Саркоплазматический ретикулум


Саркоплазмати́ческий рети́кулум (СР) — мембранная органелла мышечных клеток, схожая с эндоплазматическим ретикулумом (ЭПР) других клеток. Главная функция СР — запасание ионов кальция (Ca2+). Уровень кальция в клетке поддерживается относительно постоянным, причём концентрация кальция внутри клеток поддерживается в 100000 раз меньше, чем вне клеток. Поэтому небольшое повышение концентрации кальция в клетке может быть легко обнаружено и может сообщать о важных изменениях внутри клетки (кальций относят к числу так называемых вторичных посредников). Слишком высокий уровень кальция приводит к кальцификации некоторых внутриклеточных структур (например, митохондрий)[1], что приводит к гибели клетки. Поэтому в живой клетке уровень кальция жёстко контролируется, может при необходимости быть выделен в клетку и удалён из неё.

СР представляет собой сеть трубочек, тянущуюся по всем мышечным клеткам, обвиваясь, но не контактируя непосредственно, вокруг миофибрилл (сократительные единицы клеток). Мышечные клетки сердечной и скелетной мускулатуры содержат структуры, известные как T-трубочки, которые представляют собой впячивания клеточной мембраны, тянущиеся к центру клетки. T-трубочки тесно связаны с особыми элементами СР, известными как терминальные цистерны в случае сердечной мышцы и соединительный СР в случае скелетной мускулатуры (англ. junctional SR). Они разделены расстоянием около 12 нм. Это первичный сайт высвобождения кальция[2]. Продольные элементы СР представлены тонкими участками, которые соединяют между собой терминальные цистерны (соединительный СР). Именно в продольных участках кальциевые каналы, необходимые для его абсорбции, наиболее многочисленны[3].

Мембрана СР содержит ионные каналы (насосы), которые закачивают внутрь него Ca2+. Поскольку концентрация кальция в СР выше, чем в других частях клетки, ионы кальция не могут свободно поступать внутрь него: для этого нужны особые насосы, которые накачивают кальций внутрь с расходом энергии в виде АТФ. Такие насосы называются саркоплазматические Ca2+-АТФазы[en] (англ. Sarcoplasmic reticulum Ca2+ ATPase, SERCA). Существует несколько разновидностей SERCA[en], причём SERCA 2a встречаются в основном в сердечной и скелетной мускулатуре[4].

SERCA состоит из 13 субъединиц, обозначаемых M1—M10, N, P и A. Кальций связывается с субъединицами M1—M10, которые находятся в мембране, в то время как АТФ связывается субъединицами N, P и А. Когда 2 иона кальция, а также одна молекула АТФ связываются с цитоплазматической стороной канала (то есть стороной, обращённой к цитоплазме), канал открывается, при этом АТФ превращается в АДФ, выделяя энергию. Высвободившаяся при этом фосфатная группа связывается с каналом, побуждая его изменить свою форму. Из-за этого изменения формы цитоплазматическая сторона канала открывается, и два иона кальция поступают в канал. Далее цитозольная сторона насоса закрывается, внутренняя открывается, высвобождая ионы кальция внутрь СР[5].