Анализ роста растений относится к набору концепций и уравнений, с помощью которых можно суммировать и анализировать изменения размера растений с течением времени по компонентным переменным. Он часто применяется при анализе роста отдельных растений, но также может использоваться в ситуации, когда рост урожая отслеживается с течением времени.
Абсолютный размер
При сравнении различных обработок, генотипов или видов самый простой тип анализа роста - это оценка размера растений после определенного периода роста, обычно с момента прорастания. В биологии растений размер часто измеряется как сухая масса целого растения (M) или его надземная часть. На платформах фенотипирования с высокой пропускной способностью количество зеленых пикселей, полученных из фотографий, сделанных с растений с разных направлений, часто является переменной, которая используется для оценки размера растения. [1]
Абсолютный темп роста (AGR)
В случае, если размер растения определялся более чем один раз, можно определить увеличение размера за заданный период времени. Это абсолютная скорость роста (AGR), определяемая по формуле:
где M 2 и M 1 - масса растения в момент времени t 2 и t 1 соответственно.
Абсолютный размер в конце эксперимента зависит от массы семян, времени прорастания и интегрирования AGR по всем измеренным временным шагам.
Относительная скорость роста (RGR)
СМА не постоянен, особенно на первых фазах роста растений. Когда есть достаточно ресурсов (свет, питательные вещества, вода), увеличение биомассы после прорастания будет более или менее пропорционально массе уже присутствующего растения: мало сразу после прорастания, больше, когда растения станут крупнее. Блэкман (1919) был первым, кто осознал, что это похоже на накопление денег на банковском счете, при этом увеличение определяется сложным процентом . [2] Он применил ту же математическую формулу, чтобы описать размер растений с течением времени:
где M 0 и M t - масса растения в момент времени 0 и t, а RGR - относительная скорость роста растения. Математически RGR можно записать как:
В случае двух урожаев, RGR можно просто рассчитать как [3] [4]
В случае большего количества урожаев линейное уравнение может быть подогнано через преобразованные в ln данные о размерах. Наклон этой линии дает оценку средней RGR за исследуемый период с единицей измерения gg −1 .day −1 . Динамика RGR может быть оценена путем аппроксимации нелинейного уравнения через ln-преобразованные данные размера и вычисления производной по времени. [5] Для растений значения RGR обычно (намного) меньше, чем 1 г / г -1. День -1 . Поэтому значения часто указываются в мг / г -1 · день -1 , с нормальным диапазоном для молодых травянистых видов между 50-350 мг / г -1 · день -1 и значениями для саженцев деревьев 10-100 мг. г −1. день −1 .
Компоненты RGR (LAR и ULR)
Вскоре после своего создания концепция RGR была расширена простым расширением уравнения RGR: [6]
где A - общая площадь листьев растения. Первый компонент называется «Коэффициент площади листа» ( LAR ) и указывает, сколько площади листа приходится на единицу общей массы растения. Для молодых растений значения часто находятся в диапазоне 1–20 м 2 кг -1 , для саженцев деревьев они обычно меньше. Второй компонент - это «единичная скорость выхода» ( ULR ), которую также называют «чистой скоростью ассимиляции» ( NAR ). Эта переменная указывает скорость увеличения биомассы на единицу площади листа, с типичными значениями в диапазоне от 5-15 г м -2 · день -1 для травянистых видов и 1-5 г · м -2 · день -1 для древесных сеянцев. Хотя ULR не равен скорости фотосинтеза на единицу площади листа, оба значения часто хорошо коррелируют. [7] [8]
LAR можно подразделить на две другие переменные, которые имеют отношение к биологии растений: удельная площадь листа ( SLA ) и массовая доля листа ( LMF ). SLA - это площадь листа растения (или данного листа), деленная на массу листа. LMF характеризует долю общей биомассы растений, которая выделяется на листья. В формуле:
где M L - масса листьев.
Таким образом, путем последовательного сбора биомассы листа, стебля и корня, а также определения площади листа можно достичь более глубокого понимания различных компонентов растения и того, как они вместе определяют рост всего растения.
Альтернативные способы разложения RGR
Насколько RGR можно рассматривать с точки зрения C-экономики, путем расчета площади листьев и фотосинтеза, к нему можно также подходить с точки зрения концентрации органического азота и скорости увеличения биомассы на единицу органического азота:
где N - общий органический азот в растении, PNC - концентрация органического азота в растении, а NP - азотная продуктивность, увеличение биомассы на единицу присутствующего органического азота. [9]
Другой способ разбить RGR - рассмотреть увеличение биомассы с точки зрения питательного вещества (элемента) и скорости его поглощения корнями. Затем RGR можно переписать как функцию от массовой доли корней ( RMF ), концентрации этого элемента в растении и удельной скорости поглощения корнями интересующего элемента. При условии, что концентрация интересующего элемента остается постоянной (т.е. dE / dM = E / M), RGR можно также записать как:
,
который можно расширить до:
где M R - масса корней, SAR - удельная скорость поглощения корнями (количество молей E на единицу массы корня и за время) и [E] концентрация элемента E в растении. [10]
Зависимость RGR от размера
Хотя увеличение размера растения более или менее пропорционально уже имеющейся массе растения, растения не растут строго экспоненциально. [11] В течение нескольких дней скорость роста растений будет изменяться из-за суточных изменений интенсивности света и ежедневных различий в дневном интеграле света . Ночью растения будут дышать и даже терять биомассу. В течение более длительного периода (от недель до месяцев) RGR обычно снижается по нескольким причинам. Во-первых, недавно сформированные листья на верхушке растения начнут затенять нижние листья, и, следовательно, средний фотосинтез на единицу площади будет снижаться, как и ULR. Во-вторых, нефотосинтетическая биомасса, особенно стебли, будет увеличиваться с увеличением размера растения. RGR деревьев, в частности, уменьшается с увеличением размера отчасти из-за большого количества структурного материала в стволе, необходимого для удержания листьев в кроне. В целом, дыхание зависит от общей биомассы, но фотосинтез масштабируется только с фотосинтетически активной площадью листьев, и в результате скорость роста замедляется по мере увеличения общей биомассы и уменьшения LAR. И, в-третьих, в зависимости от применяемых условий роста, пространство между побегами и / или корнями может стать ограниченным с возрастом растения, или же поступление воды и / или питательных веществ не поспевает за размером растения и становится все более и более ограниченным. Один из способов «исправить» эти различия - построить график RGR и их компонентов роста непосредственно в зависимости от размера растения. [12] Если RGR представляет особый интерес, другой подход состоит в том, чтобы математически отделить размерные эффекты от внутренних различий в росте. [13]
Анализ роста в агрономии
Анализ роста растений часто применяется на индивидуальном уровне к молодым хорошо расположенным растениям, выращиваемым индивидуально в горшках. Однако рост растений также очень важен в агрономии, где растения обычно выращивают с высокой плотностью и зрелостью семян. После закрытия навеса рост растений больше не пропорционален размеру, а меняется на линейный, с в конечном итоге насыщением до максимального значения, когда посевы созревают. Уравнения, используемые для описания размера растений с течением времени, часто бывают эксполинейными [14] или сигмоидальными. [15] [16]
Агрономические исследования часто сосредотачиваются на надземной части биомассы растений и рассматривают скорость роста сельскохозяйственных культур, а не скорость роста отдельных растений. Тем не менее, между этими двумя подходами существует сильное следствие. В частности, ULR, как обсуждалось выше, также проявляется в анализе роста сельскохозяйственных культур, а также:
где CGR - это скорость роста культуры, увеличение биомассы (побега) на единицу площади земли, A g - площадь земли, занятая культурой, A - общая площадь листьев на этой площади, а LAI - индекс площади листа, количество листовой поверхности на единицу земельной площади. [4]
дальнейшее чтение
- Простое введение в методы анализа роста можно найти в Hunt (1978). [17] Дальнейшее понимание и обсуждение основных предположений дано Эвансом (1972). [3]
- Степень, в которой различные компоненты RGR вносят вклад в наблюдаемые различия в RGR между растениями разных видов или различных обработок, можно оценить с помощью коэффициентов ответа роста. [7] [18]
- Статистическое тестирование RGR, оцененное неразрушающим отслеживанием отдельных растений с течением времени, может быть выполнено в ANOVA с планом повторных измерений. Когда растения собирают деструктивно, RGR можно анализировать как взаимодействие видов x время или обработка x время в ANOVA с ln-преобразованными значениями сухой массы в качестве зависимой переменной. [19]
- Для экспериментальных планов с двумя периодами сбора урожая доступно программное обеспечение для анализа данных о росте. [20]
- Одна из распространенных ошибок при вычислении RGR состоит в том, что масса растения в момент времени t 1 просто вычитается из массы растения в момент времени t 2, а затем делится на разницу во времени между двумя урожаями. Если не преобразовывать данные, в течение этого периода времени не предполагается никакого сложения, и значения RGR будут неверными. Другой ошибкой является ln-преобразование средней массы растений на урожай, а не взятие среднего значения индивидуальных ln-трансформированных масс растений. [21]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Fiorani, F .; Шурр, У. (2013). «Будущие сценарии фенотипирования растений». Ежегодный обзор биологии растений . 64 : 267–291. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-050312-120137 . PMID 23451789 .
- ^ Блэкман, VH (1919). «Закон сложных процентов и рост растений» . Летопись ботаники . 33 (3): 353–360. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a089727 .
- ^ а б Эванс, GC (1972). Количественный анализ роста растений . Лондон: Эдвард Арнольд.
- ^ а б Хант, Р. (1982). Кривые роста растений . Лондон: Эдвард Арнольд.
- ^ Hunt, R .; Шипли, Б. (1996). «Регрессионные сглаживатели для оценки параметров анализов роста» . Летопись ботаники . 78 (5): 569–576. DOI : 10,1006 / anbo.1996.0162 . ISSN 0305-7364 .
- ^ Бриггс, GE; Kidd, F .; Уэст, К. (1920). «Количественный анализ роста растений. Часть II». Летопись прикладной биологии . 7 (2–3): 202–223. DOI : 10.1111 / j.1744-7348.1920.tb05308.x .
- ^ а б Poorter, H; Ван дер Верф, А (1998). «Определяется ли присущая вариация в RGR LAR при низкой освещенности и NAR при высокой освещенности? Обзор травянистых видов». В Lambers, H; Poorter, H .; Ван Вуурен, MMI (ред.). Внутренние изменения в росте растений: физиологические механизмы и экологические последствия . Лейден: Издательство Backhuys. С. 309–336.
- ^ Pons, TL; Портер, Х. (2014). «Влияние облучения на углеродный баланс и характеристики тканей пяти видов травянистых растений, различающихся теневыносливостью» . Границы растениеводства . 5 : 12. DOI : 10.3389 / fpls.2014.00012 . ISSN 1664-462X . PMC 3912841 . PMID 24550922 .
- ^ Ингестад, Т. (1979). «Азотный стресс у проростков березы». Physiologia Plantarum . 45 (1): 149–157. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.1979.tb01679.x . ISSN 1399-3054 .
- ^ Гарнье, Э (1991). «Улавливание ресурсов, распределение биомассы и рост травянистых растений». Тенденции в экологии и эволюции . 6 (4): 126–131. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (91) 90091-B . ISSN 0169-5347 . PMID 21232441 .
- ^ Hunt, R .; Ллойд, П.С. (1987). «Рост и расчленение». Новый фитолог . 106 : 235–249. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1987.tb04692.x .
- ^ Poorter, H .; Потманн, П. (1992). «Рост и углеродная экономия быстрорастущих и медленнорастущих видов трав в зависимости от онтогенеза». Новый фитолог . 120 (1): 159–166. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1992.tb01069.x . ISSN 1469-8137 .
- ^ Philipson, CD; Saner, P .; Marthews, TR; Nilus, R .; Reynolds, G .; Тернбулл, Луизиана; Гектор, А. (2012). «Ниши регенерации на основе света: данные по 21 виду диптерокарпов с использованием RGR, зависящих от размера». Biotropica . 44 (5): 627–636. DOI : 10.1111 / j.1744-7429.2011.00833.x . ISSN 1744-7429 .
- ^ Goudriaan, J .; Монтейт, JL (1990). «Математическая функция роста сельскохозяйственных культур на основе перехвата света и увеличения площади листьев» . Летопись ботаники . 66 (6): 695–701. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a088084 . ISSN 0305-7364 .
- ^ Каустон, Дэвид Р. (1981). Биометрия роста растений . Венера, Джилл С. Лондон: Эдвард Арнольд. ISBN 0713128127. OCLC 8154990 .
- ^ Инь, X .; Goudriaan, J .; Lantinga, EA; Вос, Дж; Спирц, HJ (1 февраля 2003 г.). «Гибкая сигмовидная функция детерминированного роста» . Летопись ботаники . 91 (3): 361–371. DOI : 10.1093 / Aob / mcg029 . ISSN 0305-7364 . PMC 4244967 . PMID 12547689 .
- ^ Хант, Р. (1978). Анализ роста растений . Лондон: Э. Арнольд. ISBN 0713126957. OCLC 4408604 .
- ^ Rees, M .; Осборн, КП; Woodward, FI; Халм, ИП; Тернбулл, Луизиана; Тейлор, Ш. (2010). «Разделение компонентов относительной скорости роста: насколько важны различия в размерах растений?» (PDF) . Американский натуралист . 176 (6): E152 – E161. DOI : 10.1086 / 657037 . ISSN 0003-0147 . PMID 20950150 .
- ^ Poorter, H .; Льюис, К. (1986). «Проверка различий в относительной скорости роста: метод, избегающий подгонки кривой и спаривания». Physiologia Plantarum . 67 (2): 223–226. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.1986.tb02447.x . ISSN 1399-3054 .
- ^ Hunt, R .; Каустон, DR; Шипли, В .; Аскью, AP (2002). «Современный инструмент для классического анализа роста растений» . Летопись ботаники . 90 (4): 485–488. DOI : 10.1093 / Aob / mcf214 . ISSN 0305-7364 . PMC 4240380 . PMID 12324272 .
- ^ Хоффманн, Вашингтон; Портер, Х. (2002). « Как избежать смещения в расчетах относительной скорости роста» . Летопись ботаники . 90 (1): 37–42. DOI : 10.1093 / Aob / mcf140 . PMC 4233846 . PMID 12125771 .