Ортонектиды


Ортонекти́ды[1] (лат. Orthonectida) — тип многоклеточных животных, который ранее вместе с типом дициемид объединяли в тип мезозои. Все ортонектиды — эндопаразиты беспозвоночных животных. Ортонектиды характеризуются довольно сложным жизненным циклом, включающим стадии плазмодия, половых особей и личинок, и крайне простой организацией половых особей, в которой, впрочем, сохраняются основные черты организации двусторонне-симметричных первичноротых животных. Тип включает 2 семейства, содержащих 6 родов и свыше 30 видов.

Первая находка ортонектид была сделана В. Кеферштайном в 1868 году в ветвистокишечной турбеллярии Leptoplana tremellaris. Позднее ортонектиды были обнаружены в немертине (1874) и офиуре (1877), причём последняя находка была совершена французским зоологом А. Жиаром, который начал подробно изучать найденные им образцы и образцы из немертин. Он придал новой группе организмов ранг класса и назвал Orthonectida из-за плавания без вращения вокруг своей оси. Впрочем, в дальнейшем было показано, что ортонектиды всё-таки вращаются при плавании против часовой стрелки. Далее ортонектиды были найдены в многощетинковых червях, двустворчатых и брюхоногих моллюсках и других беспозвоночных[2].

Все ортонектиды — эндопаразиты беспозвоночных: турбеллярий, немертин, многощетинковых червей, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, офиур и оболочников. Длина тела взрослых особей не превышает 1 мм. Например, самки Intoshia variabili достигают всего 75 мкм в длину, 20 мкм в диаметре и состоят всего из 240—260 клеток[3]. Эпидермальные многоресничные клетки формируют поперечные ресничные кольца, причём кольца ресничных и нересничных клеток чередуются. Корешки соседних ресничек объединяются в общую внутриклеточную сеть. Тело покрыто тонкой (0,35 мкм) многослойной кутикулой, через которую проходят реснички. Под кутикулой и эпидермисом располагается внеклеточный матрикс и миоциты с очень толстыми продольными филаментами, образованными белком парамиозином[4]. Миоциты ортонектид образуют кольцевые и продольные филаменты, в расположении которых отчётливо проявляется двусторонняя симметрия[5]. У самок Intoshia variabili три ресничные клетки образуют чувствительный орган, который располагается около переднего конца тела между эпидермисом и самым передним ооцитом. Их отростки спереди образуют бокаловидную структуру, на внутренней поверхности которой сидят реснички, собранные в компактный пучок. Предполагается, что этот рецептор несёт светочувствительную функцию. Наличие у ортонектид мышечной системы и рецептора наводит на мысль, что у них должна иметься нервная система. В самом деле, на переднем конце половых особей есть группа мелких клеток, не похожих ни на эпителиальные, ни на мышечные, ни на половые. Они имеют короткие отростки, формирующие между собой типичные синапсы. Таким образом, эти клетки образуют просто устроенный нервный узел[5][3].