Устьице


У́стьице (лат. stoma, от греч. στόμα — «рот, уста») в ботанике — высокоспециализированное образование эпидермиса растений, состоящее из двух замыкающих клеток и устьичной щели (апертуры) между ними, через которую осуществляется газообмен и транспирация.

Хотя учёные давно знали об испарении воды поверхностью листа, первым, кто наблюдал устьица, был итальянский натуралист Марчелло Мальпиги, который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatomia plantarum. Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых. Прогресс в изучении наступил в XIX веке, и тогда же, в 1827 году, швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово «stoma». Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль, который открыл основной принцип открывания устьиц, и Симон Швенденер, классифицировавший устьица по типу их строения.

Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная (Commelina communis), Боб садовый (Vicia faba), Кукуруза сахарная (Zea mays)[1].

Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01—0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени). Самые крупные устьица были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum, 0,12 мм (120 мкм)[1]. Устьице состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими (cellulae claudentes), которые регулируют степень открытости устьица, между ними располагается устьичная щель (porus stomatalis). Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель[2]. Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, через которую непосредственно и происходит газообмен. Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород, проникает внутрь ткани листа через устьица, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхания. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза выходит обратно в окружающую среду через устьица. Также в процессе транспирации через устьица выделяются пары воды. Клетки эпидермиса, примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями) часто используют при классификации растений.