НАДН-дегидрогеназный комплекс хлоропластов


НАДН-дегидрогена́зный ко́мплекс хлоропла́стов — мультибелковый комплекс электронотранспортной цепи фотосинтеза, расположенный в тилакоидной мембране[англ.] пластид высших растений и водорослей. Комплекс окисляет ферредоксин и восстанавливает молекулы пластохинона, которые высвобождаются в мембрану. При этом энергия окисленного восстановительного эквивалента расходуется на перенос протонов из стромы хлоропласта в люмен тилакоида с образованием протонного градиента. Показано большее сходство НАДН-дегидрогеназного комплекса хлоропластов с цианобактериальным НАДН дегидрогеназным комплексом (NDH-1), чем с митохондриальным комплексом I[1].

НАДН-дегидрогеназный комплекс хлоропластов обнаружен у большинства наземных растений, а также некоторых водорослей. Его роль в синтезе АТФ при нормальных условиях фотосинтеза считается незначительным, однако в стрессовых условиях его роль резко возрастает: в таких условиях комплекс принимает участие в обеспечении циклического транспорта электронов, образуя суперкомплекс с по крайней мере двумя фотосистемами I[1][2].

В литературе часто могут встречаться и другие допустимые названия комплекса, такие как НАД(Ф)Н-дегидрогеназный комплекс[3] или НАДН-дегидрогеназно-подобный комплекс[2].

Впервые о существовании НАДН-дегидрогеназного комплекса в хлоропластах заговорили после полного секвенирования пластомов Marchantia polymorpha и Nicotiana tabacum в 1986 году. Оказалось, что их пластидный геном кодировал 11 белков гомологичных субъединицам НАДН-дегидрогеназного комплекса митохондрий (комплекса I), и все эти белки экспрессировались[1]. Из-за этого сходства новый комплекс назвали НАД(Ф)Н-дегидрогеназный комплекс или сокращённо NDH комплекс[2]. Уже значительно позже, в 2004 году удалось обнаружить первые четыре субъединицы комплекса, закодированные в ядре: M, N, L и O[3].

Гены ndh, кодирующие НАДН-дегидрогеназный комплекс хлоропластов были найдены в пластомах многих покрытосеменных и голосеменных растений и эукариотических водорослей, а также в геноме цианобактерий. В то же время эти гены отсутствуют у некоторых симбиотических растений не способных к самостоятельному фотосинтезу[1]. Несмотря на широкое распространение генов ndh среди наземных растений, в некоторых организмах они не обнаружены. Например, в хлоропластном геноме хвойного дерева Pinus thunbergii отсутствуют все гены ndh. НАДН-дегидрогеназный комплекс не обнаружен в хлоропластах зелёных водорослей, включая Chlamydomonas[3].