Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Meloidogyne arenaria
Meloidogyne arenaria at Beta vulgaris (03) .jpg
Meloidogyne arenaria на Beta vulgaris (свекла)
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Нематода
Класс:
Secernentea
Подкласс:
Диплогастерия
Заказ:
Тайленхида
Надсемейство:
Тайленхоидея
Семья:
Гетеродериды
Подсемейство:
Meloidogyninae
Род:
Мелоидогин
Разновидность:
М. arenaria
Биномиальное имя
Meloidogyne arenaria
Читвуд (1949)

Meloidogyne arenaria - разновидность нематод, патогенных растениями. Эта нематода также известна как нематода сучков корня арахиса . Слово « Meloidogyne » происходит от двух греческих слов, которые означают «в форме яблока» и «женщина». [1] Нематода корневого узла арахиса, M. arenaria, является одним из «основных»видов Meloidogyne из-за его мирового экономического значения. [2] M. arenaria - преобладающий вид нематод в США, атакующий арахис в Алабаме, Флориде, Джорджии и Техасе. [3] Наиболее опасным видом нематод для арахиса в США является M.аренариягонка 1 и потери могут превышать 50% на сильно зараженных полях. [4] Среди нескольких охарактеризованных видов Meloidogyne M. arenaria является наиболее изменчивым как морфологически, так и цитологически. [2] В 1949 году были идентифицированы две расы этой нематоды: раса 1, которая размножается на арахисе, и раса 2, которая не может этого делать. [2] Однако в недавнем исследовании были описаны три расы (расы 1, 2 и 3). [5] Лопес-Перес и др. (2011) также изучали популяции M. arenaria race 2, которая размножается на растениях томата, несущих ген Mi , и расы 3, которая воспроизводится как на устойчивом перце, так и на томате. [6]

История [ править ]

История M. arenaria такая же, как и у других нематод корневых узлов. Изначально виды Meloidogyne были сгруппированы вместе с цистовыми нематодами ( Heterodera spp), но позже они были разделены после того, как было подтверждено, что они значительно отличаются друг от друга. Изменения, внесенные при обнаружении нематод Meloidogyne spp, описаны ниже;

  • 1855 - Преподобный Майлз Джозеф Беркли (священник) заметил галлы на огурцах в теплице в Англии. Это было первое официальное сообщение о нематодах, вызывающих галлы на корнях растений.
  • 1871 г. - Шмидт описал Heterodera schactii, нематоду из цист сахарной свеклы.
  • 1872 г. - Грифф описал Anguillula radicicola - нематоду, вызывающую галлы на злаках и травах, но на самом деле это был Ditylenchus, а не нематода корневого узла.
  • 1879 - Корню - описал корневую нематоду как Anguillula marioni .
  • 1884 - Мюллер решил, что узловатая нематода такая же, как и нематода, вызывающая корнеобитание, и что обе должны быть Heterodera - Heterodera radicicola .
  • 1887 - Goeldi - Бразилия - описал корневой узелок на кофе - Meloidogyne exigua .
  • 1932 - Гуди - решил, что использование Heterodera radicicola было неправильным в соответствии с Международными правилами зоологической номенклатуры, поскольку исходная H. radicicola не была нематодой, вызывающей корневой узел. Он переименовал его в Heterodera marioni .
  • 1949 - Читвуд удалил их из Heterodera, потому что они отличались от цистовых нематод. Поскольку самым старым названием рода было Meloidogyne exigua Гоэльди , это название имело приоритет. Читвуд описал пять видов на основании паттернов промежности, M. arenaria - одна из пяти. [7]

Распространение [ править ]

Повреждение урожая этой нематодой в основном происходит в более теплых регионах и редко встречается в районах, где среднемесячная температура приближается к нулю. [2] Нематода сучков арахиса, раса 1, встречается во всех районах выращивания арахиса. [8]

Экономическое значение [ править ]

Арахисовая нематода, вызывающая сучок, является наиболее серьезным нематодным вредителем сельскохозяйственных культур и, вероятно, наиболее серьезной проблемой, связанной с болезнями, передаваемыми через почву. Например, нематода присутствует почти на всех полях, на которых выращивают урожай во Флориде, и экономический ущерб, по оценкам, наносится более чем на 50% этих полей. Отдельные поля арахиса, сильно зараженные узловатой нематодой, потеряли более 75% урожая. Помимо причинения значительного ущерба, он также увеличивает серьезность и заболеваемость другими болезнями, передаваемыми через почву, такими как гниль южных стеблей и черная гниль Cylindrocladium . [9] M. arenaria - вредитель категории C в Калифорнии. [7]

Морфология и анатомия [ править ]

Различные стадии развития этой нематоды имеют уникальные особенности, которые используются для их описания. Среди признаков, обычно используемых для определения видов и популяций нематод, большое значение имеют морфометрические признаки. [5]

Самки опухшие, грушевидные, жемчужно-белые и малоподвижные. Они откладывают яйца в студенистой массе, которая обычно выступает из поврежденной ткани корня. Самки этой нематоды полностью эндопаразиты. [10] Зрелые самки M. arenaria идентифицируются по отметинам кутикулы в области промежности, длине стилета и точкам на кутикуле. [7] [10] При описании морфологии M. arenariarace1, Eisenback et al. (1981) сообщили, что у самок дорсальная дуга уплощена и закруглена. Штрихи на дуге слегка изрезаны по боковым линиям и обычно образуют плечо на дуге. Стилет очень прочный, а конус и стержень широкие. Губной диск и губы имеют форму колокольчика и имеют большие боковые губы, которые отделены от медиальных губ и области головы. [11] В исследовании, проведенном в Аргентине, образцы промежности у 100 самок из популяции M. arenaria, раса 2, произрастающая на растениях томатов, была проанализирована и наблюдались умеренные морфологические вариации. Общая форма в большинстве случаев была округлой, но в небольшой части (4%) она была овальной. 46% женщин показали низкую спинную дугу, в то время как 38% - высокую спинную дугу, в то время как остальные были промежуточными. Линии в постанальной области были гладкими или волнистыми, непрерывными или прерывистыми, иногда образующими плечи (18% женщин). Крылья вообще не наблюдались. Фазмиды были видны в 25% паттернов, а среднее расстояние между ними составляло 24,33 ± 1,61 мм. Только у семи из ста самок наблюдались узоры промежности с боковыми линиями, слабо разграниченными раздвоенными штрихами. Взрослые самки имели грушевидную форму и не имели терминального бугорка в задней части тела. Длина тела самок колебалась от 465 мм до 1129 мм.Экскреторная пора самок располагалась ближе к основанию стилета, чем к срединной луковице, примерно на 2 длины стилета, что согласуется с типичнымОбразец M. arenaria . Стилет дорсально изогнут. [5]

Молодь второй стадии этой нематоды короткая (400–600 мкм) с очень короткими стилетами (10–15 мкм). Стилет слегка склеротизирован с нечеткими выступами. Головной каркас также слабо склеротизирован. Пищеводная железа перекрывает кишечник вентрально, а хвост сужается к заостренному концу с четким концом [10]. В исследовании молодые особи второй стадии (J2s) в среднем составляли 458,51 ± 20,48 мм в длину и 15,35 ± 0,76 мм в ширину. Прямая кишка не была расширена. Длина хвоста (от ануса до заднего конца) 56,21 ± 2,78 мм, кончик хвоста закруглен. [5]

Самцы M. arenaria длинные (от 1,0 до 2,0 мм). Стилет короткий, с отчетливыми выступами. Пищеводная железа перекрывает кишечник вентрально. Хвост короткий, округлый, без бурсы. Спикулы открываются на небольшом расстоянии от кончика хвоста. [10] Самцы также имеют низкую головную шапку с наклоном кзади с 2 или 3 неполными кольцами вокруг области головы. Стилет заострен, отверстие просвета с вентральной стороны имеет небольшой бугорок. [11] В своем исследовании Гарсиа и Санчес-Пуэрта (2012) также сообщили, что средняя длина мужского тела составляла 1,6 ± 0,31 мм. Голова самцов от плоской до вогнутой, с умеренно приподнятым губным диском. У самцов также было четыре боковые линии, которые легко просматривались. [5]

Симптомы корневого узла арахиса [ править ]

Эти нематоды вызывают симптомы как на листьях, так и на корнях. Симптомы завязки на листьях могут проявиться в любое время вегетационного периода. Эти симптомы нематодного повреждения растений арахиса варьируются от задержки роста, пожелтения, увядания и даже гибели растений. [9] Феррис (1999–2012) также сообщил, что нематоды вызывают пожелтение; полуденное увядание; симптомы водного и питательного стресса; а иногда и смерть, особенно если нематода взаимодействует с другими организмами. [7] Они могут появиться в урожае арахиса примерно через 100 дней после посадки или после периодов сухой жаркой погоды. Участки арахиса, поврежденные нематодами корневых узлов, обычно имеют округлую или продолговатую форму, а ряды инфицированных растений никогда не могут перекрываться, как у здоровых растений. В районах с высокой популяцией нематод растения обычно увядают и в конечном итоге умирают. [9]

Корневые симптомы аналогичны симптомам, вызываемым всеми нематодами, включая уменьшение количества питающих корней и задержку роста корней, но нематоды корневых узлов вызывают уникальные симптомы на корнях и стручках. Нематоды вызывают образование галлов (узлов) как на корнях, так и на стручках арахиса, и эти галлы являются высокоэффективным диагностическим средством для выявления узловатых нематод по сравнению с другими нематодами, поражающими арахис. Присутствие галлов на корнях, колышках и стручках проявляется в виде одного или нескольких бородавчатых наростов, которые могут или не могут быть обесцвечены. По мере прогрессирования заражения нематодами корневых узлов и, как правило, в конце сезона вторичные корневые гнили и стручки вызывают дальнейшее повреждение и, в конечном итоге, гибель растений. [9]

Многие почвенные грибы, особенно Sclerotium rolfsii (вызывающий южную стеблевую гниль) и Sclerotinia minor (вызывающий склеротинию), заражают ослабленные арахисовые растения и вызывают их гибель еще больше. Заражение стержня нематодами корневого узла ослабляет стержень, так что он ломается во время сбора урожая, что способствует дополнительным потерям урожая, поскольку отделившиеся стручки остаются в почве. Заражение стручков приводит к снижению качества урожая. [3]

Порог повреждения или начальная плотность популяции нематод, при которой урожайность арахиса начинает снижаться, составляет от 1 до 10 яиц и молоди второй стадии на 500 см3 почвы для M. arenaria на восприимчивых сортах арахиса.

Размножение и жизненный цикл [ править ]

Размножение происходит митотически путем партеногенеза, и этот вид имеет число хромосом от 30 до 50 [2] . Жизненный цикл всех видов Meloidoigyne похож, но у них разные температурные требования. При температуре от 32,8 до 39,50 ° C M. arenaria достигла стадии откладки яиц на арахисе примерно за 21 день и завершила свой жизненный цикл за 32 дня. Уровни популяции увеличивались быстрее с начального уровня 10 молодых особей на растение, что с 1000 или 10 000 на растение. [8]

Взрослые самки откладывают яйца в защитный студенистый матрикс, расположенный рядом с поверхностью корня или сразу за его пределами. Одна самка откладывает от 500 до 1500 яиц в течение своей жизни, которая длится около двух-трех месяцев. Яйца вылупляются только при благоприятных условиях, таких как достаточная влажность и высокая температура. Внутри яйца начинается развитие корневых узловатых нематод. После завершения эмбриогенеза молодь первой стадии остается внутри яйца до тех пор, пока она не линяет и не превратится в молодь второй стадии. У молоди первой стадии (J1) стилет отсутствует. Молодь второй стадии (J2) вылупляется из яйца и свободно перемещается по почве в поисках подходящего растения-хозяина. Как только они находят подходящего хозяина и входят в корень с помощью стилета, они начинают питаться в течение 24 часов, вызывая образование гигантских клеток. Затем J2s трижды линяют (до J3,J4, а затем взрослый), прежде чем они станут взрослыми. Взрослые самцы остаются червеобразными и вылезают из корня, в то время как самки набухают и приобретают грушевидную / круглую форму. Самки откладывают яйца в студенистую матрицу, из которой снова вылупляются яйца, и цикл повторяется при благоприятных условиях окружающей среды.[12] Продолжительность жизненного цикла зависит от факторов окружающей среды, в основном от температуры и статуса хозяина. Для завершения жизненного цикла может потребоваться около 1 месяца. У нематод также очень высокая репродуктивная способность. [1]

Кормление [ править ]

Как и другие нематоды с корневыми узелками, чтобы питаться внутри хозяина, эта нематода должна установить взаимодействие с растением. J2 притягиваются к верхушке корня в зоне растяжения и в зонах бокового прорастания корня. Первоначально сообщалось, что их привлекает CO 2 и, по-видимому, небольшие молекулы, которые поддаются диализу, - возможно, аминокислоты. Недавние исследования показывают, что привлекательность может быть не в CO 2, а в снижении pH в результате образования угольной кислоты из CO 2 в растворе. [7]

Вторая молодь (J2) проникает в зону растяжения механическими (толчки стилетом) и, вероятно, химическими (целлюлаза и пектиназа) способами. Он движется между кортикальными клетками, а не через них, к верхушке корня, поворачивается у меристемы и мигрирует обратно в сосудистый цилиндр в зоне дифференцировки клеток. [7] Как только J2 находится в корне, они мигрируют внутриклеточно к проваскулярным клеткам и начинают паразитировать на клетках в течение 24 часов. Нематода инициирует формирование гигантской клетки (также называемой «медсестрой») из потенциальной сосудистой ткани. Субвентральная железа становится заметной после проникновения в корень, и она может играть роль секретирующих ферментов, которые играют роль в формировании гигантской клетки, которая представляет собой большую клетку с несколькими ядрами. Гигантские клетки очень большого размера (увеличение в 100 раз), с уменьшенными вакуолями и многоядерными.содержащий от 40 до 100 ядер. Самка питается гигантской клеткой по мере того, как она расширяется и накапливает яйца кзади. После образования гигантских клеток происходит развитие галла, хотя эти два события являются отдельными. Галлы возникают в результате гипертрофии и гиперплазии клеток вокруг гигантских клеток. Считается, что регуляторы роста (ИУК) играют роль в увеличении клеток, поскольку они увеличивают пластичность клеточной стенки. [7]

Диапазон хостов [ править ]

M. arenaria паразитирует на арахисе, овощах, травах, декоративных фруктах и ​​табаке. [1] Узловая нематода M. arenaria может инфицировать почти все семейства растений. [5] Характеризуя диапазон хозяев нематоды корневых узлов арахиса, López-Pérez et al., 2011 сообщили, что наиболее частыми хозяевами нематоды корневых узлов арахиса были овощи, фруктовые деревья, табак, виноградная лоза и сорняки. [6]

Управление [ править ]

  • Устойчивые к растениям сорта : Хотя гены, придающие устойчивость к нематоде корневых узлов арахиса, не были обнаружены в культурном арахисе, другие виды Arachis spp. были идентифицированы как обладающие высокой устойчивостью или иммунитетом к нематоде узлового корня арахиса. Симпсон и Старр (1991) и Гарсия и др. (1996) сообщили об успешных скрещиваниях для передачи высокого уровня устойчивости нематод к A. hypogaea . Устойчивость была получена от дикого вида Arachis cardenasii . Устойчивость была получена путем интрогрессии генов устойчивости в A. hypogaea с использованием серии обратных скрещиваний. Примерами устойчивых сортов арахиса являются COAN и NemaTAM. [9]Оба сорта очень восприимчивы к вирусу пятнистого увядания томатов и распространенным грибковым заболеваниям. Однако в 2008 году Министерство сельского хозяйства США выпустило сорт Tifguard, устойчивый как к вирусу пятнистого увядания томатов, так и к нематоде корневых узлов. [3]
  • Севооборот с культурами, которые являются бедными или не являются хозяевами нематод . Также эффективны двухлетние севообороты с хлопком, травой бахаи или бархатной фасолью. [3]
  • При необходимости используйте нематоциды . Лечение корневых нематод на арахисе традиционно основывалось на обработке зараженных полей нематицидами, такими как гранулированный алдикарб (Темик) или фумигант 1,3-дихлорпропен (Телон). [3] Нематоциды обычно рекомендуются для выращивания ценных культур, таких как арахис, табак и персик. [13]
  • Сорта устойчивые к растениям . Урожайность не пострадает даже при наличии M. arenaria .

Многообещающие текущие исследования и другие вопросы [ править ]

  • Селекционеры и нематологи активно занимаются внедрением устойчивости к корневым нематодам в сорта, адаптированные к ситуации с болезнями на юго-востоке США. Tifguard - первый из многих будущих сортов, которые будут выведены из программ селекции арахиса, включая селекцию арахиса UF / IFAS. программа. Эти устойчивые сорта не решат проблемы нематод сучков корня арахиса при производстве арахиса; тем не менее, они обещают сократить потери от этого заболевания более чем на 50%. [9]
  • Поскольку ни COAN, ни NemaTAM не обладают устойчивостью к вирусу пятнистого увядания томатов (Tospovirus, семейство Bunyaviridae), усилия по внедрению устойчивости в другие высокоурожайные сорта арахиса продолжаются. Это снизит потери урожая в районах с высокой заболеваемостью вирусом. Вирус пятнистого увядания томатов, который вызывает значительные потери урожая в Джорджии, Алабаме и Флориде. [3] [9]

Вопросы для размышления [ править ]

  • Устойчивость Тифгуарда и других сортов, которые скоро будут выпущены, - это тот же единственный доминантный ген. Непрерывный посев арахиса с этим геном на одних и тех же полях, вероятно, в конечном итоге приведет к появлению биотипов нематод, нарушающих устойчивость. Это можно отсрочить или предотвратить, используя правильный севооборот и даже посадив в севооборот неустойчивый арахис.
  • Во-вторых, эта устойчивость не снижает ущерб от нематод, поражающих растения, которые представляют собой серьезную проблему при выращивании арахиса в центральной производственной зоне полуострова Флориды. [9]

См. Также [ править ]

  • Кофейная нематода завязи

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в Ховард Феррис с 1999 по 2011 гг. http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/taxadata/G076S1.htm .
  2. ^ a b c d e Читвуд, 1949 (Нил, 1889) Meloidogyne arenaria. http://nematode.unl.edu/wormaren.htm
  3. ^ a b c d e f Дж. Л. Старр и Э. Р. Морган, Управление нематодой арахисового корневого узла, Meloidogyne arenaria, с сопротивлением хозяина. Отделение патологии растений, Техасская сельскохозяйственная экспериментальная станция, Техасский университет A&M, TAMU 2132, College Station http://www.plantmanagementnetwork.org/pub/php/management/rootknot/
  4. ^ K. Proite, R. Carneiro R. Falcão, A. Gomes S. Leal-Bertioli P. Guimarães и D. Bertioli, 2008. Постинфекционное развитие и гистопатология Meloidogyne arenaria race 1 на Arachis spp.
  5. ^ a b c d e f Лаура Эванджелина Гарсия, 1 Мария Вирджиния Санчес-Пуэрта, 2012. Характеристика популяции корневых нематод Meloidogyne arenaria из Тупунгато (Мендоса, Аргентина)
  6. ^ a b Я. А. Лопес-Перес, М. Эскуэр, М. А. Диес-Рохо, Л. Робертсон, А. Пьедра Буэна, Х. Лопес-Сеперо и А. Белло, 2011. Диапазон хозяев Meloidogyne arenaria (Neal, 1889) Читвуд , 1949 (Nematoda: Meloidogynidae) в Испании.
  7. ^ Б с д е е г Говарда Феррисом 1999 до 2012 http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/taxadata/G076.HTM#Feeding
  8. ^ a b К. Эванс, Д.Л. Труджилл, Дж. М. Вебстер, 1993. Нематоды, паразитирующие на растении, в сельском хозяйстве умеренного пояса, стр. 228–231.
  9. ^ a b c d e f g h Джим Рич и Барри Тиллман, 2009. Устойчивость к корневым нематодам в арахисе.
  10. ^ a b c d Eisenback, J. D 1998. Взаимодействие растений и нематод, 1998, стр. 37–63. Морфология и систематика. Отделение патологии растений, физиологии и изучения сорняков, Политехнический институт и университет штата Вирджиния, Блэксбург, Вирджиния 24061, США Под редакцией Баркера, КР; Педерсон, Джорджия; и Windham, GL Агрономическая серия № 36. ISBN  0-89118-136-9 . Номер записи 20013030208.
  11. ^ а б Эйзенбак, Дж. Д., Хиршманн, Х., Сассер, Дж. Н. и А. Т. Триантафиллу. 1981. Справочник по четырем наиболее распространенным видам нематод с корневыми узелками (виды Meloidogyne) с графическим ключом. Курятник. Publ. Depts. Завод Патол. и Генетика и Агентство США по международному развитию, Роли, Северная Каролина. http://pdf.usaid.gov/pdf_docs/PNAAQ221.pdf
  12. ↑ Сиддхарт Тивари и, Джон Д. Эйзенбэк, Роджер Р. Янгман, 2009. Нематода с корневыми узлами в полевой кукурузе Департамент энтомологии, Технологический институт Вирджинии, 2-й отдел патологии растений, физиологии и науки о сорняках, Энтомолог 3-го расширения Технологического института Вирджинии
  13. ^ ( http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Mangmnt/Chemical.htm )

Внешние ссылки [ править ]

  • Nemaplex, Калифорнийский университет - Meloidogyne arenaria