Полиподий


Полипо́дий[1] (лат. Polypodium hydriforme) — вид стрекающих, в настоящее время выделяемый в отдельный класс — Polypodiozoa. Этот вид — пример внутриклеточного паразита, обладающего многоклеточным строением: личиночные стадии паразитируют в ооцитах осетровых и веслоносовых рыб Старого и Нового Света. В число хозяев полиподия входят промысловые виды, поэтому он имеет серьёзное хозяйственное значение[1].

Полиподий — внутриклеточный паразит, который имеет необычный жизненный цикл и уникальную морфологию, а также характеризуется высокой скоростью эволюции геномной ДНК. Большую часть жизни он проводит внутри ооцитов осетровых и веслоносовых рыб. В число его хозяев входят стерлядь (Acipenser ruthenus), веслонос (Polyodon spathula) и обыкновенный лопатонос (Scaphirhynchus platorynchus). Находясь в ооците, полиподий пребывает в виде двуядерной клетки диаметром 15—30 мкм. Далее она превращается в личинку, похожую на вывернутую планулу, которая впоследствии вытягивается с образованием вывернутого столона: его эпидермис обращён внутрь тела, а гастродермис[en], наоборот, вывернут наружу. В эпидермисе имеются нематоцисты. Зародыш, личинка и столон окружены защитной полиплоидной клеткой, которая также принимает участие в всасывании питательных веществ. На стадии личинки заражённые ооциты крупнее незаражённых: их диаметр достигает 1,5—2 мм против 1,3 мм. Незадолго до нереста рыбы-хозяина полиподий выворачивается с восстановлением нормального расположения клеточных слоёв. На этом этапе на поверхность выходят щупальца, разбросанные по всему столону. Когда полиподий выворачивается, желток, находящийся в ооците рыбы-хозяина, заполняет его гастральную полость, обеспечивая запасом питательных веществ будущую свободноживущую стадию. Наконец, когда ооцит с полиподием попадает в воду, столон выходит наружу и претерпевает фрагментацию с образованием нескольких медузоидных форм. Они продолжают размножаться продольным делением надвое и формируют гонады. Они питаются при помощи щупалец, захватывая малощетинковых червей, турбеллярий и коловраток. Свободноживущие полиподии раздельнополы и характеризуются весьма необычным гаметогенезом. У мужских особей он начинается как типичный сперматогенез, а затем приобретает черты оогенеза и завершается двумя редукционными делениями, причём во втором делении делятся только ядра (кариокинез). Гамета становится двуядерной, причём одно из ядер полиплоидизируется, а другое остаётся гаплоидным. Гонада заполняется двуядерными гаметами, закупоривается крышечкой и превращается в гаметофор[en]. У женских особей гонады формируются в энтодерме. Они представлены двумя яичниками с яйцеводами, открывающимися в гастральную полость. Однако никаких признаков мейоза у женских особей полиподия найдено не было. Новая рыба-хозяин заражается гаметофорами полиподия. По-видимому, развитие полиподия происходит без оплодотворения (партеногенетически), и предназначение сложно устроенной женской репродуктивной системы до сих пор неясно[1][2][3].