Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Приготовление к повторению относится к улучшению поведенческой реакции при многократном предъявлении стимулов. Улучшения можно измерить с точки зрения точности или времени реакции , и они могут происходить, когда повторяющиеся стимулы либо идентичны, либо похожи на предыдущие стимулы. [1] Было показано, что эти улучшения являются кумулятивными, поэтому по мере увеличения количества повторений ответы становятся все быстрее, вплоть до максимум примерно семи повторений. [2] Эти улучшения также обнаруживаются, когда повторяющиеся элементы немного изменяются с точки зрения ориентации, [3] размера [4] и положения. [5] Величина эффекта также зависит от продолжительности представления элемента [6] и времени между первым и последующим предъявлением повторяющихся элементов. [7]

Описание [ править ]

Прайминг повторения может происходить без ведома человека ни о повторах, ни об улучшениях в своей реакции, поэтому обычно считается, что это связано с неявными процессами памяти , которые отделимы от явных процессов памяти . [8] Эта идея подтверждается данными о том, что пациенты с амнезией с повреждением лимбических и / или диэнцефальных структур демонстрируют измеримые эффекты прайминга повторения, но не имеют точных показателей памяти. [9] [10] Однако некоторые исследователи предполагают, что неявная и явная системы памяти на самом деле не разделены. [11] Прайминг повторения также был связан с процессами внимания [12], ожиданием стимула [13] и эпизодической памятью . [14]

Исследование прайминга повторения использовалось для изучения природы механизмов, лежащих в основе поведенческих эффектов быстрого обучения. Используя меры подавления повторения , предполагаемый нейронный коррелят прайминга повторения и измеряя изменения нейронной реакции, связанной с изменением предъявленных стимулов, исследователи пытаются индексировать регионы и их ошибки обработки по перцептивным, концептуальным измерениям и параметрам реакции. [15] Эта область исследований основана на нескольких методах измерения, от записи отдельных клеток [16] до мультирегиональных измерений с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), [17] электроэнцефалографии (ЭЭГ) [18]и магнитоэнцефалография (МЭГ). [19] Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) также использовалась для временного «повреждения» (инактивации) определенных областей и, таким образом, получения указаний на необходимость этих областей в обработке определенных размеров предъявляемых стимулов. [20] Большая часть этих исследований была сосредоточена на области зрения, однако слуховые [21] и обонятельные [22] процессы также изучались.

Теории и модели [ править ]

Было предложено множество моделей для объяснения поведенческой эффективности, которая достигается при повторном предъявлении одних и тех же или похожих стимулов. Они описаны ниже.

Усталость [ править ]

В этой модели предполагается, что ослабление нейронного ответа происходит из-за общего уменьшения амплитуды срабатывания нейрона. [23] По- прежнему неясно, происходит ли это сокращение во всех нейронах, которые ответили на начальный стимул, или только на критическом подмножестве тех, которые первоначально ответили максимально. [24] Тем не менее, данные свидетельствуют о том, что подобный механизм снижает избыточное возбуждение нейронов и повышает эффективность обработки в ранней зрительной коре. [25]

Заточка [ править ]

В том же духе идея о том, что повторение заставляет нейроны, которые менее важны для представления стимула, перестать активироваться, когда этот стимул повторяется. [26] Таким образом, репрезентация поддерживается постепенно сокращающейся реакцией, что приводит к адаптивному снижению метаболических требований и повышению эффективности передачи информации через нейронную иерархию. [24] Это может быть результатом латерального торможения на уровне репрезентации в конкурентной системе обучения Хебба , где сильные связи становятся сильнее и подавляют более слабые связи. [24] Многие доказательства этого получены в результате исследований нижневисочной коры на приматах [27]и одноклеточные записи с длительными периодами обучения. [28] Тем не менее, снижение скорости возбуждения при кратковременной тренировке на повторяющиеся стимулы, по-видимому, больше всего в тех клетках, которые изначально отвечают максимальной скоростью активации, [29] в соответствии с моделью усталости, приведенной выше.

Содействие [ править ]

Ключевой концепцией этой модели является то, что информация перемещается по сети быстрее, когда текущее представление стимула перекрывается с предыдущим представлением, что обусловлено более быстрым началом нейронной активации при повторных представлениях. [30] ФМРТ-исследования использовались в попытке измерить эти потенциальные различия в латентности, но временное разрешение не очень точное [21], а записи отдельных клеток обычно не показывают укороченных латентных периодов для повторяющихся стимулов. [31] Другое возможное объяснение облегчения - синаптическая потенциация в модели нейронной сети аттрактора, где повторение уменьшает время установления по мере того, как бассейн аттрактора углубляется, и, таким образом, увеличивает общую скорость обработки. [32]

Уменьшенная ошибка прогноза / ожидание стимула [ править ]

Когда стимул повторяется, нисходящая обратная связь модулирует нейронную реакцию более ранних областей обработки [33] с уменьшением нейронной активации и улучшенными поведенческими реакциями, отражающими оправданные ожидания. [13] Идея этого исходит из теорий предсказательного кодирования и байесовской статистики [34] и имеет некоторую поддержку в исследованиях фМРТ, управляющих ожиданием стимула. [13] Однако результаты могут также отражать участие внимания, которое, по-видимому, оказывает модулирующее влияние на степень вызванного прайминга. [12]

Нейросинхронизация [ править ]

Эта теория основана на идее, что, поскольку нейроны ниже по потоку чувствительны как к скорости возбуждения, так и к времени этих входных сигналов, эффективность обработки может быть достигнута за счет синхронизированной активации. [35] Свидетельства синхронизации, связанной с повторяющимися стимулами, включают фазовую синхронизацию, обнаруженную между двумя областями зрительной коры головного мозга кошки при измерении синхронизации спайков для обученных по сравнению с новыми стимулами [36], а также подавление возбуждения и повышенную синхронизацию спайков с повторением запахов саранчи. усики. [37] Доказательства с использованием ЭЭГ и МЭГ.предполагает, что повторение стимулов у людей приводит к повышенной синхронности между отдельными кортикальными областями, часто теми же областями, которые демонстрируют сниженную локальную нервную активность (см. подавление повторения ниже). [38] [39] В одном исследовании время этой межрегиональной синхронизации предсказало степень поведенческого облегчения, наблюдаемого при повторении прайминга, что наводит на мысль о тесной связи между синхронностью и поведением. [38]

Привязка стимула к ответу [ править ]

Эта теория предполагает, что запуск повторения является результатом привязки начального стимула непосредственно к ответу, минуя промежуточные уровни вычислений. [40] Механизм, опосредующий это прямое связывание, не выяснен, но было выдвинуто несколько гипотез. Одна теория объясняет это как гонку между автоматической активацией предыдущего маршрута «стимул-ответ» и повторным включением «алгоритмического» маршрута [41], а другая теория предполагает действие «триггера действия», когда повторяющиеся стимулы запускают предыдущий ответ через перцептивные или концептуальные ассоциации с исходным стимулом. [42] В поддержку этой теории есть свидетельства эффекта согласованности ответов, которого можно было бы ожидать от этих привязок «стимул-ответ». [43] Повышенная синхронность между регионами, описанная выше, может быть нейронным коррелятом связывания стимула-ответа. [38]

Нейронные корреляты [ править ]

Подавление повторения [ править ]

Считается, что феномен подавления повторения , снижения нейронной активности при повторении стимулов, зависит от перекрытия обработки повторяющихся элементов [44] и обычно считается нейронным коррелятом прайминга повторения. Таким образом, он широко использовался в исследованиях, исследующих природу представлений на различных уровнях иерархии визуальной обработки. [15] При этом исследователи обнаружили, что подавление повторения, по-видимому, происходит на нескольких уровнях обработки; в зависимости от обрабатываемых стимулов и уровня обработки, на который направлена ​​экспериментальная манипуляция; со снижением нейронной активности к повторяющимся стимулам, возникающим в областях, связанных с начальной обработкой этих функций.[45] Однако следует проявлять осторожность при интерпретации результатов этих исследований, поскольку взаимосвязь между подавлением повторения и праймингом повторения окончательно не установлена. [46]

Улучшение повторения [ править ]

Хотя повторение прайминга чаще всего связано с нейронным ослаблением для повторного предъявления стимулов, увеличение нервных ответов также было измерено в ряде экспериментальных контекстов. Например, при выполнении математических вычислений [47], когда повторяющиеся стимулы ухудшаются, [48] в исследованиях, включающих парадигму обратной маскировки [30], и когда стимулы не имеют ранее существовавших ассоциаций или значения. [49]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Шактер, DL; Бакнер, Р.Л. (1998). «Прайминг и мозг». Нейрон . 20 (2): 185–195. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (00) 80448-1 . PMID  9491981 . S2CID  5872964 .
  2. ^ Малжкович, V; Накаяма, К. (1994). «Заполнение всплывающего окна: I. Роль функций» . Память и познание . 22 (6): 657–672. DOI : 10.3758 / bf03209251 . PMID 7808275 . 
  3. ^ Бидерман, я; Купер, EE (1991). «Доказательства полной трансляционной и отражательной инвариантности при распознавании визуальных объектов». Восприятие . 20 (5): 585–593. DOI : 10,1068 / p200585 . PMID 1806902 . S2CID 21635280 .  
  4. ^ Бидерман, я; Купер, EE (1992). «Размерная инвариантность при распознавании визуальных объектов». Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность . 18 (1): 121–133. DOI : 10.1037 / 0096-1523.18.1.121 .
  5. ^ Fiser, J; Бидерман, я (2001). «Инвариантность долгосрочного визуального прайминга к масштабу, отражению, трансляции и полушарию». Исследование зрения . 41 (2): 221–234. DOI : 10.1016 / s0042-6989 (00) 00234-0 . PMID 11163856 . S2CID 17656028 .  
  6. ^ Huber, DE; Кларк, TF; Curran, T; Винкельман, П. (2008). «Эффекты повторения прайминга на распознавание памяти: Тестирование модели беглости восприятия». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 34 (6): 1305–1324. DOI : 10.1037 / a0013370 . PMID 18980396 . 
  7. ^ Хенсон, RN; Rylands, A; Росс, Э; Vuilleumeir, P; Рагг, Мэриленд (2004). «Влияние задержки повторения на электрофизиологические и гемодинамические корреляты прайминга визуального объекта». NeuroImage . 21 (4): 1674–1689. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2003.12.020 . PMID 15050590 . S2CID 10102927 .  
  8. ^ Rugg, MD; Марк, RE; Walla, P; Schloerscheidt, AM; Береза, CS; Аллан, К. (1998). «Диссоциация нейронных коррелятов неявной и явной памяти». Природа . 392 (6676): 595–598. DOI : 10.1038 / 33396 . PMID 9560154 . S2CID 2390465 .  
  9. ^ Киндер, А; Шанкс, Д.Р. (2001). «Амнезия и декларативное / недекларативное различие: повторяющаяся сетевая модель классификации, распознавания и повторения прайминга». Журнал когнитивной неврологии . 13 (5): 648–669. DOI : 10.1162 / 089892901750363217 . PMID 11506662 . S2CID 35579825 .  
  10. Перейти ↑ Fleischman, DA (2007). «Повторение прайминга при старении и болезни Альцгеймера: комплексный обзор и будущие направления». Cortex . 43 (7): 889–897. DOI : 10.1016 / s0010-9452 (08) 70688-9 . PMID 17941347 . S2CID 4476574 .  
  11. ^ Редер, LM; Парк, H; Kieffaber, PD (2009). «Системы памяти не разделяются на сознание: переосмысление памяти с точки зрения активации и связывания» . Психологический бюллетень . 135 (1): 23–49. DOI : 10.1037 / a0013974 . PMC 2747326 . PMID 19210052 .  
  12. ^ а б Ларссон, Дж; Смит, AT (2012). «Подавление повторения фМРТ: адаптация нейронов или ожидание стимула?» . Кора головного мозга . 22 (3): 567–576. DOI : 10.1093 / cercor / bhr119 . PMC 3278317 . PMID 21690262 .  
  13. ^ a b c Саммерфилд, С; Эгнер, Т; Грин, М; Koechlin, E; Mangels, J; Хирш, Дж (2006). «Предиктивные коды для предстоящего восприятия в лобной коре». Наука . 314 (5803): 1311–1314. DOI : 10.1126 / science.1132028 . PMID 17124325 . S2CID 13986747 .  
  14. ^ Neill, WT (1997). «Эпизодический поиск в негативном прайминге и повторении прайминга». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 23 (6): 1291–3105. DOI : 10.1037 / 0278-7393.23.6.1291 .
  15. ^ а б Гриль-Спектор, К; Малах, Р. (2001). «ФМР-адаптация: инструмент для изучения функциональных свойств корковых нейронов человека». Acta Psychologica . 107 (1): 293–321. DOI : 10.1016 / s0001-6918 (01) 00019-1 . PMID 11388140 . 
  16. ^ Соботка, С; Ринго, JL (1994). «Стимул-специфическая адаптация возбужденных, но не подавленных клеток нижневисочной коры макака». Исследование мозга . 646 (1): 95–99. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (94) 90061-2 . PMID 8055344 . S2CID 31639947 .  
  17. ^ Бакнер, RL; Кустаал, W (1998). «Функциональные нейровизуализационные исследования кодирования, прайминга и явного извлечения памяти» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 95 (3): 891–898. DOI : 10.1073 / pnas.95.3.891 . PMC 33813 . PMID 9448256 .  
  18. ^ Шендан, HE; Кутас, М (2003). «Динамика процессов и представлений, поддерживающих визуальную идентификацию и память объекта». Журнал когнитивной неврологии . 15 (1): 111–135. DOI : 10.1162 / 089892903321107864 . PMID 12590847 . S2CID 15024510 .  
  19. Перейти ↑ Gilbert, J (2005). «Нисходящая модуляция во время прайминга объекта: данные MEG». Журнал когнитивной неврологии . Дополнение: 132.
  20. ^ Побрич, G; Швайнбергер, SR; Лавидор, М (2007). «Магнитная стимуляция правой зрительной коры нарушает формирование специфической формы». Журнал когнитивной неврологии . 19 (6): 1013–1020. DOI : 10.1162 / jocn.2007.19.6.1013 . PMID 17536971 . S2CID 2236273 .  
  21. ^ a b Gagnepain, P; Chételat, G; Landeau, B; Даян, Дж; Eustache, F; Лебретон, К. (2008). «Следы запоминания произнесенных слов в слуховой коре человека, выявленные с помощью повторного прайминга и функциональной магнитно-резонансной томографии» . Журнал неврологии . 28 (20): 5281–5289. DOI : 10.1523 / jneurosci.0565-08.2008 . PMC 6670649 . PMID 18480284 .  
  22. Перейти ↑ Olsson, MJ (1999). «Неявное тестирование памяти запахов: примеры положительного и отрицательного повторения прайминга» . Химические чувства . 24 (3): 347–350. DOI : 10.1093 / chemse / 24.3.347 . PMID 10400453 . 
  23. ^ Кон, А; Мовшон, Дж. А. (2003). «Нейронная адаптация к зрительному движению в области МТ макаки». Нейрон . 39 (4): 681–691. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (03) 00438-0 . PMID 12925281 . S2CID 1826117 .  
  24. ^ a b c Гриль-Спектор, К; Henson, R; Мартин, А. (2006). «Повторение и мозг: нейронные модели стимулов-специфических эффектов». Тенденции в когнитивных науках . 10 (1): 14–23. DOI : 10.1016 / j.tics.2005.11.006 . PMID 16321563 . S2CID 8996826 .  
  25. ^ Драгой, V; Шарма, Дж; Миллер, EK; Сур, М. (2002). «Динамика нейрональной чувствительности в зрительной коре и различение локальных признаков». Природа Неврологии . 5 (9): 883–891. DOI : 10.1038 / nn900 . PMID 12161755 . S2CID 13526431 .  
  26. ^ Wiggs, CL; Мартин, А. (1998). «Свойства и механизмы перцептивного прайминга» . Текущее мнение в нейробиологии . 8 (2): 227–233. DOI : 10.1016 / s0959-4388 (98) 80144-X . PMID 9635206 . S2CID 9770978 .  
  27. ↑ Freedman, DJ; Riesenhuber, M; Поджио, Т; Миллер, EK (2006). «Зависимое от опыта обострение избирательности визуальных форм в нижней височной коре» . Кора головного мозга . 16 (11): 1631–1644. DOI : 10.1093 / cercor / bhj100 . PMID 16400159 . 
  28. ^ Сигала, N; Логотетис Н.К. (2002). «Формы визуальной категоризации обладают избирательностью в височной коре приматов». Природа . 415 (6869): 318–320. DOI : 10.1038 / 415318a . PMID 11797008 . S2CID 4300291 .  
  29. ^ Ли, L; Миллер, EK; Desimone, R (1993). «Представление знакомого стимула в передней нижней височной коре». Журнал нейрофизиологии . 69 (6): 1918–1929. DOI : 10,1152 / jn.1993.69.6.1918 . PMID 8350131 . 
  30. ^ а б Джеймс, TW; Готье, I (2006). «Вызванные повторением изменения BOLD-ответа отражают накопление нервной активности» . Картирование человеческого мозга . 27 (1): 37–46. DOI : 10.1002 / hbm.20165 . PMC 6871272 . PMID 15954142 .  
  31. ^ Педрейра, C; Морманн, Ф; Красков, А; Серф, М; Жареный, я; Koch, C; Кирога, RQ (2010). «Ответы нейронов медиальной височной доли человека модулируются повторением стимула» . Журнал нейрофизиологии . 103 (1): 97–107. DOI : 10,1152 / jn.91323.2008 . PMC 2807242 . PMID 19864436 .  
  32. ^ Беккер, S; Москович, М; Берманн, М; Joordens, S (1997). «Долгосрочная семантическая прайминг: расчетный счет и эмпирические данные». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 23 (5): 1059–1082. DOI : 10.1037 / 0278-7393.23.5.1059 . PMID 9293622 . 
  33. ^ Friston, K (2005). «Теория корковых реакций» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 360 (1456): 815–836. DOI : 10.1098 / rstb.2005.1622 . PMC 1569488 . PMID 15937014 .  
  34. ^ Рао, RP; Баллард, Д.Х. (1999). «Предиктивное кодирование в зрительной коре: функциональная интерпретация некоторых внеклассических эффектов рецептивного поля». Природа Неврологии . 2 (1): 79–87. DOI : 10,1038 / 4580 . PMID 10195184 . 
  35. ^ Гилберт, младший; Готтс, SJ; Карвер, FW; Мартин, А. (2010). «Повторение объекта приводит к локальному увеличению временной координации нейронных ответов» . Границы нейробиологии человека . 4 : 30. DOI : 10,3389 / fnhum.2010.00030 . PMC 2868300 . PMID 20463867 .  
  36. ^ фон Штайн, А; Чанг, К; Кениг, П. (2000). «Обработка сверху вниз, опосредованная межреальной синхронизацией» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (26): 14748–14753. DOI : 10.1073 / pnas.97.26.14748 . PMC 18990 . PMID 11121074 .  
  37. ^ Стопфер, М; Лоран, Г. (1000). «Кратковременная память в динамике обонятельной сети». Природа . 402 (6762): 664–668. DOI : 10.1038 / 45244 . PMID 10604472 . S2CID 4366918 .  
  38. ^ a b c Ghuman, Avniel S .; Бар, Моше; Доббинс, Ян Дж .; Шниер, Дэвид М. (17.06.2008). «Влияние прайминга на лобно-височную коммуникацию» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (24): 8405–8409. DOI : 10.1073 / pnas.0710674105 . ISSN 1091-6490 . PMC 2448849 . PMID 18541919 .   
  39. ^ Готтс, SJ; Чоу, СС; Мартин, А (2012). «Воспроизведение повторения и подавление повторения: аргумент в пользу повышения эффективности за счет нейронной синхронизации» . Когнитивная неврология . 3 (4): 227–237. DOI : 10.1080 / 17588928.2012.670617 . PMC 3491809 . PMID 23144664 .  
  40. ^ Dobbins, IG (2004). «Снижение активности коры во время повторения прайминга может быть результатом обучения быстрому ответу». Природа . 428 (6980): 316–319. DOI : 10,1038 / природа02400 . PMID 14990968 . S2CID 3645726 .  
  41. Перейти ↑ Logan, GD (1990). «Воспроизведение повторения и автоматичность: общие лежащие в основе механизмы?». Когнитивная психология . 22 (1): 1–35. DOI : 10.1016 / 0010-0285 (90) 90002-л . S2CID 9851428 . 
  42. ^ Kunde, W (2003). «Сознательный контроль над содержанием бессознательного познания». Познание . 88 (2): 223–242. DOI : 10.1016 / s0010-0277 (03) 00023-4 . PMID 12763320 . S2CID 7038166 .  
  43. ^ Хенсон, RN; Экштейн, Д; Waszak, F; Frings, C; Хорнер, AJ (2014). «Связывание стимула-ответа в прайминге» . Тенденции в когнитивных науках . 18 (7): 376–384. DOI : 10.1016 / j.tics.2014.03.004 . PMC 4074350 . PMID 24768034 .  
  44. ^ Эпштейн, РА; Паркер, МЫ; Фейлер, AM (2008). «Два вида подавления повторения фМРТ? Доказательства диссоциативных нейронных механизмов». Журнал нейрофизиологии . 99 (6): 2877–2886. DOI : 10,1152 / jn.90376.2008 . PMID 18400954 . 
  45. ^ Кристьянссон, Á; Кампана, Г. (2010). «Где восприятие встречается с памятью: обзор повторения прайминга в задачах визуального поиска». Внимание, восприятие и психофизика . 72 (1): 5–18. DOI : 10.3758 / app.72.1.5 . PMID 20045875 . S2CID 46146325 .  
  46. ^ McMahon, DB; Олсон, CR (2007). «Подавление повторения в нижне-височной коре обезьяны: отношение к поведенческой прайминге». Журнал нейрофизиологии . 97 (5): 3532–3543. DOI : 10,1152 / jn.01042.2006 . PMID 17344370 . 
  47. ^ Салимпур, В. Н.; Чанг, К; Менон, V (2010). "Нейронная основа прайминга повторения во время математического познания: подавление повторения или усиление повторения?" . Журнал когнитивной неврологии . 22 (4): 790–805. DOI : 10.1162 / jocn.2009.21234 . PMC 4366146 . PMID 19366289 .  
  48. ^ Хорнер, AJ; Хенсон, Р.Н. (2008). «Прайминг, обучение реакции и подавление повторений» . Нейропсихология . 46 (7): 1979–1991. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2008.01.018 . PMC 2430995 . PMID 18328508 .  
  49. ^ Хенсон, RN; Шаллис, Т; Долан, Р. (2000). «Нейровизуализационные доказательства диссоциативных форм повторения прайминга». Наука . 287 (5456): 1269–1272. DOI : 10.1126 / science.287.5456.1269 . hdl : 21.11116 / 0000-0001-A15E-0 . PMID 10678834 .