Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сад паук спиннинг паутину
Самка Argiope bruennichi заворачивает добычу в шелк.
«Бабье лето » Юзефа Хелмонского (1875, Национальный музей в Варшаве ) изображает крестьянку с тонкой нитью в руке.
Кокон паука

Паучий шелк - это белковое волокно, сплетенное пауками . Пауки используют свой шелк для изготовления паутины или других структур, которые функционируют как липкие сети для ловли других животных, или как гнезда или коконы для защиты своего потомства или для того, чтобы обернуть добычу. Они также могут использовать свой шелк, чтобы подвешиваться, парить в воздухе или ускользать от хищников. Большинство пауков различаются толщиной и липкостью своего шелка для разных целей.

В некоторых случаях пауки могут даже использовать шелк в качестве источника пищи. [1] Несмотря на то, что были разработаны методы сбора шелка с паука силой [2], собрать шелк у многих пауков сложнее по сравнению с организмами, прядущими шелк, такими как тутовые шелкопряды .

Все пауки производят шелк , и даже у пауков , не строящих паутину , шелк тесно связан с ухаживанием и спариванием. Шелк, производимый самками, обеспечивает канал передачи вибрационных сигналов ухаживания самцов, в то время как сети и драглайны служат субстратом для половых феромонов самок. Наблюдения за пауками-самцами, производящими шелк во время половых контактов, также распространены среди филогенетически широко распространенных таксонов. Однако функция мужского шелка при спаривании изучена очень мало. [3]

Биоразнообразие [ править ]

Использует [ редактировать ]

Все пауки производят шелк, а один паук может производить до семи различных типов шелка для различных целей. [4] Это контрастирует с шелком насекомых, где человек обычно производит только один тип шелка. [5] Паучьи шелка можно использовать разными экологическими способами, каждый из которых имеет свойства, соответствующие функции шелка. По мере развития пауков менялась сложность и разнообразие их шелков, например, от примитивных сетей трубок 300–400 миллионов лет назад до сложных сетей сфер 110 миллионов лет назад. [6]

ИспользоватьПримерСправка
Захват добычиПаутины сфер, производимые Araneidae (типичные ткачи кругов); трубчатые полотна; клубок паутины; листовые полотна; кружевные полотна, купольные полотна; одиночная нить, используемая пауками Боласа для «рыбалки».[4] [6]
Иммобилизация добычиШелк использовался как «обвязочные ленты», чтобы обернуть добычу. Часто сочетается с обездвижением добычи с помощью яда. У видов Scytodes шелк сочетается с ядом и выделяется из хелицер .[4]
РазмножениеПауки-самцы могут производить паутину спермы; яйца паука покрыты шелковыми коконами.[4] [7]
Рассредоточение«Полет на воздушном шаре» или «кайтинг», используемый более мелкими пауками, чтобы парить в воздухе, например, для рассеивания.[8]
Источник едыВ kleptoparasitic Argyrodes едят шелк хозяина паутины. Некоторые ежедневные ткачи временной паутины также ежедневно съедают собственный неиспользованный шелк, тем самым уменьшая тяжелые метаболические затраты.[1] [9]
Подкладка и строительство гнездаТрубчатые сети, используемые «примитивными» пауками, такими как европейский трубчатый паук ( Segestria florentina ). Нити выходят из гнезда, обеспечивая сенсорную связь с внешним миром. Шелк входит в состав крышек пауков, которые используют «люки», таких как представители семейства Ctenizidae , а паук «водный» или «водолазный колокольчик» Argyroneta aquatica строит свой водолазный колокол из шелка.[6]
Методические рекомендацииНекоторые пауки, выходящие из укрытия, оставляют шелковый след, по которому снова возвращаются домой.[9]
Падающие и якорные линииМногие пауки, такие как Salticidae , которые выходят из укрытия и оставляют шелковый след, используют его в качестве аварийной линии в случае падения с перевернутой или вертикальной поверхности. Многие другие, даже обитатели сети, при тревоге намеренно выпадают из сети, используя шелковую нить в качестве линии, по которой они могут вернуться в должное время. Некоторые, например виды Paramystaria , также будут висеть на линии при кормлении.[9]
Линии сигнализацииНекоторые пауки, которые не плетут настоящие сети-ловушки, действительно раскладывают тревожные сети, которые могут потревожить лапы их добычи (например, муравьи), давая паку сигнал выбежать и обезопасить еду, если она достаточно мала, или чтобы избежать контакта, если злоумышленник кажется слишком грозным.[9]
Феромональные тропыНекоторые блуждающие пауки оставляют в основном непрерывный след из шелка, пропитанного феромонами, по которому противоположный пол может следовать, чтобы найти себе пару.[9]

Типы [ править ]

Самка Argiope picta обездвиживает добычу, оборачивая насекомое занавеской из шёлкового шёлка для последующего употребления в пищу.

Соответствие спецификации для всех этих экологических применений требует различных типов шелка, подходящих для различных широких свойств, таких как волокно, структура волокон или шарик шелка. К этим типам относятся клеи и волокна. Некоторые типы волокон используются для структурной опоры, другие - для создания защитных конструкций. Некоторые из них могут эффективно поглощать энергию, тогда как другие эффективно передают вибрацию. У паука эти типы шелка производятся в разных железах; таким образом, шелк из определенной железы может быть связан с его использованием пауком.

ЖелезаИспользование шелка
Ампулят (основной)Шелк Dragline - используется для внешнего обода и спиц паутины, а также для спасательного троса и для полетов на воздушном шаре.
Ампулят (незначительный)Используется для временных строительных лесов при строительстве паутины.
ЖгутиковыеСпиральный шелк - используется для фиксации линий паутины.
ТрубчатыйШелк яичного кокона - используется для защиты яичных мешочков.
AciniformИспользуется для обертывания и защиты только что пойманной добычи; используется в паутине мужской спермы; используется в стабилизации.
СовокупныйШелковый клей из липких шариков.
Грушевидной формыИспользуется для образования связей между отдельными нитями для точек крепления.

Свойства [ править ]

Механические свойства [ править ]

Каждый паук и каждый тип шелка обладают набором механических свойств, оптимизированных для их биологической функции.

Большинство шелков, в частности шелк драглайнов, обладают исключительными механическими свойствами. Они демонстрируют уникальное сочетание высокой прочности на разрыв и растяжимости ( пластичности ). Это позволяет шелковому волокну поглощать большое количество энергии перед разрывом ( прочность , площадь под кривой зависимости напряжения от деформации).

Иллюстрация различий между жесткостью, жесткостью и прочностью

В средствах массовой информации часто делают ошибку, когда сравнивают прочность и прочность, сравнивая шелк с другими материалами. [ необходимая цитата ] Вес для веса, шелк прочнее стали, но не так прочен, как кевлар . Однако шелк прочнее обоих.

Изменчивость механических свойств волокон паучьего шелка может иметь важное значение, и это связано со степенью их молекулярного выравнивания. [10] Механические свойства сильно зависят от условий окружающей среды, т. Е. Влажности и температуры. [11]

Сила [ править ]

Прочность на растяжение шелка драглайна сравнима с прочностью высокосортной легированной стали (450-2000 МПа) [12] [13] и примерно вдвое меньше, чем у арамидных нитей, таких как Twaron или Kevlar (3000 МПа). [14]

Плотность [ править ]

Шелк, состоящий в основном из белка, составляет примерно одну шестую плотности стали (1,3 г / см 3 ). В результате прядь, достаточно длинная, чтобы облететь Землю, будет весить менее 500 граммов (18 унций). (Шелк драглайна паука имеет предел прочности на разрыв примерно 1,3  ГПа . Предел прочности при растяжении, указанный для стали, может быть немного выше - например, 1,65 ГПа, [15] [16], но шелк паука является гораздо менее плотным материалом, так что данный вес составляет паучий шелк в пять раз прочнее той же стали.)

Плотность энергии [ править ]

Плотность энергии шелка паука драглайна примерно1,2 × 10 8  Дж / м 3 . [17]

Расширяемость [ править ]

Шелк также чрезвычайно пластичен , некоторые из них могут растягиваться до пяти раз своей длины без разрушения.

Стойкость [ править ]

Сочетание прочности и пластичности придает шелкам драглайнов очень высокую вязкость (или работу до разрушения), которая «равна прочности коммерческих полиарамидных ( ароматических нейлоновых ) нитей, которые сами по себе являются эталоном современной технологии полимерных волокон». [18] [19]

Температура [ править ]

Хотя шелк для драглайнов вряд ли будет актуальным в природе, он может сохранять прочность при температурах ниже -40 ° C (-40 ° F) и до 220 ° C (428 ° F). [20] Как это происходит во многих материалах, волокна шелка паука претерпевают стеклование . Температура стеклования зависит от влажности, так как вода является пластификатором для шелка. [11]

Supercontraction [ править ]

Под воздействием воды шелк драглайнов подвергается сверхсжатию, сокращается до 50% в длину и ведет себя как слабая резина при растяжении. [11] Было предложено множество гипотез относительно его использования в природе, наиболее популярной из которых является автоматическое натяжение сети, построенной ночью, с использованием утренней росы. [ необходима цитата ]

Высочайшая производительность [ править ]

Самый прочный из известных паучьих шелков производится пауками из коры Дарвина ( Caerostris darwini ): «Прочность принудительно шелковистых волокон составляет в среднем 350 МДж / м 3 , а у некоторых образцов - 520 МДж / м 3. Таким образом, шелк C. darwini более прочный. более чем в два раза прочнее любого ранее описанного шелка и более чем в 10 раз жестче, чем кевлар ». [21]

Адгезивные свойства [ править ]

Шелковое волокно представляет собой грушевидный секрет, состоящий из двух компонентов , скрученных в узоры (так называемые «прикрепляющие диски»), которые используются для прикрепления шелковых нитей к различным поверхностям с использованием минимального количества шелковой основы. [22] Пириформные нити полимеризуются в условиях окружающей среды, сразу становятся функциональными и могут использоваться неограниченно долго, оставаясь биоразлагаемыми, универсальными и совместимыми с множеством других материалов в окружающей среде. [22] Адгезионные свойства и долговечность крепежного диска контролируются функциями фильеры. [23] Некоторые адгезионные свойства шелка напоминают клей , состоящий из микрофибрилл и липидных оболочек.[22]

Виды шелка [ править ]

Многие виды пауков имеют разные железы для производства шелка с разными свойствами для разных целей, включая жилье, построение паутины , защиту, захват и удержание добычи , защиту яиц и подвижность (тонкая "паутинка" для надувания на воздушном шаре или для прядей, позволяющих паук опускаться при выдавливании шелка). Различные специализированные шелка эволюционировали со свойствами, подходящими для различных целей. Например, Argiope argentata имеет пять различных типов шелка, каждый из которых используется для разных целей: [24] [25]

ШелкИспользовать
крупноампулярный (драглайн) шелкИспользуется для внешнего обода и спиц паутины, а также для спасательного троса. Может быть такой же прочной на единицу веса, как сталь, но намного более жесткой.
захватно-спиральный (жгутиковый) шелкИспользуется для захвата строк в сети. Липкий, очень эластичный и прочный. Захватывающая спираль липкая из-за капель заполнителя (паучьего клея), помещенного на спираль. Эластичность жгутиконосцев позволяет агрегату прилипнуть к летящей в паутине воздушной добыче.
трубчатый (он же цилиндрический) шелкИспользуется для защитных мешочков для яиц. Самый жесткий шелк.
акиниформный шелкИспользуется для обертывания и защиты только что пойманной добычи. В два-три раза прочнее других шелков, включая драглайн.
мелкоампулярный шелкИспользуется для временных строительных лесов при строительстве паутины.
Грушевидная (грушевидная)Piriform служит прикрепляющим диском к шелку драглайна. Грушевидная форма используется для скрепления паучьего шелка вместе для создания прочной паутины.

Структурный [ править ]

Макроскопическая структура вплоть до иерархии белков [ править ]

Структура паучьего шелка. Внутри типичного волокна есть кристаллические области, разделенные аморфными связями. Кристаллы - это бета-листы, собранные вместе.

Шелк, как и многие другие биоматериалы, имеет иерархическую структуру. Первичная структура представляет собой аминокислоту , последовательность его белков ( спидроин ), в основном состоящая из часто повторяющегося глицина и аланин блоков, [26] [27] и поэтому шелк часто называют как блок - сополимер. На уровне вторичной структуры аланин с короткой боковой цепью в основном находится в кристаллических доменах ( бета-листах ) нанофибриллы, глицин в основном находится в так называемой аморфной матрице, состоящей из спиральных структур и структур с бета-витками. [27] [28]Именно взаимодействие между твердыми кристаллическими сегментами и напряженными упругими полуаморфными областями придает паучий шелк его исключительные свойства. [29] [30] Для улучшения свойств волокна используются различные соединения, кроме белка. Пирролидин обладает гигроскопичными свойствами, благодаря чему шелк остается влажным, а также предотвращает вторжение муравьев. В особо высоких концентрациях он встречается в клеевых нитках. Гидрофосфат калия выделяет ионы водорода в водном растворе, что приводит к pH около 4, делая шелк кислым и, таким образом, защищая его от грибков и бактерий.которые в противном случае переваривали бы белок. Считается, что нитрат калия предотвращает денатурацию белка в кислой среде. [31]

Эта первая очень простая модель шелка была представлена ​​Термониа в 1994 году [32], который предложил кристаллиты, встроенные в аморфную матрицу, связанную водородными связями. Эта модель совершенствовалась с годами: были обнаружены полукристаллические области [27], а также модель фибриллярного ядра кожи, предложенная для паучьего шелка [33], позже визуализированная с помощью АСМ и ПЭМ . [34] Размеры нанофибриллярной структуры, а также кристаллических и полукристаллических областей были выявлены путем рассеяния нейтронов . [35]

Было возможно связать микроструктурную информацию и макроскопические механические свойства волокон. [36] Результаты показывают, что упорядоченные области (i) в основном переориентируются из-за деформации для низкорастянутых волокон и (ii) доля упорядоченных областей прогрессивно увеличивается с увеличением растяжения волокон.


  • Схема паутины сферы, структурных модулей и структуры паучьего шелка. [37]Слева показан схематический рисунок паутины сфер. Красные линии представляют собой драглайн, радиальную линию и линии рамки, синие линии представляют спиральную линию, а центр паутины сфер называется «ступицей». Липкие шарики, нарисованные синим цветом, образованы через равные промежутки по спиральной линии из вязкого материала, выделяемого совокупной железой. Адгезивный цемент, выделяемый грушевидной железой, используется для соединения и фиксации различных линий. Микроскопически вторичная структура паучьего шелка состоит из спидроина и, как говорят, имеет структуру, показанную справа. В драглайне и радиальной линии переплетаются кристаллический β-лист и аморфная спиральная структура. Большое количество β-спиральной структуры придает упругие свойства захватывающей части паутины сфер. На схеме структурных модулейпоказана микроскопическая структура драглайна и радиальных линий, состоящая в основном из двух белков MaSp1 и MaSp2, как показано в верхней центральной части. На спиральной линии отсутствует область кристаллического β-листа.

Небелковый состав [ править ]

В шелке пауков обнаружены различные соединения, кроме белка, такие как сахара, липиды, ионы и пигменты, которые могут влиять на агрегацию и действовать как защитный слой в конечном волокне. [17]

Биосинтез и прядение волокон [ править ]

Производство шелка, в том числе паучьего шелка, отличается по важному аспекту от производства большинства других волокнистых биологических материалов: вместо того, чтобы постоянно выращивать в виде кератина в волосах, целлюлозы в клеточных стенках растений или даже волокон, образованных из уплотненных материалов. фекалии жуков; [17] он «спряден» по запросу из жидкого предшественника шелка из специализированных желез. [38]

Процесс вращения происходит, когда волокно отрывается от тела паука либо ногами паука, либо падением паука под собственным весом, либо любым другим способом, включая то, что его вытягивают люди. Термин «прядение» вводит в заблуждение, потому что не происходит вращения какого-либо компонента, а скорее происходит из аналогии с прядильными колесами для текстиля . Производство шелка - это пултрузия , [39] похожая на экструзию, с той тонкостью, что сила создается путем вытягивания готового волокна, а не выдавливания из резервуара. Непряденное шелковое волокно протягивается через шелковые железы, у которых могут быть как многочисленные дубликаты, так и разные типы желез у любого вида пауков. [38]

Шелковая железа [ править ]

Схема устройства прядения пауков и структурная иерархия в сборке шелка, связанная со сборкой в ​​волокна. [40] [41] [42] [43] [44] В процессе производства драглайнов белок первичной структуры сначала секретируется секреторными гранулами в хвосте. [45] В ампуле (нейтральная среда, pH = 7) белки образуют мягкую мицеллу размером в несколько десятков нанометров за счет самоорганизации, поскольку гидрофильные концы исключены. [46] В ампулах концентрация белка очень высока. [47] [48]Затем мицеллы вдавливаются в проток. Направление длинной оси молекул выровнено параллельно каналу за счет механической силы трения и частично ориентировано. [45] [46] [49] Непрерывное снижение pH от 7,5 до 8,0 в хвосте до предположительно близкого к 5,0 происходит в конце протока. [41] [50] [51] Ионный обмен, подкисление и удаление воды происходят в воздуховоде. [42] Силы сдвига и удлинения приводят к разделению фаз. [42] В кислотной ванне воздуховода молекулы достигают жидкокристаллического состояния с высокой концентрацией. [52]Наконец, шелк вытягивается с внешней стороны конуса. Молекулы спиралей и β-листов становятся более стабильными из жидкого кристалла.

Видимая или внешняя часть железы называется фильерой . В зависимости от сложности вида у пауков будет от двух до восьми прядильщиков, обычно парами. У разных пауков существуют очень разные специализированные железы, начиная от простого мешочка с отверстием на одном конце и заканчивая сложными, состоящими из нескольких частей большими ампульными железами золотых шелковых ткачей сфер . [53]

За каждой фильерой, видимой на поверхности паука, находится железа, обобщенная форма которой показана на рисунке справа «Схема обобщенной железы».

Схема обобщенной железы золотого шелкового ткача . Каждая секция разного цвета выделяет отдельный участок железы. [54] [55]
Характеристики железы
  1. Первая часть железы, обозначенная цифрой 1 на рисунке 1, является секреторной или хвостовой частью железы. Стенки этой секции выстланы клетками, которые секретируют белки Спидроин I и Спидроин II, основные компоненты драглайна этого паука. Эти белки находятся в форме капель, которые постепенно удлиняются, образуя длинные каналы по длине конечного волокна, которые, как предполагается, помогают предотвратить образование трещин или даже самовосстановление волокна. [56]
  2. Вторая секция - это мешок для хранения вещей. Это хранит и удерживает гелеобразный непряденый шелковый прядь до тех пор, пока он не понадобится пауку. Помимо хранения непряденого шелкового геля, он выделяет белки, покрывающие поверхность конечного волокна. [18]
  3. Воронка быстро уменьшает большой диаметр мешка для хранения до малого диаметра сужающегося канала.
  4. Конечная длина - это сужающийся канал, место большей части образования волокон. Он состоит из сужающейся трубки с несколькими тугими витками, клапана почти на конце (подробно упомянутого в пункте 5 ниже), заканчивающегося втулкой, из которой выходит твердое шелковое волокно. Трубка здесь гиперболически сужается, поэтому непряденый шелк находится под постоянным растягивающим напряжением сдвига, которое является важным фактором в формировании волокна. Эта часть канала выстлана клетками, которые обмениваются ионами, снижают pH раствора с нейтрального до кислого и удаляют воду из волокна. [57]В совокупности напряжение сдвига и изменения ионов и pH заставляют жидкую добавку для шелка претерпевать фазовый переход и конденсироваться в твердое белковое волокно с высокомолекулярной организацией. Втулка на конце имеет выступы, которые зажимают волокно, контролируя диаметр волокна и дополнительно удерживая воду.
  5. Почти в конце сужающегося воздуховода находится клапан, примерное положение которого отмечено цифрой «5» на рисунке 1. Хотя оно было обнаружено некоторое время назад, точное назначение этого клапана все еще обсуждается. Считается, что он помогает в перезапуске и повторном соединении сломанных волокон [58], действуя во многом подобно спиральному насосу , регулируя толщину волокна [39] и / или зажимая волокно, когда на него падает паук. [58] [59] Существует некоторое обсуждение сходства пресса шелка шелкопряда и роли, которую каждый из этих клапанов играет в производстве шелка в этих двух организмах.

На протяжении всего процесса непряденый шелк, по-видимому, имеет нематическую текстуру [60], аналогично жидкому кристаллу , частично возникающему из-за чрезвычайно высокой концентрации белка в шелковом добавке (около 30% по весу на объем). [61] Это позволяет непряденому шелку течь через канал в виде жидкости, но при этом сохраняется молекулярный порядок.

В качестве примера сложного прядильного поля прядильный аппарат взрослого Araneus diadematus (садового крестообразного паука) состоит из желез, показанных ниже. [31] Подобная архитектура множественных желез существует у паука «черная вдова». [62]

  • 500 грушевидных желез для точек крепления
  • 4 ампульных сальника для перемычки
  • около 300 гландовидных желез для внешней оболочки яичных мешочков и для ловли добычи
  • 4 трубчатых железы для шелка яичного мешка
  • 4 агрегатных сальника для клеевых функций
  • 2 венечных сальника для нити клеевых линий

Искусственный синтез [ править ]

Однонить искусственного паучьего шелка, произведенного в лабораторных условиях.

Чтобы искусственно синтезировать шелк паука в волокна, необходимо покрыть две широкие области. Это синтез исходного сырья (непряденый шелковый каучук у пауков) и синтез условий прядения (воронка, клапан, сужающийся канал и втулка). Было несколько различных подходов, но лишь немногие из этих методов позволили получить шелк, который можно эффективно синтезировать в волокна.

Сырье [ править ]

Молекулярная структура непряденого шелка сложна и чрезвычайно длинна. Хотя это наделяет шелковые волокна желаемыми свойствами, это также затрудняет воспроизведение волокна. Различные организмы использовались в качестве основы для попыток воспроизвести некоторые компоненты или все некоторые или все задействованные белки. Затем эти белки необходимо экстрагировать, очистить и затем центрифугировать, прежде чем можно будет проверить их свойства.

ОрганизмПодробностиСреднее максимальное разрывное напряжение (МПа)Средняя деформация (%)Справка
Паук из коры Дарвина ( Caerostris darwini )Малагасийский паук, известный тем, что плетет паутину с нитями длиной до 25 м через реки. « Шелк C. darwini более чем в два раза прочнее любого ранее описанного шелка»1850 ± 35033 ± 0,08[21]
Нефила клавипесТипичный паук для плетения золотых сфер710–120018–27[63] [64]
Bombyx mori шелкопрядШелкопряды были генетически изменены, чтобы экспрессировать белки пауков и измеренные волокна. [65]66018,5[66]
Кишечная палочкаСинтез большой и повторяющейся молекулы (~ 300 кДа ) сложен, но необходим для получения самого прочного шелка. Здесь E.coli была сконструирована для производства белка 556 кДа. Волокна, спряденные из этих синтетических спидроинов, являются первыми, полностью воспроизводящими механические характеристики натурального паучьего шелка по всем распространенным параметрам.1030 ± 11018 ± 6[67]
КозыКозы были генетически модифицированы, чтобы в их молоке выделялись белки шелка, которые затем можно было очистить.285–25030–40[68]
Табак и картофельТабак и картофель были генетически модифицированы для производства протеинов шелка. Были выданы патенты [69], но волокна еще не описаны в литературе.н / дн / д[70]

Геометрия [ править ]

Шелка паука со сравнительно простой молекулярной структурой нуждаются в сложных каналах, чтобы можно было прядить эффективное волокно. Для производства волокон использовался ряд методов, основные типы которых кратко обсуждаются ниже.

Шприц и игла [ править ]

Сырье просто проталкивается через полую иглу с помощью шприца. Было доказано, что этот метод многократно успешно делает волокна. [71] [72]

Хотя это очень дешево и легко в производстве, форма и состояние сальника очень слабо приближены. Волокна, созданные с помощью этого метода, могут нуждаться в поощрении перехода от жидкого к твердому путем удаления воды из волокна с помощью таких химикатов, как экологически нежелательный метанол [73] или ацетон , [72], а также может потребоваться дополнительное растяжение волокна для достижения волокна с желаемыми свойствами. [74] [71]

Микрофлюидика [ править ]

По мере развития области микрофлюидики вполне вероятно, что будет предприниматься больше попыток прядения волокон с использованием микрофлюидики. Их преимущество состоит в том, что они очень управляемы и могут тестировать очень небольшие объемы неспряденного волокна [75] [76], но затраты на установку и разработку, вероятно, будут высокими. В этой области был выдан патент на прядение волокон способом, имитирующим естественный процесс, и коммерческая компания успешно непрерывно прядет волокна. [77]

Электропрядение [ править ]

Электропрядение - это очень старая техника, при которой жидкость удерживается в контейнере таким образом, чтобы она могла вытекать за счет капиллярного действия. Под ним расположена проводящая подложка, и между жидкостью и подложкой приложена большая разница в электрическом потенциале. Жидкость притягивается к субстрату, и крошечные волокна почти мгновенно прыгают от точки излучения, конуса Тейлора , к субстрату, высыхая по мере движения. Было показано, что этот метод позволяет создавать нано-волокна как из шелка, выделенного из организмов, так и из регенерированного фиброина шелка .

Другие искусственные формы, сделанные из шелка [ править ]

Шелку можно придать другие формы и размеры, такие как сферические капсулы для доставки лекарств, клеточные каркасы и заживление ран, текстиль, косметика, покрытия и многие другие. [78] [79] Белки паучьего шелка могут также самостоятельно собираться на супергидрофобных поверхностях с образованием нанопроволок, а также круглых листов микронного размера. [79] Недавно было показано, что рекомбинантные белки шелка пауков могут самоорганизовываться на границе раздела жидкость-воздух в стоячем растворе с образованием проницаемых для белков, сверхпрочных и сверхгибких мембран, которые поддерживают пролиферацию клеток. Предлагаемые области применения включают пересадку кожи и поддерживающие мембраны в «орган на чипе». [80]

Основные этапы исследования [ править ]

Из-за того, что паучий шелк является областью научных исследований с долгой и богатой историей, могут иметь место досадные случаи, когда исследователи независимо заново открывают ранее опубликованные результаты. Далее следует таблица открытий, сделанных в каждой из составляющих областей, признанных научным сообществом актуальными и значимыми с использованием метрики научного признания, цитирования. Таким образом, включены только статьи с 50 и более цитированием.

Таблица важных статей (50 и более цитат)
Область вкладаГодОсновные исследователи [Ref]Название статьиВклад в поле
Химическая основа1960 г.Фишер Ф. и Брандер Дж. [81]"Eine Analyze der Gespinste der Kreuzspinne" (Анализ аминокислотного состава паучьего шелка)
1960 г.Лукас, Ф. и др. [82] [83]«Состав фиброинов шелка членистоногих. Сравнительные исследования фиброинов»
Последовательность гена1990 г.Сюй М. и Льюис Р.В. [84]«Структура белкового суперволокна - шелк паучьего драглайна»
Механические свойства1964 г.Лукас, Ф. [85]«Пауки и их шелк»Впервые сравнили механические свойства паучьего шелка с другими материалами в научной статье.
1989 г.Воллрат Ф. и Эдмондс Д. Т. [86]«Модуляция механических свойств паучьего шелка путем покрытия водой»Первая важная статья, предлагающая взаимодействие воды с фиброином шелка пауков, изменяющее свойства шелка.
2001 г.Воллрат Ф. и Шао З. З. [87]«Влияние условий прядения на механику шелка драглайна паука»
2006 г.Plaza, GR, Guinea, GV, Pérez-Rigueiro, J. & Elices, M. [11]«Термо-гигромеханическое поведение шелка драглайна пауков: стекловидное и эластичное состояние»Совместное влияние влажности и температуры на механические свойства. Зависимость температуры стеклования от влажности.
Структурная характеристика1992 г.Хинман, М.Б. и Льюис, Р. В. [26]«Выделение клона, кодирующего второй фиброин шелка драглайна. Шелк драглайна Nephila clavipes представляет собой двухбелковое волокно»
1994 г.Simmons, A. & et al. [88]«Твердотельный C-13 Nmr шелка Nephila-Clavipes Dragline Silk устанавливает структуру и идентичность кристаллических областей»Первое ЯМР-исследование паучьего шелка.
1999 г.Shao, Z., Vollrath, F. & et al. [89]«Анализ паучьего шелка в нативном и сверхсжатом состояниях с использованием рамановской спектроскопии»Первое рамановское исследование паучьего шелка.
1999 г.Riekel, C., Muller, M. & et al. [90]«Аспекты дифракции рентгеновских лучей на одиночных паутинных волокнах»Первый рентгеновский снимок отдельных волокон шелка паука.
2000 г.Knight, DP, Vollrath, F. & et al. [91]«Бета-переход и разделение фаз, вызванное напряжением, при прядении шелка драглайна пауков»Подтверждение вторичного структурного перехода при прядении.
2001 г.Рикель, К. и Фоллрат, Ф. [92]«Экструзия шелкового волокна паука: комбинированные эксперименты по широко- и малоугловой рентгеновской микродифракции»Первый рентгеновский снимок на дурмане из паучьего шелка.
2002 г.Ван Бик, Дж. Д. и др. [28]«Молекулярная структура шелка драглайна паука: складывание и ориентация белкового остова»
Взаимосвязь структуры и собственности1986 г.Gosline, GM & et al. [93]«Структура и свойства паучьего шелка»Первая попытка связать структуру со свойствами паучьего шелка.
1994 г.Termonia, Y [32]«Молекулярное моделирование эластичности паучьего шелка»Рентгеновские свидетельства, представленные в этой статье; простая модель кристаллитов, внедренных в аморфные области.
1996 г.Simmons, A. & et al. [27]«Молекулярная ориентация и двухкомпонентный характер кристаллической фракции шелка драглайна пауков»Были определены два типа кристаллических областей, богатых аланином.
2006 г.Воллрат Ф. и Портер Д. [94]«Паучий шелк как архетипический протеиновый эластомер»Новое понимание и модель паучьего шелка на основе моделирования группового взаимодействия.
Родной спиннинг1991 г.Kerkam, K., Kaplan, D. & et al. [95]«Жидкая кристалличность секретов натурального шелка»
1999 г.Найт, Д. П. и Воллрат, Ф. [96]«Жидкие кристаллы и удлинение потока на линии по производству шелка паука»
2001 г.Воллрат Ф. и Найт Д.П. [17]«Жидкокристаллическое прядение паучьего шелка»Самая цитируемая статья о паучьем шелке
2005 г.Гвинея, Г. В., Элисес, М., Перес-Ригейро, Дж. И Плаза, Г. Р. [10]«Растяжение сверхсокращенных волокон: связь между прядением и разнообразием паучьего шелка»Объяснение изменчивости механических свойств.
Восстановленный / синтетический паучий шелк и искусственное прядение1995 г.Prince, JT, Kaplan, DL & et al. [97]«Конструирование, клонирование и экспрессия синтетических генов, кодирующих шелк драглайна паука»Первый успешный синтез паучьего шелка с помощью кишечной палочки .
1998 г.Arcidiacono, S., Kaplan, DL & et al. [98]«Очистка и характеристика рекомбинантного паучьего шелка, экспрессированного в Escherichia coli»
1998 г.Зайдель А., Елински Л.В. и др. [99]«Искусственное прядение паучьего шелка»Первое контролируемое мокрое прядение восстановленного паучьего шелка.

Человеческое использование [ править ]

Накидка из шелка паука с золотым шаром Мадагаскара [100]

Крестьяне в южных Карпатах разрезали трубы, построенные Атипом, и покрывали раны внутренней облицовкой. Сообщается, что он способствовал заживлению и даже влиял на кожу. Считается, что это связано с антисептическими свойствами паучьего шелка [101] и тем, что шелк богат витамином К , который может быть эффективным при свертывании крови. [102] [ проверить ] Из-за трудностей с извлечением и переработкой значительного количества паучьего шелка, самый большой известный кусок ткани, сделанный из паучьего шелка, представляет собой ткань размером 11 на 4 фута (3,4 на 1,2 м) с золотистым оттенком. Сделано на Мадагаскаре в 2009 году.[103] 82 человека работали в течение четырех лет, чтобы собрать более миллиона пауков с золотыми шарами и извлечь из них шелк. [104]

Шелк Nephila clavipes использовался в исследованиях регенерации нейронов млекопитающих . [105]

Паучий шелк использовался в качестве нити для перекрестия в оптических приборах, таких как телескопы, микроскопы [106] и оптические прицелы . [107] В 2011 году волокна паучьего шелка использовались в области оптики для создания очень тонких дифракционных картин по интерферометрическим сигналам с N-щелью, используемым в оптической связи. [108] В 2012 году волокна паучьего шелка были использованы для создания набора струн для скрипки. [109]

Развитие методов массового производства паучьего шелка привело к производству военных, медицинских и потребительских товаров, таких как баллистическая броня , спортивная обувь, средства личной гигиены , покрытия грудных имплантатов и катетеров , механические инсулиновые насосы, модная одежда и верхняя одежда . [110]

Паутинный шелк используется для подвешивания термоядерных мишеней с инерционным удержанием во время лазерного зажигания, так как он остается достаточно эластичным и обладает высокой энергией разрушения при температурах до 10–20 К. Кроме того, он сделан из элементов «легкого» атомного номера, которые не будет излучать рентгеновские лучи во время облучения, которые могут предварительно нагреть мишень, так что перепад давления, необходимый для сварки, не будет достигнут. [111]

Паучий шелк использовался для создания биолинз, которые можно было бы использовать в сочетании с лазерами для создания изображений с высоким разрешением внутренней части человеческого тела. [1]

Попытки производства синтетического паучьего шелка [ править ]

Предложена основа для изготовления искусственной кожи из паучьего шелка в помощь больным ожогами.

Воспроизведение сложных условий, необходимых для производства волокон, сравнимых с шелком паука, оказалось трудным в исследованиях и на ранних стадиях производства. Через генной инженерии , кишечной палочки бактерий, дрожжей, растений, шелкопряд и другие , чем шелкопряда животные были использованы для производства паутинного протеинов шелка, которые имеют различные характеристики, более простые , чем те из паука. [110]Экструзия белковых волокон в водной среде известна как «мокрое прядение». До сих пор с помощью этого процесса производились шелковые волокна диаметром от 10 до 60 мкм по сравнению с диаметрами 2,5–4 мкм для натурального паучьего шелка. Искусственный шелк пауков имеет меньше и более простых белков, чем натуральный шелк драглайна, и, следовательно, вдвое меньше, чем у натурального шелка драглайна, по прочности и гибкости. [110]

  • В марте 2010 года исследователям из Корейского передового института науки и технологий удалось создать паучий шелк напрямую, используя бактерии E. coli , модифицированные определенными генами паука Nephila clavipes . Такой подход устраняет необходимость доить пауков и позволяет производить паучий шелк более экономичным способом. [112]
  • Белок паучьего шелка 556 кДа был изготовлен из 192 повторяющихся мотивов спидроина драглайна Nephila clavipes , имеющих механические характеристики, аналогичные их природным аналогам, то есть прочность на разрыв (1,03 ± 0,11 ГПа), модуль (13,7 ± 3,0 ГПа), растяжимость (18). ± 6%) и ударной вязкостью (114 ± 51 МДж / м3). [67]
  • Компания AMSilk разработала спидроин с использованием бактерий, превратив его в искусственный шелк паука. [110] [113]
  • Компания Bolt Threads производит рекомбинантный спидроин с использованием дрожжей для использования в тканях одежды и средствах личной гигиены. Они произвели первую коммерческую одежду из рекомбинантного паучьего шелка под торговой маркой Microsilk ™, продемонстрированную в галстуках и шапочках. Они также установили партнерские отношения с веганским активистом и дизайнером предметов роскоши Стеллой Маккартни, а также с Adidas для производства одежды Microsilk ™. [114] [115]
  • Компания Kraig Biocraft Laboratories использовала исследования университетов Вайоминга и Нотр-Дама для создания тутового шелкопряда, генетически модифицированного для производства паучьего шелка. [116] [117]
  • Ныне несуществующая канадская биотехнологическая компания Nexia успешно произвела белок шелка паука у трансгенных коз, которые несли этот ген; молоко, произведенное козами, содержало значительное количество протеина, 1-2 грамма протеинов шелка на литр молока. Попытки превратить белок в волокно, подобное натуральному паучьему шелку, привели к волокнам с прочностью 2–3 грамма на денье . [118] Nexia использовала мокрое прядение и выдавливала раствор протеина шелка через небольшие экструзионные отверстия, чтобы имитировать поведение фильеры, но этой процедуры было недостаточно для воспроизведения более сильных свойств натурального паучьего шелка. [119]
  • Компания Spiber произвела синтетический паучий шелк, который они назвали Q / QMONOS. В сотрудничестве с Goldwin лыжная парка, сделанная из этого синтетического паучьего шелка, в настоящее время проходит испытания и вскоре будет запущена в массовое производство по цене менее 120 000 йен. [120] [121]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Мияшита, Тадаши; Маэзоно, Ясунори; Симадзаки, Ая (2004). «Кормление шелком как альтернативная тактика добычи пищи у клептопаразитического паука в сезонно меняющихся условиях окружающей среды» (PDF) . Журнал зоологии . 262 (3): 225–229. CiteSeerX  10.1.1.536.9091 . DOI : 10.1017 / S0952836903004540 .
  2. ^ Работа, Роберт В .; Эмерсон, Пол Д. (1982). «Аппарат и техника для насильственного шелушения пауков». Журнал арахнологии . 10 (1): 1–10. JSTOR 3705113 . 
  3. ^ Скотт, Кэтрин Е .; Андерсон, Алисса Дж .; Андраде, Maydianne CB (август 2018 г.). «Обзор механизмов и функциональных ролей использования мужского шелка в ухаживании и спаривании пауков» . Журнал арахнологии . 46 (2): 173–206. DOI : 10,1636 / Йоа-S-17-093.1 . ISSN 0161-8202 . S2CID 53322197 .  
  4. ^ а б в г Феликс, РФ (1996). Биология пауков . Оксфорд; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 330 .
  5. ^ Сазерленд, TD; Янг, JH; Weisman, S; Hayashi, CY; Мерритт, ди-джей (2010). «Шелк насекомых: одно имя, много материалов». Ежегодный обзор энтомологии . 55 : 171–188. DOI : 10.1146 / annurev-ento-112408-085401 . PMID 19728833 . 
  6. ^ a b c Хиллард, П. (2007). Частная жизнь пауков . Лондон: Новая Голландия. п. 160. ISBN 978-1-84537-690-1.
  7. ^ Nentwig, У. и Хаймер, С. (1987). Вольфганг Нентвиг (ред.). Экологические аспекты паутины . Springer-Verlag. п. 211.
  8. ^ Летящие пауки над Техасом! От побережья к побережью. Чад Б., бакалавр Техасского государственного университета. Архивировано 26 ноября 2011 г. в Wayback Machine. Описывает механический кайтинг «полета на воздушном шаре» Паука.
  9. ^ a b c d e Холм, Эрик, Диппенаар-Шеман, Анси; Goggo Guide; Издатели LAPA (URL: WWW.LAPA.co.za). 2010 [ необходима страница ]
  10. ^ a b Гвинея, ГВ; Elices, M .; Перес-Ригейро, J. & Plaza, GR (2005). «Растяжение сверхсокращенных волокон: связь между прядением и изменчивостью паучьего шелка» . Журнал экспериментальной биологии . 208 (1): 25–30. DOI : 10,1242 / jeb.01344 . PMID 15601874 . 
  11. ^ a b c d Plaza, Густаво Р.; Гвинея, Густаво В .; Перес-Ригейро, Хосе; Элисес, Мануэль (2006). «Термо-гигромеханическое поведение шелка драглайна пауков: стекловидное и эластичное состояние». Журнал науки о полимерах. Часть B: Физика полимеров . 44 (6): 994–999. Bibcode : 2006JPoSB..44..994P . DOI : 10.1002 / polb.20751 .
  12. ^ Гриффитс, младший; Саланитри, В. Р. (1980). «Сила паучьего шелка». Журнал материаловедения . 15 (2): 491–496. Bibcode : 1980JMatS..15..491G . DOI : 10.1007 / BF00551703 . S2CID 135628690 . 
  13. ^ «Обзор материалов для стали серии AISI 4000» . www.matweb.com . Проверено 18 августа 2010 года .
  14. ^ "DuPont Kevlar 49 Арамидное волокно" . www.matweb.com . Проверено 18 августа 2010 года .
  15. ^ Ganio Mego, Паоло (с. 2002). «Сравнение прочности материалов на растяжение» . Архивировано из оригинального 26 октября 2009 года . Проверено 3 января 2012 года .
  16. ^ Шао, Чжэнчжун; Фоллрат, Ф (2002). «Материалы: Удивительная прочность шелка тутового шелкопряда» . Природа . 418 (6899): 741. Bibcode : 2002Natur.418..741S . DOI : 10.1038 / 418741a . PMID 12181556 . S2CID 4304912 .  
  17. ^ a b c d Портер, D .; Vollrath, F .; Шао, З. (2005). «Прогнозирование механических свойств паучьего шелка как модельного наноструктурированного полимера» . Европейский физический журнал E . 16 (2): 199–206. Bibcode : 2005EPJE ... 16..199P . DOI : 10.1140 / epje / e2005-00021-2 . PMID 15729511 . S2CID 32385814 .  
  18. ^ a b Воллрат, Ф. и Найт, Д.П. (2001). «Жидкокристаллическое прядение паучьего шелка» . Природа . 410 (6828): 541–548. Bibcode : 2001Natur.410..541V . DOI : 10.1038 / 35069000 . PMID 11279484 . S2CID 205015549 .  
  19. ^ "Паучий шелк" . www.chm.bris.ac.uk . Проверено 18 августа 2010 года .
  20. ^ Ян, Y .; Чен, X .; Shao, Z .; Чжоу, П .; Портер, Д .; Рыцарь, ДП; Воллрат Ф. (2005). «Прочность паучьего шелка при высоких и низких температурах». Современные материалы . 17 : 84–88. DOI : 10.1002 / adma.200400344 .
  21. ^ a b Агнарссон, Инги; Кунтнер, Матяж; Блэкледж, Тодд А. (2010). Лалуэза-Фокс, Карлес (ред.). «Биоразведка находит самый прочный биологический материал: необыкновенный шелк гигантского речного паука-шара» . PLOS ONE . 5 (9): 11234. Bibcode : 2010PLoSO ... 511234A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011234 . PMC 2939878 . PMID 20856804 .  
  22. ^ а б в Вольф, Джо; Grawe, I; Вирт, М; Карстедт, А; Горб, С.Н. (2015). «Супер-клей паука: резьбовые анкеры - это композитные клеи с синергетической иерархической организацией» . Мягкая материя . 11 (12): 2394–2403. Bibcode : 2015SMat ... 11.2394W . DOI : 10.1039 / c4sm02130d . PMID 25672841 . 
  23. ^ Сахни, V; Харрис, Дж; Блэкледж, TA; Дхиноджвала, А (2012). «Пауки, плетущие паутину, производят разные прикрепляющие диски для передвижения и захвата добычи» . Nature Communications . 3 : 1106. Bibcode : 2012NatCo ... 3.1106S . DOI : 10.1038 / ncomms2099 . PMID 23033082 . 
  24. Перейти ↑ Cunningham, Aimee (2009). «На пробу: ученые ищут в пауках товары на шелке». Новости науки . 171 (15): 231–234. DOI : 10.1002 / scin.2007.5591711509 .
  25. ^ Блэкледж, TA; Хаяси, CY (2006). «Шелковые инструменты: биомеханика шелковых волокон, сплетенных паук-шарниром Argiope argentata (Fabricius 1775)» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 13): 2452–2461. DOI : 10,1242 / jeb.02275 . PMID 16788028 . 
  26. ^ а б Хинман, М.Б. и Льюис, Р.В. (1992). «Выделение клона, кодирующего второй фиброин шелка драглайна. Шелк драглайна Nephila clavipes представляет собой двухбелковое волокно». J. Biol. Chem . 267 (27): 19320–19324. PMID 1527052 . 
  27. ^ а б в г Симмонс, AH; Михал, CA и Jelinski, LW (1996). «Молекулярная ориентация и двухкомпонентность кристаллической фракции шелка драглайна пауков». Наука . 271 (5245): 84–87. Bibcode : 1996Sci ... 271 ... 84S . DOI : 10.1126 / science.271.5245.84 . PMID 8539605 . S2CID 40043335 .  
  28. ^ а б ван Бик, JD; Hess, S .; Воллрат Ф. и Мейер Б. Х. (2002). «Молекулярная структура шелка драглайна паука: складывание и ориентация белкового остова» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 99 (16): 10266–10271. Bibcode : 2002PNAS ... 9910266V . DOI : 10.1073 / pnas.152162299 . PMC 124902 . PMID 12149440 .  
  29. ^ Лю, Ю.; Споннер, А .; Портер, Д .; Воллрат Ф. (2008). «Пролин и обработка паучьего шелка». Биомакромолекулы . 9 (1): 116–121. DOI : 10.1021 / bm700877g . PMID 18052126 . 
  30. ^ Пападопулос, P .; Ene, R .; Weidner, I .; Кремер, Ф. (2009). «Сходства в структурной организации больших и малых ампул паутинного шелка». Макромол. Rapid Commun. 30 (9–10): 851–857. DOI : 10.1002 / marc.200900018 . PMID 21706668 .  
  31. ^ а б Хеймер, С. (1988). Wunderbare Welt der Spinnen. Урания . п. 12
  32. ^ a b Термония, Ю. (1994). «Молекулярное моделирование упругости паучьего шелка». Макромолекулы . 27 (25): 7378–7381. Bibcode : 1994MaMol..27.7378T . DOI : 10.1021 / ma00103a018 .
  33. ^ Vollrath, F .; Holtet, T .; Тогерсен, Х.С. и Фрише, С. (1996). «Структурная организация паучьего шелка» . Труды Королевского общества B . 263 (1367): 147–151. Bibcode : 1996RSPSB.263..147V . DOI : 10,1098 / rspb.1996.0023 . S2CID 136879037 . 
  34. ^ Споннер, А .; Фатер, Вольфрам, Вольфрам; Монаджембаши, Шамчи, Шамчи; Унгер, Эберхард, Эберхард; Гроссе, Фрэнк, Фрэнк; Вайсхарт, Клаус, Клаус (2007). Шейбель, Томас (ред.). «Состав и иерархическая организация паучьего шелка» . PLOS ONE . 2 (10): e998. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..998S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000998 . PMC 1994588 . PMID 17912375 .  
  35. ^ Sapede, D .; Сейдел, Т .; Форсайт, VT; Коза, ММ; Schweins, R .; Vollrath, F .; Рикель, К. (2005). «Нанофибриллярная структура и молекулярная подвижность в шелке драглайна пауков». Макромолекулы . 34 (20): 623. Bibcode : 2005MaMol..38.8447S . DOI : 10.1021 / ma0507995 .
  36. ^ Plaza, GR; Pérez-Rigueiro, J .; Riekel, C .; Переа, Великобритания; Agulló-Rueda, F .; Burghammer, M .; Гвинея, GV; Элисес, М. (2012). «Взаимосвязь между микроструктурой и механическими свойствами в волокнах шелка паука: определение двух режимов микроструктурных изменений» . Мягкая материя . 8 (22): 6015–6026. Bibcode : 2012SMat .... 8.6015P . DOI : 10.1039 / C2SM25446H .
  37. ^ Чжао, Юэ; Хиен, Хуат Тхи Ту; Мизутани, Горо; Ратт, Харви Н. (июнь 2017 г.). «Нелинейно-оптическая микроскопия второго порядка паучьего шелка». В прикладной физике . 123 (6): 188. arXiv : 1706.03186 . Bibcode : 2017ApPhB.123..188Z . DOI : 10.1007 / s00340-017-6766-Z . S2CID 51684427 . 
  38. ^ а б Андерссон, М; Johansson, J; Восход, А (2016). «Шелковое прядение у шелкопрядов и пауков» . Международный журнал молекулярных наук . 17 (8): 1290. DOI : 10,3390 / ijms17081290 . PMC 5000687 . PMID 27517908 .  
  39. ^ a b Уилсон, RS (1969). «управление вращением драглайна у некоторых пауков» . Являюсь. Zool . 9 : 103–. DOI : 10.1093 / ICB / 9.1.103 .
  40. ^ Чжао, Юэ; Ли, Янжун; Хиен, КТТ; Мизутани, Горо; Ратт, Харви Н. (2019). "Наблюдение паучьего шелка с помощью микроскопии генерации второй гармоники фемтосекундного импульсного лазера". Прибой. Интерфейс Anal . 51 (1): 50–56. arXiv : 1812.10390 . DOI : 10.1002 / sia.6545 . S2CID 104921418 . 
  41. ^ a b Восход, A .; Йоханссон, Дж. (2015). «К прядению искусственного паучьего шелка». Nat. Chem. Биол . 11 (5): 309–315. DOI : 10.1038 / nchembio.1789 . PMID 25885958 . 
  42. ^ a b c Eisoldt, L .; Thamm, C .; Шайбель, Т. (2012). «Роль концевых доменов при хранении и сборке белков шелка паука» . Биополимеры . 97 (6): 355–361. DOI : 10.1002 / bip.22006 . PMID 22057429 . S2CID 46685716 .  
  43. ^ Eisoldt, L .; Smith, A .; Шайбель, Т. (2011). «Расшифровка секретов паучьего шелка» . Матер. Сегодня . 14 (3): 80–86. DOI : 10.1016 / S1369-7021 (11) 70057-8 .
  44. ^ Токарева, О .; Jacobsen, M .; Buehler, M .; Wong, J .; Каплан, DL (2014). «Взаимодействие структура – ​​функция – свойство – дизайн в биополимерах: паучий шелк» . Acta Biomater . 10 (4): 1612–1626. DOI : 10.1016 / j.actbio.2013.08.020 . PMC 3926901 . PMID 23962644 .  
  45. ^ a b Vollrath, F .; Рыцарь, DP (2001). «Жидкокристаллическое прядение паучьего шелка» . Природа . 410 (6828): 541–548. Bibcode : 2001Natur.410..541V . DOI : 10.1038 / 35069000 . PMID 11279484 . S2CID 205015549 .  
  46. ^ а б Клюге, JA; Работягова, О .; Лейск, Г.Г .; Каплан, DL (2008). «Паучьи шелка и их аппликации». Trends Biotechnol . 26 (5): 244–251. DOI : 10.1016 / j.tibtech.2008.02.006 . PMID 18367277 . 
  47. ^ Хиджирида, DH; До, кг; Michal, C .; Wong, S .; Zax, D .; Елински, LW (1996). «ЯМР 13С шёлковой железы большой ампулы Nephila clavipes» . Биофиз. Дж . 71 (6): 3442–3447. Bibcode : 1996BpJ .... 71.3442H . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (96) 79539-5 . PMC 1233831 . PMID 8968613 .  
  48. ^ Lefvre, T .; Boudreault, S .; Cloutier, C .; Пезолет, М. (2008). «Конформационная и ориентационная трансформация белков шелка в большой ампулярной железе пауков Nephila clavipes». Биомакромолекулы . 9 (9): 2399–2407. DOI : 10.1021 / bm800390j . PMID 18702545 . 
  49. Перейти ↑ Lewis, RV (2006). «Паучий шелк: древние идеи для новых биоматериалов». Chem. Ред . 106 (9): 3762–3774. DOI : 10.1021 / cr010194g . PMID 16967919 . 
  50. ^ Андерссон, М .; и другие. (2014). «Карбоангидраза генерирует CO2 и H +, которые управляют образованием паучьего шелка за счет противоположного воздействия на концевые домены» . PLOS Biol . 12 (8): e1001921. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001921 . PMC 4122339 . PMID 25093327 .  
  51. ^ Kronqvist, N .; и другие. (2014). «Последовательная димеризация и стабилизация N-концевого домена, управляемая pH, обеспечивает быстрое образование паучьего шелка» . Nat. Commun . 5 : 3254. Bibcode : 2014NatCo ... 5,3254K . DOI : 10.1038 / ncomms4254 . PMID 24510122 . 
  52. ^ Рыцарь, DP; Воллрат Ф. (1999). «Жидкие кристаллы и удлинение течения в линии по производству шелка паука» . Proc. R. Soc. B . 266 (1418): 519–523. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0667 . PMC 1689793 . 
  53. ^ Дико, C .; Портер, Д .; Bond, J .; Кенни, Дж. М. и Фоллратт, Ф. (2008). «Структурное нарушение протеинов шелка свидетельствует о появлении эластомеризации». Биомакромолекулы . 9 (1): 216–221. DOI : 10.1021 / bm701069y . PMID 18078324 . 
  54. ^ Lefèvre, T .; Boudreault, S .; Клотье, К. и Пезоле, М. (2008). «Конформационная и ориентационная трансформация белков шелка в большой ампулярной железе пауков Nephila clavipes». Биомакромолекулы . 9 (9): 2399–2407. DOI : 10.1021 / bm800390j . PMID 18702545 . 
  55. ^ Heim, M .; Кирл, Д. и Шейбель, Т. (2009). «Паучий шелк: от растворимого протеина к необычайному волокну». Angewandte Chemie International Edition . 48 (20): 3584–3596. DOI : 10.1002 / anie.200803341 . PMID 19212993 . 
  56. ^ Heinhorst, S .; Кэннон, Г. (2002). «Природа: самовосстанавливающиеся полимеры и другие улучшенные материалы». J. Chem. Educ . 79 (1): 10. Bibcode : 2002JChEd..79 ... 10H . DOI : 10.1021 / ed079p10 .
  57. ^ Рыцарь, DP; Фоллрат, Ф. (1 апреля 2001 г.). «Изменения элементного состава по прядильному каналу у паука Nephila» . Die Naturwissenschaften . 88 (4): 179–182. Bibcode : 2001NW ..... 88..179K . DOI : 10.1007 / s001140100220 . ISSN 0028-1042 . PMID 11480706 . S2CID 26097179 .   
  58. ^ a b Воллрат, Ф. и Найт, Д.П. (1998). «Структура и функция пути производства шелка у паука Nephila edulis». Int J Biol Macromol . 24 (2–3): 243–249. DOI : 10.1016 / S0141-8130 (98) 00095-6 . PMID 10342771 . 
  59. Перейти ↑ Wilson, RS (1962). «Управление вращением драглайна в садовом пауке». Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 103 : 557–571.
  60. ^ Magoshi, J .; Магоши Ю. и Накамура С. (1985). «Физические свойства и структура шелка: 9. Образование жидких кристаллов фиброина шелка». Polym. Commun . 26 : 60–61.
  61. ^ Чен, Синь; Knight, Дэвид П .; Воллрат, Фриц (1 июля 2002 г.). «Реологическая характеристика раствора спидроина нефилы». Биомакромолекулы . 3 (4): 644–648. DOI : 10.1021 / bm0156126 . ISSN 1525-7797 . PMID 12099805 .  
  62. ^ Джеффри, F; Ла Маттина, C; Тутон-Близингейм, Т; Hsia, Y; Gnesa, E; Чжао, L; Франц, А; Вьерра, К. (2011). "Микродиссекция шелковых желез паука черной вдовы" . Журнал визуализированных экспериментов (47): 2382. DOI : 10,3791 / 2382 . PMC 3341101 . PMID 21248709 .  
  63. ^ Elices, M .; Plaza, GR; Арнедо, Массачусетс; Perez-Rigueiro, J .; Торрес, Ф. Г. и Гвинея, Г. (2009). «Механическое поведение шелка во время эволюции пауков, прядущих паутину сфер». Биомакромолекулы . 10 (7): 1904–1910. DOI : 10.1021 / bm900312c . PMID 19505138 . 
  64. ^ Суонсон, Б.О. Блэкледж, TA; Саммерс, А.П. и Хаяси, CY (2006). «Шелк драглайна паука: взаимосвязанная и мозаичная эволюция в высокоэффективных биологических материалах» (PDF) . Эволюция . 60 (12): 2539–2551. DOI : 10.1554 / 06-267.1 . PMID 17263115 . S2CID 14862626 .   
  65. ^ Шао, ZZ и Vollrath, F. (2002). «Материалы: Удивительная прочность шелка тутового шелкопряда» . Природа . 418 (6899): 741. Bibcode : 2002Natur.418..741S . DOI : 10.1038 / 418741a . PMID 12181556 . S2CID 4304912 .  
  66. ^ Вен, HX; и другие. (2010). «Трансгенные шелкопряды (Bombyx mori) производят рекомбинантный шелк пауков-драглайнов в коконах» . Отчеты по молекулярной биологии . 37 (4): 1815–1821. DOI : 10.1007 / s11033-009-9615-2 . PMID 19633923 . S2CID 12924107 .  
  67. ^ а б Боуэн, Швейцария (2018). «Рекомбинантные спидроины полностью воспроизводят основные механические свойства натурального паучьего шелка]». Биомакромолекулы . 19 (9): 3853–3860. DOI : 10.1021 / acs.biomac.8b00980 . ЛВП : 2060/20180007385 . PMID 30080972 . 
  68. ^ Elices, M .; Гвинея, GV; Plaza, GR; Karatzas, C .; Riekel, C .; Agulló-Rueda, F .; Daza, R .; Перес-Ригейро, Дж. (2011). «Биоинспирированные волокна идут по следу натурального паучьего шелка». Макромолекулы . 44 (5): 1166–1176. Bibcode : 2011MaMol..44.1166E . DOI : 10.1021 / ma102291m .
  69. ^ Патент США 2008109923 , Льюис, Р. В., «Экспрессия паук протеинами шелка», опубликованных 2010-05-25, присвоенных университета Вайоминга 
  70. Перейти ↑ Scheller, J. & Conrad, U. (2005). «Растительный материал, белок и биоразлагаемый пластик». Текущее мнение в биологии растений . 8 (2): 188–196. DOI : 10.1016 / j.pbi.2005.01.010 . PMID 15753000 . 
  71. ^ a b Lazaris, A .; Arcidiacono, S, S; Хуанг, Y, Y; Чжоу, JF, JF; Duguay, F, F; Chretien, N, N; Валлийский, EA, EA; Соареш, JW, JW; Каратзас, CN, CN (2002). «Волокна паучьего шелка, полученные из растворимого рекомбинантного шелка, произведенного в клетках млекопитающих». Наука . 295 (5554): 472–476. Bibcode : 2002Sci ... 295..472L . DOI : 10.1126 / science.1065780 . PMID 11799236 . S2CID 9260156 .  
  72. ^ a b Зайдель, А .; Лийвак, Оскар; Калве, Сара; Адаска, Джейсон; Джи, Гендинг; Ян, Чжитун; Грабб, Дэвид; Zax, Дэвид Б.; Елински, Линн В. (2000). «Регенерированный паучий шелк: обработка, свойства и структура». Макромолекулы . 33 (3): 775–780. Bibcode : 2000MaMol..33..775S . DOI : 10.1021 / ma990893j .
  73. ^ Arcidiacono, S .; Мелло, Шарлин М .; Батлер, Мишель; Валлийский, Элизабет; Соарес, Джейсон У .; Аллен, Альфред; Зиглер, Дэвид; Лауэ, Томас; Чейз, Сьюзен (2002). «Водная обработка и прядение волокон рекомбинантных паучьих шелков». Макромолекулы . 35 (4): 1262–1266. Bibcode : 2002MaMol..35.1262A . DOI : 10.1021 / ma011471o .
  74. ^ Ся, XX; и другие. (2010). «Рекомбинантный белок шелка паука естественного размера, продуцируемый метаболически модифицированной Escherichia coli, дает прочное волокно» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (32): 14, 059–14, 063. Bibcode : 2010PNAS..10714059X . DOI : 10.1073 / pnas.1003366107 . PMC 2922564 . PMID 20660779 .  
  75. ^ Кинахан, Мэн; и другие. (2011). «Настраиваемый шелк: использование микрофлюидики для изготовления шелковых волокон с контролируемыми свойствами» . Биомакромолекулы . 12 (5): 1504–1511. DOI : 10.1021 / bm1014624 . PMC 3305786 . PMID 21438624 .  
  76. ^ Rammensee, S .; Slotta, U .; Шайбель Т. и Бауш А.Р. (2008). «Механизм сборки рекомбинантных белков шелка паука (микрофлюидный)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (18): 6590–6595. Bibcode : 2008PNAS..105.6590R . DOI : 10.1073 / pnas.0709246105 . PMC 2373321 . PMID 18445655 .  
  77. ^ Spintec Engineering GmbH (на немецком языке)
  78. ^ Eisoldt, L .; Смит, А. и Шейбель, Т. (2011). «Расшифровка секретов паучьего шелка» . Матер. Сегодня . 14 (3): 80–86. DOI : 10.1016 / s1369-7021 (11) 70057-8 .
  79. ^ a b Gustafsson, L .; Jansson, R .; Хедхаммар, М. и ван дер Вейнгаарт, В. (2018). «Структурирование функциональных проводов, покрытий и листов из паучьего шелка путем самосборки на супергидрофобных поверхностях столбов». Adv. Матер . 30 (3): 1704325. DOI : 10.1002 / adma.201704325 . PMID 29205540 . 
  80. ^ Густафссон, Линнея; Панайотис Тасиопулос, Христос; Янссон, Ронни; Квик, Матиас; Дуурсма, Тиджс; Гассер, Томас Кристиан; ван дер Вейнгарт, Воутер; Хедхаммар, Май (16 августа 2020 г.). «Рекомбинантный паучий шелк образует прочные и эластичные наномембраны, которые проницаемы для белков и поддерживают прикрепление и рост клеток» . Современные функциональные материалы . 30 (40): 2002982. DOI : 10.1002 / adfm.202002982 .
  81. Перейти ↑ Fischer, F. & Brander, J. (1960). "Eine Analyze der Gespinste der Kreuzspinne". Hoppe-Seyler's Zeitschrift für Physiologische Chemie . 320 : 92–102. DOI : 10.1515 / bchm2.1960.320.1.92 . PMID 13699837 . 
  82. ^ Лукас, Ф .; Шоу, Дж. Т. Б. и Смит, С. Г. (1960). "Состав шелковых волокон членистоногих". Химия насекомых . Symp. 3: 208–214.
  83. ^ Лукас, Ф .; Шоу, Дж. Т. Б. и Смит, С. Г. (1960). «Сравнительные исследования фиброинов. I. Аминокислотный состав различных фиброинов и его значение в связи с их кристаллической структурой и таксономией». Журнал молекулярной биологии . 2 (6): 339–349. DOI : 10.1016 / S0022-2836 (60) 80045-9 . PMID 13763962 . 
  84. Перейти ↑ Xu, M. & Lewis, RV (1990). «Структура белкового суперволокна - шелк паучьего драглайна» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (18): 7120–7124. Bibcode : 1990PNAS ... 87.7120X . DOI : 10.1073 / pnas.87.18.7120 . PMC 54695 . PMID 2402494 .  
  85. ^ Лукас, Ф. (1964). «Пауки и их шелк». Открытие . 25 : 20–26.
  86. ^ Vollrath, F. & Эдмондс, DT (1989). «Модуляция механических свойств паучьего шелка путем покрытия водой» . Природа . 340 (6231): 305–307. Bibcode : 1989Natur.340..305V . DOI : 10.1038 / 340305a0 . S2CID 4355740 . 
  87. ^ Vollrath, F .; Мадсен, Б. и Шао, ZZ (2001). «Влияние условий прядения на механику шелка драглайна паука» . Труды Королевского общества B . 268 (1483): 2339–2346. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1590 . PMC 1088885 . PMID 11703874 .  
  88. ^ Simmons, A .; Рэй, Э. и Джелински, Л.В. (1994). «Твердотельный C-13 ЯМР шелка Nephila-Clavipes Dragline устанавливает структуру и идентичность кристаллических областей». Макромолекулы . 27 (18): 5235–5237. Bibcode : 1994MaMol..27.5235S . DOI : 10.1021 / ma00096a060 .
  89. ^ Шао, З .; Vollrath, F .; Sirichaisit, J. & Young, RJ (1999). «Анализ паучьего шелка в естественном и сверхсжатом состояниях с использованием рамановской спектроскопии». Полимер . 40 (10): 2493–2500. DOI : 10.1016 / S0032-3861 (98) 00475-3 .
  90. ^ Riekel, C .; Bränden, C; Крейг, C; Ферреро, К; Heidelbach, F; Мюллер, М. (1999). «Аспекты дифракции рентгеновских лучей на одиночных паутинных волокнах». Int. J. Biol. Макромол . 24 (2–3): 179–186. DOI : 10.1016 / S0141-8130 (98) 00084-1 . PMID 10342763 . 
  91. ^ Рыцарь, DP; Knight, MM & Vollrath, F. (2000). «Бета-переход и вызванное напряжением фазовое разделение при прядении шелка драглайна пауков». Int. J. Biol. Макромол . 27 (3): 205–210. DOI : 10.1016 / S0141-8130 (00) 00124-0 . PMID 10828366 . 
  92. ^ Riekel, С. & Vollrath, Ф. (2001). «Экструзия шелкового волокна паука: комбинированные эксперименты по широко- и малоугловой рентгеновской микродифракции». Int. J. Biol. Макромол . 29 (3): 203–210. DOI : 10.1016 / S0141-8130 (01) 00166-0 . PMID 11589973 . 
  93. ^ Gosline, JM; Демонт, М. Е. и Денни, М. В. (1986). «Структура и свойства паучьего шелка». Endeavour . 10 : 37–43. DOI : 10.1016 / 0160-9327 (86) 90049-9 .
  94. ^ Vollrath, F. & Porter, D. (2006). «Паучий шелк как архетипический протеиновый эластомер». Мягкая материя . 2 (5): 377–385. Bibcode : 2006SMat .... 2..377V . DOI : 10.1039 / b600098n . PMID 32680251 . S2CID 97234857 .  
  95. ^ Kerkam, K .; Viney, C .; Каплан Д. и Ломбарди С. (1991). «Жидкая кристалличность выделений натурального шелка» . Природа . 349 (6310): 596–598. Bibcode : 1991Natur.349..596K . DOI : 10.1038 / 349596a0 . S2CID 4348041 . 
  96. ^ Knight, DP & Vollrath, F. (1999). «Жидкие кристаллы и удлинение течения в линии по производству шелка паука» . Труды Королевского общества B . 266 (1418): 519–523. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0667 . PMC 1689793 . 
  97. ^ Принц, JT; МакГрат, КП; Дигироламо, С.М. и Каплан, Д.Л. (1995). «Конструирование, клонирование и экспрессия синтетических генов, кодирующих шелк драглайна паука». Биохимия . 34 (34): 10879–10885. DOI : 10.1021 / bi00034a022 . PMID 7662669 . 
  98. ^ Arcidiacono, S .; Mello, C .; Каплан, Д .; Чели С. и Бейли Х. (1998). «Очистка и характеристика рекомбинантного паучьего шелка, экспрессированного в Escherichia coli» . Прикладная микробиология и биотехнология . 49 (1): 31–38. DOI : 10.1007 / s002530051133 . PMID 9487707 . S2CID 35267049 .  
  99. ^ Зайдель, А .; Лийвак О. и Елински Л.В. (1998). «Искусственное прядение паучьего шелка». Макромолекулы . 31 (19): 6733–6736. Bibcode : 1998MaMol..31.6733S . DOI : 10.1021 / ma9808880 .
  100. ^ Маев Кеннеди (24 января 2012). "Плащ из паучьего шелка демонстрируется в V&A" . Хранитель .
  101. ^ Хаймер, С. (1988). Wunderbare Welt der Spinnen. Урания . п. 14
  102. ^ Джексон, Роберт Р. (1974). «Влияние сульфата D-амфетамина и диазепама на тонкую структуру соединения нити в паутине». Журнал арахнологии . 2 (1): 37–41. JSTOR 3704994 . 
  103. ^ [ http://www.vam.ac.uk/content/articles/g/golden-spider-silk/ Золотой паучий шелк] Музей Виктории и Альберта
  104. ^ Leggett, Hadley (23 сентября 2009). «1 миллион пауков делают золотой шелк для редкой ткани» . Проводной .
  105. ^ Allmeling, Кристина; Йокусис, Андреас; Реймерс, Керстин; Калл, Сюзанна; Фогт, Питер М. (2006). «Использование волокон паучьего шелка в качестве инновационного материала в биосовместимом искусственном нервном канале» . Журнал клеточной и молекулярной медицины . 10 (3): 770–777. DOI : 10.1111 / j.1582-4934.2006.tb00436.x . PMC 3933158 . PMID 16989736 .  
  106. ^ Беренбаум мая Р., Заметки на полях - Спин управления , науки, НьюЙоркской академии наук, сентябрь / октябрь 1995
  107. ^ Пример использования паучьего шелка для оптических прицелов . Bonnier Corporation. 1955 . Проверено 24 августа 2011 года .
  108. ^ Duarte FJ ; Тейлор, Т.С.; Черный, AM; Давенпорт, МЫ; Вармет, PG (2011). «N-щелевой интерферометр для безопасной оптической связи в свободном пространстве: длина внутриинтерферометрического пути 527 м». Журнал оптики . 13 (3): 5710. Bibcode : 2011JOpt ... 13c5710D . DOI : 10.1088 / 2040-8978 / 13/3/035710 .
  109. ^ Осаки, Shigeyoshi (2012). «Скрипичные струны из паучьего шелка с уникальной структурой упаковки создают мягкий и глубокий тембр». Письма с физическим обзором . 108 (15): 154301. Bibcode : 2012PhRvL.108o4301O . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.108.154301 . PMID 22587257 . 
  110. ^ a b c d Сервис, Роберт Ф. (18 октября 2017 г.). «Прядение паучьего шелка в золото для стартапов» . Журнал Science, Американская ассоциация развития науки . Проверено 26 ноября 2017 года .
  111. ^ http://www.lle.rochester.edu/media/publications/documents/theses/Bonino.pdf
  112. ^ Ся, Сяо-Ся; Цянь, Чжи-Ган; Ки, Чанг Сок; Пак, Янг Хван; Каплан, Дэвид Л .; Ли, Сан Юп (2010). «Рекомбинантный белок шелка паука естественного размера, произведенный метаболически модифицированной Escherichia coli, дает прочное волокно» . Труды Национальной академии наук . 107 (32): 14059–14063. Bibcode : 2010PNAS..10714059X . DOI : 10.1073 / pnas.1003366107 . JSTOR 25708855 . PMC 2922564 . PMID 20660779 .   
  113. ^ "Draadkracht: spindoctors maken supersterk nepweb" [Сила проволоки: политтехнологи делают суперсильную фальшивую паутину] (на голландском). КИЖК. 21 апреля 2012 . Проверено 15 октября 2014 года .
  114. ^ https://boltthreads.com/technology/microsilk
  115. ^ https://boltthreads.com/technology/silk-protein
  116. ^ "Университет Нотр-Дама и лаборатории Kraig Biocraft создают прорыв в области искусственного паучьего шелка" (пресс-релиз). Kraig Biocraft Laboratories . 29 сентября 2010 . Проверено 3 января 2012 года .
  117. ^ «Исследование Fraser, публично объявленное на пресс-конференции» (пресс-релиз). Университет Нотр-Дам . 1 октября 2010 года Архивировано из оригинала 10 октября 2010 года . Проверено 3 января 2012 года .
  118. ^ Клюге, Джонатан А .; Работягова, Елена; Лейск, Гэри G .; Каплан, Дэвид Л. (май 2008 г.). «Паучьи шелка и их аппликации». Тенденции в биотехнологии . 26 (5): 244–251. DOI : 10.1016 / j.tibtech.2008.02.006 . PMID 18367277 . 
  119. ^ Шайбель, Томас (ноябрь 2004 г.). «Шелк паука: рекомбинантный синтез, сборка, прядение и конструирование синтетических белков» . Фабрики микробных клеток . 3 (1): 14. DOI : 10,1186 / 1475-2859-3-14 . PMC 534800 . PMID 15546497 .  
  120. ^ https://www.goldwin-sports.com/us/feature/goldwinskijacket/
  121. ^ https://qz.com/708298/synthetic-spider-silk-could-be-the-biggest-technological-advance-in-clothing-since-nylon/

Внешние ссылки [ править ]

  • "Шелковые прядильщики" , программа BBC о животных, производящих шелк.
  • Мидоуз, Робин (5 августа 2014 г.). "Как пауки прядут шелк" . PLOS Биология . 12 (8): e1001922. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001922 . PMC  4122354 . PMID  25093404 .
  • Рейчек, Питер (11 апреля 2019 г.). «Запутанная паутина превращения паучьего шелка в суперматериал» . Singularity Hub . Проверено 24 апреля 2019 .
  • Музей Виктории и Альберта (29 июля 2019 г.). «Как это было сделано? Золотой паучий шелк» . YouTube . Проверено 8 августа 2020 .