.00084.x . ISSN 1472-4677 . 
  60. ↑ Беккер, Андрей (2014). «Гуронское оледенение». В Амилсе, Рикардо; Гарго, Мюриэль; Чернихаро Кинтанилья, Хосе; Кливз, Хендерсон Джеймс (ред.). Энциклопедия астробиологии . Springer Berlin Heidelberg. С. 1–8. DOI : 10.1007 / 978-3-642-27833-4_742-4 . ISBN 9783642278334.
  61. ^ Копп, Роберт Э .; Киршвинк, Джозеф Л .; Hilburn, Isaac A .; Нэш, Коди З. (2005). «Палеопротерозойский снежный ком Земля: климатическая катастрофа, вызванная эволюцией кислородного фотосинтеза» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (32): 11131–11136. Bibcode : 2005PNAS..10211131K . DOI : 10.1073 / pnas.0504878102 . PMC 1183582 . PMID 16061801 .  
  62. ↑ Лейн, Ник (5 февраля 2010 г.). «Первое дыхание: миллиард лет борьбы Земли за кислород» . Новый ученый . № 2746.
  63. ^ Evans, DA; Бёкес, штат Нью-Джерси; Киршвинк, Дж. Л. (март 1997 г.). «Низкоширотное оледенение в палеопротерозойскую эру». Природа . 386 (6622): 262–266. Bibcode : 1997Natur.386..262E . DOI : 10.1038 / 386262a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4364730 .  
  64. ^ Сперлинг, Эрик; Фридер, Кристина; Раман, Аккур; Girguis, Питер; Левин, Лиза; Кнолль, Эндрю (август 2013 г.). «Кислород, экология и кембрийское излучение животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (33): 13446–13451. Bibcode : 2013PNAS..11013446S . DOI : 10.1073 / pnas.1312778110 . PMC 3746845 . PMID 23898193 .  
  65. ^ Sverjensky, Димитрий A .; Ли, Намхи (1 февраля 2010 г.). «Великое событие окисления и диверсификация минералов». Элементы . 6 (1): 31–36. DOI : 10,2113 / gselements.6.1.31 . ISSN 1811-5209 . 
  66. ^ «Эволюция минералов» . Scientific American . Март 2010 г.
  67. ^ "Кислородный оазис в антарктическом озере отражает Землю в далеком прошлом" . ScienceDaily.com . Сентябрь 2015 г.
  68. ^ a b Доран, Питер Т .; Jungblut, Anne D .; Макки, Тайлер Дж .; Хоуз, Ян; Самнер, Дон Ю. (1 октября 2015 г.). «Антарктические микробные маты: современный аналог озерных кислородных оазисов архея» . Геология . 43 (10): 887–890. Bibcode : 2015Geo .... 43..887S . DOI : 10.1130 / G36966.1 . ЛВП : 10092/12361 . ISSN 0091-7613 . 
  69. ^ a b c Gross, J .; Бхаттачарья, Д. (август 2010 г.). «Объединение пола и происхождения эукариот в развивающемся кислородном мире» . Биол. Прямой . 5 : 53. DOI : 10.1186 / 1745-6150-5-53 . PMC 2933680 . PMID 20731852 .  
  70. ^ a b Hörandl E, Speijer D (февраль 2018 г.). «Как кислород породил эукариотический секс» . Proc. Биол. Sci . 285 (1872): 20172706. DOI : 10.1098 / rspb.2017.2706 . PMC 5829205 . PMID 29436502 .  
  71. ^ Бернштейн, H .; Бернштейн, К. (2017). «Половое общение у архей, предшественник мейоза». В Витцани, Гюнтер (ред.). Биокоммуникация архей . Издательство Springer International. С. 103–117. DOI : 10.1007 / 978-3-319-65536-9 . ISBN 978-3-319-65535-2. S2CID  26593032 .
  72. ^ Бернштейн, Харрис; Бернштейн, Кэрол (2013). «Глава 3 - Эволюционное происхождение и адаптивная функция мейоза». В Бернштейне, Кэрол; Бернштейн, Харрис (ред.). Мейоз . Intech Publ. С. 41–75.

Внешние ссылки [ править ]

  • Лейн, Ник (5 февраля 2010 г.). «Первое дыхание: миллиард лет борьбы Земли за кислород» . Новый ученый . № 2746. Архивировано 6 января 2011 г. в Wayback Machine.