Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Sphaerotheriida
Таблетка millipede.jpg
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Диплопода
Подкласс:Chilognatha
Инфракласс:Пентазония
Суперзаказ:Oniscomorpha
Приказ:Sphaerotheriida
Brandt , 1833 г.
Семьи
Карта, показывающая распространение Sphaerotheriida в южной части Африки, Мадагаскаре, Индии, Юго-Восточной Азии, Австралии и Новой Зеландии.
Синонимы

Sphaerotheriida является порядок из многоножки [1] в инфраклассу Pentazonia , [2] иногда называют гигантских таблетки многоножки . Они населяют Южную Африку , Мадагаскар , Южную и Юго-Восточную Азию, Австралию и Новую Зеландию . [3] Как и многоножки-пилюли Северного полушария отряда Гломерид , эти многоножки могут свернуться в шар, если их потревожить. В свернутом виде большинство сферотерииданов достигают максимального размера вишенки [4] или мяча для гольфа [5].но некоторые виды с Мадагаскара могут достигать даже размера апельсина [6] (пример островного гигантизма ; иллюстрация - [1] ). В свернутом состоянии хищники не могут распутать гигантские многоножки-пилюли, поскольку края их второй и последней спинных пластин идеально подходят друг к другу, образуя запечатанный шар. Некоторые виды гигантских многоножек-пилюль способны издавать звук, но это единственные известные многоножки. [7] Этот отряд многоножек также уникален тем, что некоторые африканские виды используются в лечебных целях. [8]

Морфология [ править ]

Sphaerotheriidans характеризуются относительно консервативной морфологией тела ; внешне все виды и роды выглядят одинаково. [3] Дорсально за их головой следуют двенадцать тергитов тела (шейка, грудной щит и десять нормальных тергитов) и анальный щит. Вентрально самки обладают двадцатью одной парой ног (всего сорок две ноги), в то время как самцы несут две дополнительные модифицированные пары ног, передний и задний телоподы под своим анальным щитом. Телоподы напоминают хелу и / или зажимы, которые, вероятно, используются для удержания самки во время спаривания. [3]В положении самцов телопод у самок вместо этого имеется склеротизированная субанальная пластинка, которая у некоторых видов, например, принадлежащих к семейству Arthrosphaeridae, увеличена и используется для создания вибраций ( стридуляции ). [3] Кроме того, в отличие от других крупных отрядов многоножек, Sphaerotheriida не имеют желез , выделяющих ядовитые или плохо пахнущие вещества. Вместо этого они полностью зависят от своего поведения при свертывании для защиты.

Таблетка многоножка из Западных Гат , Индия.

Sphaerotheriida несколько напоминает североамериканских и евразийских многоножек-пилюль отряда Glomerida, но, как правило, больше по размеру (20–80 миллиметров или 0,8–3,1 дюйма в длину). До конца 20-го века только самые крупные из известных видов отряда Glomerida конкурировали по размеру даже с самыми маленькими из известных Sphaerotheriida, но в начале 21-го века на Мадагаскаре была описана гораздо меньшая Sphaerotheriid: взрослые экземпляры Microsphaerotherium ivohibiensis - это всего лишь размером с горошину. [9] Также на Мадагаскаре некоторые виды гигантских пилюль-многоножек демонстрируют островной гигантизм , достигая более 9,5 см (3,7 дюйма) в вытянутой длине и размера, сопоставимого с апельсином в свернутом виде. [6]

Отряды различаются по количеству тергитов (10 или 11 у Glomerida, 12 у Sphaerotheriida) и ног (17 или 19 у Glomerida, 21 или 23 у Sphaerotheriida) и обнаруживают большие различия в морфологии головы и отверстий половых органов , среди других признаков. . [10]

Оба ордена обладают способностью свернуться в идеальный шар, защищая голову, усики и уязвимую нижнюю часть тела. Однако это скрученное положение (взбивание) достигается иначе. У Glomerida увеличенное второе кольцо тела (грудной щит) имеет более или менее видимую щель, внутри которой совпадают концы 3-11 тергитов, тогда как у Sphaerotheriida кончики 3-12 тергитов идеально входят в бороздку на грудном щитке. У молодых sphaerotheriidans наблюдается такой же разрыв, что и у гломерид. [11] У многих видов гигантских пилюль-многоножек есть специальные выступы («фиксирующие кили») на нижней стороне кончиков тергитов и анальный щит, который можно перемещать над краем грудного щита. Эти многоножки остаются пассивно заблокированными, так как им не нужно продолжать сокращение мышц, чтобы оставаться в свернутом положении.

Распространение [ править ]

Arthrosphaera bicolor (Arthrosphaeridae), названная и окрашенная Реджинальдом Иннесом Пококом

В целом Sphaerotheriida имеют гондванское распространение (исключение составляют Zephroniidae из Юго-Восточной Азии и прилегающих регионов). [3] [12] Гондвана была большим южным континентом, образовавшимся после распада суперконтинента Пангея . [13] Он включал современные массивы суши Южной Америки (в которой, однако, отсутствуют sphaerotheriidans), Новой Зеландии, Австралии, Индии и Мадагаскара. Считается, что Sphaerotheriida возникли в Гондване, а затем разошлись в различных формах.

Sphaerotheriida делится на четыре семейства, распространение которых не перекрывается: Procyliosomatidae , Zephroniidae , Sphaerotheriidae и Arthrosphaeridae . Самое основное семейство, Procyliosomatidae, обитает в Австралии и Новой Зеландии. [3] [14] Zephroniidae (синоним Sphaeropoeidae) встречается в Юго-Восточной Азии от Гималаев и Китая к югу и востоку до Сулавеси и населяет некоторые острова Филиппин. [3] Семейство Sphaerotheriidae встречается только в Южной Африке с отдельными популяциями в Зимбабве и Малави (вероятно, завезенными). [5] Arthrosphaeridae распространены в южной Индии и на Мадагаскаре. [3]

Некоторые виды гигантских многоножек-пилюль были рассеяны людьми, вероятно, случайно. Примеры включают шри-ланкийский вид Arthrosphaeridae Arthrosphaera brandtii, который установил популяцию в горах Усамбара , Танзания, [15], а также некоторые южноафриканские виды Sphaerotherium, которые имеют изолированные популяции в Малави. [16] Другой вероятный кандидат - Sechelliosoma forcipatum , небольшой вид из семейства Zephroniidae из юго-восточной Азии, в настоящее время известный только с одного острова на Сейшельских островах . [17]

Экология [ править ]

Мало что известно об экологии, развитии и истории жизни Sphaerotheriida, но, по всей видимости, все виды являются детритофагами , питающимися мертвыми органическими веществами, такими как листья и древесина на лесной подстилке. Как и дождевые черви, они играют важную роль в разложении ; Разлагая разлагающиеся органические вещества, они высвобождают заблокированные питательные вещества обратно в почву. [18] [19] [20] [21] Такая переработка необходима для питания растений и, соответственно, для всей экологии. Возможно, что гигантские многоножки-пилюли полагаются на особые бактерии в кишечнике, как и термиты , чтобы использовать питательную ценность неперевариваемого материала, такого каклигнин .

Как и большинство многоножек, Sphaerotheriida обитают в основном в лиственной подстилке влажных лесов. Некоторые виды, однако, ведут древесный (древесный) образ жизни [22], и у них рефлекс сворачивания был подавлен. [23]

Защита от хищников [ править ]

Гигантская таблетка многоножка в свернутом положении

Способность сворачиваться и прочная скелетная броня Sphaerotheriida предлагает защиту от некоторых хищников, но многие хищники питаются ими или даже специализируются на них как на источнике пищи. [24] Виды, которые специализируются на питании гигантскими многоножками-пилюлями, обязательно развили особую структуру или поведение, чтобы преодолеть свою защиту. Примеры включают семейство южноафриканских улиток Chlamydephoridae, которые почти исключительно питаются гигантскими многоножками- пилюлями [25]. Другой пример - сурикат ( Suricata suricata), который, как сообщалось (по крайней мере, в неволе), бросал свернутых сферотериидов в камни, чтобы разбить их. Однако такое поведение является их способом взламывать многие огнеупорные продукты, такие как улитки и яйца с твердой скорлупой. [24]

Помимо скручивания гигантских многоножек-пилюль, камуфляж может быть важным защитным механизмом от хищников, которые охотятся на глаз, например, птиц.

Sphaerotheriida также подвержены внутреннему паразитизму , и некоторые виды нематод являются облигатными паразитами определенных видов гигантских многоножек-пилюль. [26] [27]

Таксономия [ править ]

Различные сферотерииданы (и жук), проиллюстрированные в 1859 г.

К 2014 году было описано более 326 видов примерно из 34 родов [28] примерно из 20 родов. [3] [29] [30]

  • Семья: Arthrosphaeridae
Arthrosphaera Pocock, 1895 г. - 40 видов, Индия, Шри-Ланка
Zoosphaerium Pocock, 1895 - 55 видов, Мадагаскар
Sphaeromimus de Saussure & Zehntner, 1902 г. - 10 видов, юго-восток Мадагаскара
Microsphaerotherium Wesener & van den Spiegel, 2007 - 2 вида, Мадагаскар
  • Семейство: Cyliosomatidae [30]
Cyliosoma Pocock, 1895 г. - 15 видов, Австралия
Cynotelopus Jeekel , 1986 - монотипия, юго-запад Австралии
  • Семья: Procyliosomatidae
Procyliosoma Silvestri, 1917 - 11 видов, Восточная Австралия, Тасмания, Новая Зеландия
  • Семья: Sphaerotheriidae
Sphaerotherium Brandt, 1833 г. - 54 вида, ЮАР, Зимбабве
Kylindotherium Attems , 1926 - монотипический, Южная Африка
  • Семья: Zephroniidae
Bothrobelum Verhoeff, 1924 - монотипия, Борнео
Cryxus Leach, 1814 - монотипия, Азия
Indosphaera Attems , 1935 - 2 вида северная Индия, Мьянма
Kophosphaera Attems , 1935 г. - 5 видов, Северная Индия, Непал.
Leptotelopus Silvestri, 1897 - монотипный, Мьянма
Prionobelum Verhoeff, 1924 - 8 видов, Вьетнам, ЮЗ Китай
Sphaerobelum Verhoeff, 1924 - 4 вида, Вьетнам
Зефрония Грей, 1832 г. - 37 видов Северная Индия, Мьянма, Малайский полуостров, Ява, Суматра, Борнео
Sphaeropoeus Brandt, 1833 - 22 вида, Северная Индия, Мьянма, Малайский полуостров, Ява, Суматра, Борнео
Tigridosphaera Jeekel , 2000 г. - 4 вида, Малайский п-ов
Castanotherium Pocock, 1895 - 50 видов, Индонезийские острова, Филиппины
Castanotheroides Chamberlin, 1921 - 3 вида, Филиппины
Sechelliosoma Mauriès, 1980 - монотипия, Сейшельские острова
Rajasphaera Attems , 1935 - монотипия, Борнео

Филогения [ править ]

Первое современное филогенетическое исследование Sphaerotheriida (упрощенное ниже) было проведено Wesener и VandenSpiegel в 2009 году с использованием морфологических данных по 36 видам из 10 родов. Было обнаружено, что южноафриканское семейство Sphaerotheriidae является сестрой мадагаскарского семейства Arthrosphaeridae. Было обнаружено, что австралийский род Procyliosoma отличается от всех других родов и помещен в собственное семейство Procyliosomatidae. [3]

Пентазония
Гломеридесмида

Гломеридсмус

 
 
Гломерида

Гломероиды

 
Sphaerotheriida
 

Procyliosomatidae

 
 
Zephroniidae
 

Сехеллиосома

 
 

Sphaeropoeus

 
 

Зефрония

 
 

Кастанотерий

 
 
 
 

Sphaerotheriidae

 
Arthrosphaeridae
 
 

Sphaeromimus

 
 

Артросфаэра

 
 
 
 

Микросфаэротерий

 
 

Зоосфаерий

 
 
 
 
 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ RL Hoffman (1980). "Contributions à l'étude de la faune terrestre des îles granitiques de l'archipel des Séchelles". Revue Zoologique africaine . 94 (1): 138–168.
  2. ^ Уильям А. Шир и Грегори Д. Эджкомб (2010). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Строение и развитие членистоногих . 39 (2–3): 174–190. DOI : 10.1016 / j.asd.2009.11.002 . PMID 19944188 . 
  3. ^ Б с д е е г ч я J Thomas Wesener & Didier ван ден Spiegel (2009). «Первый филогенетический анализ гигантских многоножек пилюль (Diplopoda: Sphaerotheriida), нового модельного гондванского таксона, с особым акцентом на островном гигантизме». Кладистика . 25 (6): 545–573. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2009.00267.x .
  4. ↑ Беверли А. Холлоуэй (1956). «Ревизия многоножек пилюли Новой Зеландии (Oniscomorpha, Sphaerotheridae)» ( PDF ) . Труды Королевского общества Новой Зеландии . 84 (2): 431–446.
  5. ^ a b Д. ван ден Шпигель, С. И. Головач и М. Хамер (2003). «Пересмотр некоторых из старейших видов многоножек рода Sphaerotherium , Brandt, 1833 (Diplopoda, Sphaerotheriida, Sphaerotheriidae) с новыми синонимами» . Африканские беспозвоночные . 43 : 143–181. Архивировано из оригинала на 2011-10-04.
  6. ^ a b Томас Везенер и Иоганн-Вольфганг Вегеле (2008). "Гигантские многоножки пилюли Мадагаскара: пересмотр рода Zoosphaerium (Myriapoda, Diplopoda, Sphaerotheriida)" (PDF) . Зоосистема . 30 (1): 5–85. Архивировано из оригинального ( PDF ) 12 июня 2011 года.
  7. ^ У. Haacker (1968). "Das Sexualverhalten von Sphaerotherium dorsale (Myriapoda, Diplopoda)". Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft . 3 : 454–463.
  8. ^ Д. Герберт, М. Л. Хамер, М. Мандер, Н. Ф. Мкхизе & Принса (2003). «Беспозвоночные животные как компонент торговли традиционной медициной в Квазулу-Натале, Южная Африка» . Африканские беспозвоночные . 44 (2): 327–344. Архивировано из оригинала на 2011-09-03.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Т. Wesener и Д. ван ден Шпигель (2007). « Microsphaerotherium ivohibiensis , новый род и вид гигантских многоножек с Мадагаскара (Diplopoda, Sphaerotheriidaa, Arthrosphaerinae)». Журнал афротропической зоологии . 3 : 153–160.
  10. ^ Х. Энгофф (1984). «Филогения многоножек - кладистический анализ». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 22 : 8–26. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1984.tb00559.x .
  11. ^ HP Wesner. "Die Einkugelung" (на немецком языке).
  12. ^ CAW Jeekel (1974). «Групповая таксономия и география Sphaerotheriida (Diplopoda)». Симпозиумы Лондонского зоологического общества . 32 : 41–52.
  13. ↑ Джейсон Р. Али и Джонатан С. Эйчисон; Эйчисон (2008). «От Гондваны до Азии: тектоника плит, палеогеография и биологические связи Индийского субконтинента от средней юры до позднего эоцена (166–35 млн лет назад)». Обзоры наук о Земле . 88 (3): 145–166. Bibcode : 2008ESRv ... 88..145A . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2008.01.007 .
  14. ^ CAW Jeekel (1986). «Многоножки из Австралии». Бофорция . 36 (3): 35–50.
  15. ^ Х. Энгофф (1978). « Arthrosphaera cf. brandti (Humbert), гигантская многоножка-пилюля, найденная в Танзании, вероятно, завезенная из Шри-Ланки». Revue de zoologie africaine . 91 (4): 997–999.
  16. Перейти ↑ D. van den Spiegel (2002). «О появлении Sphaerotherium punctulatum в Малави (Diplopoda: Sphaerotheriidae)». Musee Royal de L'Afrique Centrale, Tervuren, Zoologique . 290 : 171–174.
  17. ^ Ж.-П. Мориес (1980). "Contributions à l'étude de la faune terrestre des îles granitiques de l'archipel des Séchelles". Revue Zoologique africaine . 94 (1): 138–168.
  18. Перейти ↑ CS Crawford (1992). «Многоножки как модельные детритоядные животные». Berichte des Naturwissenschaftlich-Medizinischen Verein Innsbruck . 10 : 277–288.
  19. ^ JP Карри (1994). Пастбищные беспозвоночные . Чепмен и Холл, Лондон. п. 437. ISBN. 0-412-16520-1.
  20. ^ Джеймс М. Лоуренс и Майкл Дж. Самуэй (2003). «Разрушение мусора сейшельскими гигантскими многоножками и сохранение почвенного процесса на острове Кузин, Сейшельские острова». Биологическая консервация . 113 : 125–132. DOI : 10.1016 / S0006-3207 (02) 00355-5 .
  21. ^ KM Ashwini & KR Шридхар (2002). «К органическому земледелию с многоножкой Arthrosphaera magna » ( PDF ) . Современная наука . 82 (1): 20–22.
  22. ^ У. Haacker & S. Фукс (1972). «Лазание по деревьям пилюлями-многоножками». Oecologia . 10 (2): 191–192. Bibcode : 1972Oecol..10..191H . DOI : 10.1007 / BF00347991 .
  23. ^ Т. Wesener и П. Sierwald (2005). «Новые гигантские виды многоножек из прибрежных лесов Мадагаскара (Diplopoda, Sphaerotheriida, Zoosphaerium)» ( PDF ) . Zootaxa . 1097 : 1–60.
  24. ^ а б Томас Эйснер и Джозеф А. Дэвид; Дэвис (1967). «Мангусты метают и разбивают многоножек». Наука . 155 (3762): 577–579. Bibcode : 1967Sci ... 155..577E . DOI : 10.1126 / science.155.3762.577 . PMID 17737407 . 
  25. ^ DG Герберт. (2000). «Питание на двуногих: замечательное пищевое поведение у слизней хламидефорид (Mollusca: Gastropoda)». Журнал зоологии . 251 (1): 1–5. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2000.tb00586.x .
  26. ^ Martin L. Адамсон & Daniel ван Waerebeke (1984). « Xustrostoma margarettae n. Gen., N. Sp. (Rhigonematidae; Nematoda) от сферероидного диплопода (отряд Glomerida) на Мадагаскаре». Канадский зоологический журнал . 62 (10): 2092–2096. DOI : 10.1139 / z84-303 . ISSN 0008-4301 . 
  27. ^ Ван waerebeke, D. (1985). " Glomerinema ratsimamangi n. Gen., N. Sp. (Nematoda, Rhigonematidae) parasite de Gloméris (Diplopode) à Madagascar: description et spermiogenèse" . Annales de Parasitologie Humaine et Comparée . 60 (1): 23–32. DOI : 10.1051 / паразит / 198560123 . ISSN 0003-4150 . 
  28. ^ Т. Везенер, И. Беспалова и П. Зирвальд (2010). «Живые гиганты Мадагаскара: открытие пяти новых видов эндемичных гигантских многоножек-пилюль с Мадагаскара (Diplopoda: Sphaerotheriida: Arthrosphaeridae: Zoosphaerium )» . Африканские беспозвоночные . 51 (1): 133–161. DOI : 10,5733 / afin.051.0102 .
  29. ^ Везенер, Томас (2009). «Неизведанное богатство: открытие 31 нового вида гигантских многоножек-пилюль, эндемичных для Мадагаскара, с особым упором на микроэндемизм (Diplopoda, Sphaerotheriida)» ( PDF ) . Zootaxa . 2097 : 1–134.
  30. ^ a b Везенер, Томас (2014). «Новый филогенетический анализ Sphaerotheriida (Diplopoda) с пересмотром австралийских гигантских пилюль-многоножек». Систематика беспозвоночных . 28 (2): 196. DOI : 10,1071 / IS13048 .