Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Основная статья: Хмель

Хмель обыкновенный
Hopfen1.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Клэйд :Росиды
Заказ:Росалес
Семья:Cannabaceae
Род:Humulus
Разновидность:
H. lupulus
Биномиальное имя
Humulus lupulus
Синонимы [1]
  • Humulus cordifolius Miq.
  • Humulus volubilis Salisb. ном. незаконный.
  • Humulus vulgaris Gilib.
  • Lupulus amarus Gilib.
  • Lupulus communis Gaertn.
  • Lupulus humulus Mill.
  • Lupulus scandens Lam. ном. незаконный.

Хмель обыкновенный , то общий хмель или хмель , является вид из цветущих растений в конопляное семье Cannabaceae , родной страны Европы, Западной Азии и Северной Америке. [2] Это многолетнее , травянистое вьющееся растение , которое посылает новые побеги ранней весной и отмирает к холодной выносливы корневища осенью. [3] Это двудомное растение (отдельные мужские и женские растения).

Хмель иногда называют побегами, а не виноградными лозами, потому что они имеют жесткие обращенные вниз волоски, которые обеспечивают устойчивость и позволяют им карабкаться. [4] Эти побеги позволяют H. lupulus вырасти от 4,6 до 6,1 метра (от 15 до 20 футов). [2] У хмеля есть ароматные цветы, опыляемые ветром [5], которые привлекают бабочек. [2]

Женские конусообразные плоды H. lupulus используются пивоварнями для консервирования и ароматизации пива , поэтому H. lupulus широко культивируется для использования в пивоваренной промышленности . [3] Ароматные цветочные шишки, известные как хмель , придают горький вкус, а также обладают ароматическими и консервирующими свойствами. [6] H. lupulus содержит мирцен , гумулен , ксантогумол , мирценол , линалоол , дубильные вещества и смолу .

Этимология [ править ]

Название рода Humulus - это средневековое название, которое в какой-то момент было латинизировано после заимствования из германского источника, демонстрирующего кластер согласных h • m • l , как в средне-нижненемецком homele .

По мнению советского ираниста В. Абаева, это могло быть слово сарматского происхождения, которое присутствует в современном осетинском языке ( осетинский : Хуымæллæг ) и происходит от протоиранского hauma-arayka , арийского хаома . [7]

Из сарматских диалектов это слово распространилось по Евразии, создав группу родственных слов в тюркских, финно-угорских, славянских и германских языках (см. Русский язык : хмель , чувашский хăмла , финский хумала , венгерский комло , мордовская комла , аварский хомеллег ).

Видовой эпитет lupulus по-латыни означает «маленький волк». [2] Название связано с тенденцией растения задушить другие растения, в основном иву или иву ( Salix viminalis ), как волк и овцу. [4] Хмель можно было увидеть, растущим над этими ивами так часто, что его назвали ивовым волком. [2]

Английское слово hop происходит от среднеголландского слова hoppe , также означающего Humulus lupulus . [8]

Описание [ править ]

Humulus lupulus - многолетнее травянистое растение высотой до 10 метров, живущее до 20 лет. [4] У него простые листья с 3-5 глубокими лопастями, которые могут быть противоположными или чередующимися. [9] Тычиночные (мужские) цветки не имеют лепестков, а лепестки пестичных (женских) полностью покрывают плод. Шишки, встречающиеся на женских растениях, называются стробилами . [4] Плод H. lupulus представляет собой семянку, что означает, что плод сухой и не раскалывается при созревании. [9] Семянка окружена листочками околоцветника, а железы, секретирующие лупулин, сосредоточены на плоде. [10] [11]

Humulus lupulus лучше всего растет в диапазоне широт 38 ° -51 ° на полном солнце с умеренным количеством осадков. [3] Он использует более длинные летние дни как сигнал о том, когда цвести, [12] что обычно приходится на июль / август. [13]

Humulus lupulus может вызвать дерматит у тех, кто с ним справляется. По оценкам, от этого страдает примерно 1 из 30 человек. [11]

Разновидности [ править ]

Выращивание хмеля в Истаде 2017.
'Золотой' хмель

Пять разновидностей этого вида ( Humulus lupulus ):

  • Х. л. var. lupulus - Европа, Западная Азия
  • Х. л. var. cordifolius - Восточная Азия
  • Х. л. var. lupuloides (син. H. americanus ) - восточная часть Северной Америки
  • Х. л. var. neomexicanus - западная часть Северной Америки. [14]
  • Х. л. var. pubescens - средний запад и восток Северной Америки [15] [16]

Многие сорта включены в список сортов хмеля . Декоративный сорт Humulus lupulus 'Aureus' с желтыми листьями выращивают для использования в саду. Он также известен как золотой хопе, и держит Королевское садоводческое общество «s премию Garden Merit (AGM). [17] [18]

Приручение [ править ]

Humulus lupulus впервые упоминается в 768 году нашей эры, когда король Пепин пожертвовал хмель монастырю в Париже. Культивирование впервые было зарегистрировано в 859 году нашей эры в документах монастыря во Фрайзинге , Германия. [19]

Использование в пивоварении [ править ]

Химические соединения, содержащиеся в H. lupulus, являются основными компонентами ароматизатора и горечи пива. Некоторые другие составы помогают создавать пену в пиве. Химические вещества, такие как линалоол и альдегиды, придают пиву аромат. Основными компонентами горечи в пиве являются изо-альфа-кислоты , а многие другие соединения определяют общую горечь пива. [20] До средневековья Myrica gale была наиболее распространенным растением, используемым для пивоварения. [19] H. lupulus стал популярным в качестве ароматизатора для пива, потому что он содержит консерванты, делающие пиво более жизнеспособным.

Вредители и болезни [ править ]

Животные-вредители [ править ]

  • Тля хмель обыкновенная ( Phorodon humuli )
  • Два пятнистых паутинного клеща ( Tetranychus urticae )
  • Жук японский ( Popillia japonica )
  • Запятая бабочка ( Polygonia c-album )

Заболевания [ править ]

Основная статья: Список болезней хмеля
  • Ложная мучнистая роса ( Pseudoperonospora humuli )
  • Мучнистая роса ( Podosphaera macularis )

Популярность [ править ]

Humulus lupulus был признан цветком графства Кент в 2002 году после опроса, проведенного благотворительной организацией по сохранению дикой флоры Plantlife . [21]

Генетическое понимание на сегодняшний день [ править ]

Вкус и аромат [ править ]

Хмель уникален тем, что содержит вторичные метаболиты , флавоноиды , масла и полифенолы, которые влияют на вкус продуктов, в которых они используются, например, пива . [22] Горький вкус хмеля может быть объяснен кислотами, состоящими из пренилированных поликетидов (группа вторичных метаболитов ), которые сильно влияют на вкус продуктов на основе хмеля. [23] Несколько генов были идентифицированы как факторы в выражении вкуса в том числе O-метилтрансферазы 1 , геранил дифосфат - синтазы , и халкона - синтазы .Геномный анализ показал доказательства того, что вмешательство человека в процесс отбора хмеля на протяжении тысяч лет его выращивания обеспечило заметное улучшение аромата и горечи, а также селекцию сортов с высокой урожайностью. [24]

Связь с Cannabis Sativa [ править ]

Хмель принадлежит к тому же семейству растений, как конопля и марихуана , которое называется Cannabaceae . [25] Хмель отделился от Cannabis sativa ( C. sativa ) более 20 миллионов лет назад и вырос в три раза по физическим размерам. [26] [27] [24] [28] По оценкам, геномное содержание хмеля и C. sativa перекрывается примерно на 73% . [29] Перекрытие между ферментами включает поликетидсинтазы и пренилтрансферазы . [30]Хмель и C. sativa также имеют значительное перекрытие в гене синтазы каннабидиоловой кислоты , который экспрессируется в тканях листьев обоих растений. [25]

Цветение, рост и реакция на стресс [ править ]

Прогнозируемые гены в гомологичных первичных контигах были идентифицированы как отвечающие за различные признаки, выраженные через вариации в росте, цветении и ответах на стресс у растения. Эти гомологичные первичные контиги соответствуют областям с большим количеством вариаций последовательности . Гены хмеля, которые содержат более высокие скорости дивергенции последовательностей в гомологичных первичных контигах (перекрывающиеся последовательности ДНК , унаследованные общим предком), были приписаны экспрессии цветения, роста и ответов на (как антибиотики, так и биотики).) стресс в растении. Считается, что реакция на стресс проявляется в явных различиях и трудностях в процессах выращивания между географически популярными сортами хмеля. [25] Внешние стрессы, такие как изменения температуры и доступности воды, также показали, что они значительно изменяют транскриптом и вызывают сокращение генов, которые, как известно, участвуют в синтезе вторичных метаболитов (включая горькие кислоты), которые представляют собой продуцируемые органические соединения. которые не влияют на развитие или воспроизводство хмеля. Экологический стресс также было показано снижение экспрессии в valerophenone синтазы ген , который, как известно, является важным генетическим компонентом в регуляции выработки горькой кислоты. Это показывает, что воздействие внешнего стресса на humulus lupulus, вероятно, напрямую связано с выражением горького вкуса, который остается важным компонентом популярности растения. [22]

Возможности будущих исследований [ править ]

Из-за растущее понимание относительно перекрытия хмеля в генных структурах с каннабидиоловыми кислотами синтазов , предшественник структурой к каннабидиолу , существует разрыв в общем понимании о потенциальных неизвестных соединениях и преимуществах в хмеле. По мере того как понимание пользы для здоровья, доступной для здоровья от каннабидиола, растет, растет потребность в дальнейшем изучении перекрытия между синтазой каннабидиоловой кислоты и humulus lupulus . [31]

Ограничения [ править ]

Генома из Хмель обыкновенный является относительно большим , и было показано, что аналогичный размер в геноме человека . Сложность генома хмеля затрудняет понимание и идентификацию неизвестных генетических свойств, однако с ростом доступности доступного секвенирования есть место для более глубокого понимания растения. [31] В связи с растущим беспокойством по поводу изменения климата и предположением, что будет усиление волн тепла , вполне вероятно, что выращивание больших урожаев хмеля может стать более трудным. Это может привести к изменениям в транскриптоме.хмеля, или приведет к уменьшению количества определенных сортов, оставляя меньше места для дальнейших исследований. [22]

Исследование [ править ]

  • Humulus lupulus содержит ксантогумол, который превращается бактериями толстого кишечника в фитоэстроген 8-пренилнарингенин , который может иметь относительное сродство связывания с рецепторами эстрогена [32], а также потенцирующее действие на активность рецептора ГАМК A [33]
  • Экстракт Humulus lupulus является противомикробным, действие, которое было использовано при производстве натурального дезодоранта. [34]
  • Проведенное H. Lupulus экстракт также было показано, что антимикробные и анти биопленки деятельности, повышая возможность эти отходы пивоваренной промышленности можно было бы разработать для медицинских применений. [35]
  • Было показано, что экстракты горьких альфа-кислот, присутствующих в H. lupulus , в определенных концентрациях снижают ночную активность, действуя как помощник во сне. [36]

Ссылки [ править ]

  1. ^ " Humulus lupulus L." . Всемирный контрольный список выбранных семейств растений (WCSP) . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 2 февраля 2016 года - через The Plant List .
  2. ^ a b c d e "Humulus lupulus" . Поиск растений . Ботанический сад Миссури . Проверено 12 апреля 2017 .
  3. ^ a b c Севалиш, Эндрю. «Среда обитания и адаптация» . Профиль Humulus lupulus . Проверено 13 апреля 2017 .
  4. ^ a b c d Конвей, Шон; Снайдер, Рид (2008). "Humulus lupulus - Хмель" (PDF) . Семинар в колледже 235 Пища для размышлений: наука, культура и политика питания . Гамильтон-колледж . Проверено 31 июля 2008 года .
  5. ^ "Хмель, Humulus lupulus, факты о растениях" . Проект Эдем . Проверено 12 апреля 2017 .
  6. ^ Langezaal CR, Чандра А, Схеффер JJ (1992). «Антимикробный скрининг эфирных масел и экстрактов некоторых сортов Humulus lupulus L.». Pharm Weekbl Sci . 14 (6): 353–356. DOI : 10.1007 / bf01970171 . PMID 1475174 . S2CID 12561634 .  
  7. ^ Абаев В. И. Историко-этимологический словарь осетинского языка. Т. 4. М.—Л., 1989. С. 261-262.
  8. ^ Харпер, Дуглас. «хмель» . Интернет-словарь этимологии .
  9. ^ a b " Humulus lupulus (хмель обыкновенный, хмель)" . Иди в ботанику . Общество полевых цветов Новой Англии . Проверено 13 апреля 2017 .
  10. ^ Берны, Робин Дж (2014). « Vitis riparia » . Альпинисты: учет лиан в мезических биомах восточных регионов . Колледж литературы, наук и искусств Мичиганского университета . Проверено 2 апреля 2017 .
  11. ^ a b " Humulus lupulus " . NewCROP, онлайн-программа по новым ресурсам сельскохозяйственных культур . Проверено 2 апреля 2017 .
  12. ^ "HerbalGram: Хмель (Humulus lupulus): Обзор его исторического и лечебного использования" . cms.herbalgram.org . Проверено 8 апреля 2017 .
  13. ^ "Хмель, Humulus lupulus - Цветы" . NatureGate . Проверено 13 апреля 2017 .
  14. ^ " Humulus lupulus var. Neomexicanus " . База данных РАСТЕНИЙ Службы охраны природных ресурсов . USDA . Проверено 5 мая 2016 года .
  15. ^ " Humulus lupulus " . Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN) . Служба сельскохозяйственных исследований (ARS), Министерство сельского хозяйства США (USDA) . Проверено 31 июля 2018 .
  16. ^ " Humulus lupulus var. Pubescens " . База данных РАСТЕНИЙ Службы охраны природных ресурсов . USDA .
  17. ^ "Humulus lupulus 'Aureus' AGM" . Селектор растений RHS . Королевское садоводческое общество . Проверено 25 августа 2020 .
  18. ^ "Растения AGM - Декоративные" (PDF) . Королевское садоводческое общество. Июль 2017. с. 43 . Проверено 3 марта 2018 .
  19. ^ a b Behre, Карл-Эрнст (1999). «История пивных добавок в Европе - обзор» . История растительности и археоботаника . 8 (1–2): 35–48. DOI : 10.1007 / BF02042841 . S2CID 129429552 . 
  20. ^ Schönberger, C .; Костелецкий, Т. (2011). "Обзор к 125-летию: роль хмеля в пивоварении" (PDF) . Журнал Института пивоварения . 117 (3): 259–267. DOI : 10.1002 / j.2050-0416.2011.tb00471.x .
  21. ^ Сайт Plantlife Страница цветов округа Архивировано 30 апреля 2015 г.на Wayback Machine
  22. ^ a b c Эриксен, Рене Л .; Padgitt-Cobb, Lillian K .; Таунсенд, М. Шон; Хеннинг, Джон А. (декабрь 2021 г.). «Экспрессия генов для биосинтеза вторичных метаболитов в лупулиновых железах листьев хмеля (Humulus lupulus L.), подвергшихся воздействию тепла и недостатка воды» . Научные отчеты . 11 (1): 5138. DOI : 10.1038 / s41598-021-84691-у . ISSN 2045-2322 . PMC 7970847 . PMID 33664420 .   
  23. ^ Goese, Маркус; Каммхубер, Клаус; Бахер, Адельберт; Zenk, Meinhart H .; Айзенрайх, Вольфганг (1999-07-15). «Биосинтез горьких кислот в хмеле. 13C-ЯМР и 2H-ЯМР исследование строительных блоков гумулона» . Европейский журнал биохимии . 263 (2): 447–454. DOI : 10.1046 / j.1432-1327.1999.00518.x . ISSN 0014-2956 . PMID 10406953 .  
  24. ^ a b Natsume, S .; Takagi, H .; Сираиси, А .; Murata, J .; Toyonaga, H .; Patzak, J .; Такаги, М .; Yaegashi, H .; Uemura, A .; Mitsuoka, C .; Йошида, К. (20 ноября 2014 г.). «Проект генома хмеля (Humulus lupulus), эссенция для пивоварения» . Физиология растений и клеток . 56 (3): 428–441. DOI : 10.1093 / PCP / pcu169 . ISSN 0032-0781 . PMID 25416290 .  
  25. ^ a b c Padgitt-Cobb, Lillian K .; Кинган, Сара Б .; Уэллс, Джексон; Эльзер, Джастин; Кронмиллер, Брент; Мур, Дэниел; Консепсьон, Григорий; Пелузо, Пол; Ранг, Дэвид; Джайсвал, Панкадж; Хеннинг, Джон (2021-02-18). «Проект поэтапной сборки диплоидного генома каскадного хмеля (Humulus lupulus)» . Геном растений . 14 (1): e20072. DOI : 10.1002 / tpg2.20072 . ISSN 1940-3372 . PMID 33605092 . S2CID 231962731 .   
  26. ^ Дивашук, Михаил Г .; Александров Олег С .; Разумова, Ольга В .; Киров, Илья В .; Карлов, Геннадий Иванович (21.01.2014). «Молекулярная цитогенетическая характеристика двудомной Cannabis sativa с помощью системы определения пола на хромосоме XY» . PLOS ONE . 9 (1): e85118. DOI : 10.1371 / journal.pone.0085118 . ISSN 1932-6203 . PMC 3897423 . PMID 24465491 .   
  27. ^ Мураками, А; Darby, P; Яворник, Б; Паис, MSS; Seigner, E; Лутц, А; Свобода, П (10.05.2006). «Молекулярная филогения дикого хмеля Humulus lupulus L.» Наследственность . 97 (1): 66–74. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800839 . ISSN 0018-067X . PMID 16685279 . S2CID 11920277 .    
  28. ^ Писупати, Рахул; Вергара, Даниэла; Кейн, Нолан С. (21 февраля 2018 г.). «Разнообразие и эволюция повторяющегося геномного содержания Cannabis sativa» . BMC Genomics . 19 (1): 156. DOI : 10,1186 / s12864-018-4494-3 . ISSN 1471-2164 . PMC 5822635 . PMID 29466945 .   
  29. ^ Лаверти, Кейтлин У .; Стаут, Джейк М .; Салливан, Митчелл Дж .; Шах, Хардик; Гилл, Навдип; Холбрук, Ларри; Дейкус, Гинтарас; Себра, Роберт; Хьюз, Тимоти Р .; Пейдж, Джонатан Э .; ван Бакель, Харм (2018-11-08). «Физическая и генетическая карта Cannabis sativa идентифицирует обширные перестройки в локусах синтазы кислоты THC / CBD» . Геномные исследования . 29 (1): 146–156. DOI : 10.1101 / gr.242594.118 . ISSN 1088-9051 . PMC 6314170 . PMID 30409771 .   
  30. ^ Маркс, М. Дэвид; Тиан, Ли; Венгер, Джонатан П .; Omburo, Stephanie N .; Сото-Фуэнтес, Вильфредо; Он, Джи; Банда, Дэвид Р .; Weiblen, Джордж Д .; Диксон, Ричард А. (06.07.2009). «Идентификация генов-кандидатов, влияющих на биосинтез Δ9-тетрагидроканнабинола у Cannabis sativa» . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (13): 3715–3726. DOI : 10.1093 / JXB / erp210 . ISSN 1460-2431 . PMC 2736886 . PMID 19581347 .   
  31. ^ a b «Расширение понимания генома хмеля в помощь пивоварам, медицинским исследователям» . ScienceDaily . Проверено 9 апреля 2021 .
  32. ^ Миллиган С.Р., Калита JC, Heyerick А, Ронг Н, Де Cooman л, Де Keukeleire D (июнь 1999 г.). «Идентификация сильнодействующего фитоэстрогена в хмеле (Humulus lupulus L.) и пиве» . J Clin Endocrinol Metab . 84 (6): 2249–52. DOI : 10,1210 / jcem.84.6.5887 . PMID 10372741 . 
  33. ^ Benkherouf, Али Y .; Soini, Sanna L .; Стомпор, Моника; Ууси-Оукари, Микко (февраль 2019 г.). «Положительная аллостерическая модуляция нативных и рекомбинантных рецепторов GABAA пренилфлавоноидами хмеля». Европейский журнал фармакологии . 852 : 34–41. DOI : 10.1016 / j.ejphar.2019.02.034 . ISSN 0014-2999 . PMID 30797788 . S2CID 73456325 .   
  34. ^ "Экстракт хмеля [CO2]" . Томы штата Мэн. Архивировано из оригинального 24 декабря 2013 года . Проверено 6 июня 2009 .
  35. ^ Rozalski МЫ, Micota В, Садовске В, Stochmal А, D Jedrejek, Wieckowska-Szakiel М, Rozalska В (2013). «Антиадгезивная и антибиотикопленочная активность продуктов, производных Humulus lupulus L.: новые фармакологические свойства» . BioMed Research International . 2013 : 1–7. DOI : 10.1155 / 2013/101089 . PMC 3794639 . PMID 24175280 .  
  36. ^ Franco, L .; Sánchez, C .; Bravo, R .; Родригес, А .; Barriga, C .; Хуанес, Хавьер Куберо (01.06.2012). «Седативное действие хмеля (Humulus lupulus), компонента пива, на ритм активности / отдыха». Acta Physiologica Hungarica . 99 (2): 133–139. DOI : 10,1556 / APhysiol.99.2012.2.6 . ISSN 0231-424X . PMID 22849837 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Статья Университета Пердью
  • Botanical.com - обширная информация о хмеле, его прошлом и современном использовании.
  • Armeniapedia.org - Лекарственное использование хмеля в Армении
  • 2005-10-25 Противораковый препарат Университета штата Орегон в пиве набирает популярность