НАДН-дегидрогеназный комплекс
НАДН-дегидрогена́зный ко́мплекс, также называемый ко́мплекс I или НАДН-убихино́н-оксидоредукта́за — первый мультибелковый комплекс дыхательной цепи переноса электронов. Множество копий комплекса расположены в мембранах прокариотических организмов, способных к кислородному дыханию и внутренних мембранах митохондрий эукариотических клеток. По отношению к белкам человека комплекс I часто называют НАДН-дегидрогеназой.
Этот комплекс играет центральную роль в процессах клеточного дыхания и окислительного фосфорилирования: почти 40 % протонного градиента для синтеза АТФ создаются именно этим комплексом[1]. Комплекс I окисляет НАДН и восстанавливает одну молекулу убихинона, которая высвобождается в мембрану. На каждую окисленную молекулу НАДН комплекс переносит через мембрану четыре протона.
Комплекс І (НАДН-дегидрогеназа) был выделен из ряда объектов: митохондрий сердца быка, сахарной свеклы (Beta vulgaris), картофеля (Solanum tuberosum), бобов (Vicia faba), арабидопсиса (Arabidopsis thaliana) и риса (Oryza sativa), а также из митохондрий гриба нейроспоры Neurospora crassa и мембран кишечной палочки (Esherichia сoli)[2].
У прокариот комплекс І состоит из 14 основных субъединиц, образующих ядро комплекса, без которого он не функционирует. Семь субъединиц чрезвычайно гидрофобны и локализованы в мембране, а семь относительно гидрофильных расположены вне мембраны. У эукариот в результате эволюции комплекс покрылся «шубой» из приблизительно 30 вспомогательных субъединиц, их количество может варьировать в зависимости от объекта. Так, у млекопитающих этот фермент состоит из 44 субъединиц, а у гриба Yarrowia lipolytica — из 48[3]. В результате этой надстройки молекулярная масса комплекса I увеличилась почти вдвое: с ~550 кДа у бактерий до ~1 МДа в митохондриях[4].
Электронная микроскопия показала, что комплекс I (как из бактерий, так и из митохондрий) имеет характерную L-образную форму. Из-за этой формы, а также необычной, как бы мятой молекулярной поверхности, комплекс I получил от учёных прозвище «старый башмак». Гидрофобная «подошва» представлена белками, встроенными в мембрану, а гидрофильная часть — «лодыжка» — обращена в матрикс[2].
