T-трубочки


T-тру́бочки (англ. T-tubules от англ. transverse tubules — поперечные трубочки) — впячивания клеточной мембраны, доходящие до центральной части клеток скелетных и сердечной мышц. Мембрана T-трубочек содержит большое количество ионных каналов, транспортеров[англ.] и насосов, благодаря чему они обеспечивают быструю передачу потенциала действия и играют важную роль в регуляции внутриклеточной концентрации ионов кальция. Обеспечивая синхронное высвобождение кальция из внутриклеточных депо, T-трубочки обеспечивают более сильное сокращение миоцитов. При некоторых заболеваниях функция T-трубочек нарушается, что в случае сердечной мускулатуры может приводить к аритмии и сердечному приступу. T-трубочки были впервые описаны в 1897 году.

T-трубочки представляют собой впячивания плазматической мембраны мышечной клетки (сарколеммы). В каждой мышечной клетке они образуют сеть трубочек, расположенных перпендикулярно или параллельно сарколемме. Внутренняя часть T-трубочек открывается отверстием на поверхности клетки, из-за чего T-трубочки наполнены той же жидкостью, которая окружает клетку. Мембрана T-трубочек содержит множество кальциевых каналов L-типа[англ.], натрий-кальциевых обменников, кальциевых АТФаз[англ.] и β-адренорецепторов[1].

В кардиомиоцитах предсердий и желудочков T-трубочки появляются в течение первых нескольких недель жизни[2]. У большинства видов они имеются в мышечных клетках желудочков, а у крупных млекопитающих — в мышечных клетках предсердий[3]. Диаметр T-трубочек в кардиомиоцитах составляет от 20 до 450 нм; как правило, T-трубочки располагаются в области Z-дисков, где заякориваются клеточные актиновые филаменты[1]. В кардиомиоцитах T-трубочки тесно связаны с внутриклеточным депо кальция — саркоплазматическим ретикулумом, а именно с его терминальными цистернами. Комплекс T-трубочки и терминальной цистерны называется диадой[англ.][4].

В скелетных мышцах T-трубочки имеют диаметр от 20 до 40 нм и обычно располагаются по обе стороны от полосы миозина, в месте соединения А- и I-полос. В мышцах T-трубочки связаны с двумя терминальными цистернами саркоплазматического ретикулума, этот комплекс получил название триады[англ.][1][5].

Форма T-трубочек поддерживается множеством белков. Белок амфифизин-2, кодируемый геном BIN1[англ.], отвечает за формирование T-трубочек и локализацию в них нужных белков, таких как кальциевые каналы L-типа[6]. Джунктофилин-2, кодируемый геном JPH2[англ.], участвует в формировании связи T-трубочки с саркоплазматическим ретикулумом, необходимого для синхронного сокращения саркомеров клетки. Телетонин[англ.], кодируемый геном TCAP, участвует в формировании T-трубочек и, возможно, отвечает за увеличение количества T-трубочек в растущей мышце[4].