Вироиды


Виро́иды (англ. Viroids) — инфекционные агенты, состоящие только из кольцевой РНК. Они вызывают различные болезни растений, в том числе веретеновидность клубней картофеля, экзокортис цитрусовых[en] и карликовость хризантемы. По оценкам учёных, более трети вирусных заболеваний растений вызываются вироидами[3].

Вироиды представляют собой ковалентно замкнутые кольцевые одноцепочечные молекулы РНК (оцРНК) длиной от 246 до 467 нуклеотидов[4] (для сравнения: геном мельчайшего из известных вирусов составляет 2000 нуклеотидов в длину[3]). В отличие от вирусов, вироиды лишены белковой оболочки (капсида). Обычно кольцевая РНК вироидов существует в виде палочковидной формы из-за спаривания азотистых оснований внутри цепи, в результате чего образуются двухцепочечные участки с одноцепочечными петлями. Некоторые вироиды находятся в ядрышке инфицированной клетки, где может присутствовать от 200 до 100 000 копий генома вироида. Другие вироиды располагаются в хлоропластах.

РНК вироидов не кодирует каких-либо белков, поэтому вироиды не могут реплицироваться сами по себе. Предполагается, что для этих целей они используют ДНК-зависимую РНК-полимеразу хозяйской клетки — фермент, который обычно используется для синтеза РНК на матрице ДНК. Однако в инфицированной вироидом клетке этот фермент использует РНК вироида, а не ДНК клетки-хозяина, как матрицу для синтеза РНК. Эта молекула РНК, комплементарная геному вироида, используется как матрица для синтеза новых РНК вироида[5].

Растение, заражённое вироидом, может не проявлять никаких симптомов. Однако тот же самый вироид может вызывать серьёзную болезнь у другого вида растений. Основы патогенности вироидов ещё не определены, однако известно, что для неё необходимы некоторые участки вироидной РНК. Некоторые данные свидетельствуют о том, что вироиды вызывают болезнь, активируя механизмы РНК-сайленсинга в эукариотической клетке, которые в норме работают для защиты клетки от вирусов, чей геном представлен двуцепочечной РНК (дцРНК). При РНК-сайленсинге клетка распознаёт дцРНК и селективно разрушает их. Вироиды могут вмешиваться в этот процесс, комплементарно связываясь (гибридизуясь) со специфическими молекулами РНК клетки-хозяина. Образование гибридных дцРНК из РНК вироида и клетки запускает РНК-сайленсинг, направленный на разрушение гибридного комплекса. В результате разрушается мРНК клетки-хозяина и происходит сайленсинг её определённых генов. Невозможность экспрессировать важный ген обусловливает болезнь у растения-хозяина. Впрочем, имеются предположения и о других механизмах действия вироидов на растительные клетки[5].

Вироиды относятся к числу способных к репликации РНК-содержащих патогенов, которые вызывают различные заболевания у растений и животных. Помимо вироидов, к таким патогенами относят сателлитные РНК, вироид-подобные растительные сателлитные РНК, а также вирус гепатита дельта человека[6].