Терапсиды


Терапси́ды[1] (также употребляется тера́псиды[2]) (лат. Therapsida)клада продвинутых синапсид, объединяющая млекопитающих и их вымерших родственников[3]. Согласно филогенетическому определению Т. Б. Роу (2020), терапсиды — наименьшая клада, включающая тринаксодона Thrinaxodon liorhinus Seeley, 1894 (Cynodontia) и биармозуха Biarmosuchus tener Chudinov, 1960 (Biarmosuchia)[4][5].

Традиционно к терапсидам не относили млекопитающих, делая первых парафилетической группой, рассматривавшейся в ранге отряда (по другим классификациям — инфракласса[6] или даже подкласса). Поскольку в современной систематике позвоночных преобладает кладистическая классификация, не допускающая выделение парафилетических групп, млекопитающих обычно считают группой терапсид[3][7][8]. При этом терапсиды либо становятся безранговой кладой, включающей класс млекопитающих[8], либо, как в консервативной кладистической классификации Майкла Бентона[en], условно допускается, что класс млекопитающих относится к отряду терапсид. При подходе, согласно которому нет необходимости в выделении рангов, данная проблема перестаёт иметь значение[7].

Возникли как потомки пеликозавров в раннем пермском периоде. Конкретные переходные формы между сфенакодонтными пеликозаврами и терапсидами неизвестны. Возможной переходной формой долгое время считался тетрацератопс из ранней перми Техаса. Не исключено, что реликтами таких переходных форм могут быть мелкие малоизвестные никказавры из средней перми Приуралья.

Большинство терапсид вымерло во время пермской катастрофы, немногочисленные представители дожили до триасового периода, после чего почти все они вымерли окончательно. Исключение составили цинодонты, входящие в группу териодонтов, — внутри этой группы возникли млекопитающие, дожившие до настоящего времени. Не исключено также выживание дицинодонтов в Австралии вплоть до начала меловой эпохи. Если считать немаммальным цинодонтом проблемного Chronoperates paradoxus[en], описанного из позднего палеоцена Альберты, Канада, в 1992 году, это ещё больше удлиняет время существования немаммальных терапсид. Однако не все учёные согласны с классификацией Chronoperates как немаммального цинодонта, и его считают представителем отряда примитивных млекопитающих симметродонтов.