Анафаза
Анафа́за — фаза митотического деления эукариотических клеток, в которой сестринские хроматиды синхронно расходятся с образованием двух дочерних хромосом, которые неспешно растаскиваются к противоположным полюсам веретена деления. В ходе анафазы кинетохорные микротрубочки укорачиваются, а полюса удаляются друг от друга, таким образом, оба процесса вносят свой вклад в расхождение хроматид[1].
Начало расхождения сестринских хроматид знаменует собой переход от метафазы к анафазе. Анафаза — самая короткая фаза митоза. Хромосомы движутся равномерно, со скоростью 0,5—2 мкм в секунду. Движущиеся хромосомы часто принимают V-образную форму: центромера смотрит в сторону полюсов деления, а плечи как бы откинуты к центру веретена. Если по каким-то причинам плечо хромосомы претерпело разрыв, то она не будет участвовать в движении и останется в центральной зоне. У некоторых высших растений, например, у ожики, выраженной центромеры нет, и микротрубочки веретена взаимодействуют со многими точками поверхности хромосом. В этом случае хромосомы лежат поперёк волокон веретена[2].
Комплекс стимуляции анафазы (APC/C) запускает расхождение, убиквитинилируя и инициируя разрушение нескольких белков-регуляторов митоза. Если во время метафазы белки когезины удерживают сестринские хроматиды вместе и противодействуют силам, тянущим их к полюсам, то в начале анафазы наблюдается резкое нарушение их когезии, позволяющее им разъединиться и начать расходиться к противоположным полюсам клетки. Уход когезина из сестринских хроматид запускается сепаразой, которая до анафазы связана с секурином и потому неактивна. APC/C запускает деградацию секурина и, следовательно, расхождение хроматид. APC/C также запускает разрушение S- и M-циклинов, в результате чего циклинзависимые киназы (Cdk) в анафазе почти неактивны. Из-за этого фосфатазы дефосфорилируют белки-мишени Cdk, что необходимо для окончания митоза. Активация APC/C происходит под действием белка Cdc20, который связывается с APC/C в митозе и активирует его. В ходе этого процесса сначала увеличивается экспрессия Cdc20, потом фосфорилирование APC/C M-Cdk и другими киназами способствует его связыванию с Cdc20 с образованием активного комплекса[3].
