Хитиназы


Хитина́зы(КФ 3.2.1.14) — это ферменты, катализирующие деградацию хитина, действующие наиболее часто как эндоферменты, отщепляя хитоолигосахариды длиной в 2 — 6 N-ацетилглюкозаминовых остатков [1]. Хитиназы относятся к группе О-гликозидных гидролаз, разрушающих гликозидную связь между двумя или более углеводными остатками или между углеводным и неуглеводным компонентом. Такие гидролазы объединены в семейства в зависимости от их аминокислотной последовательности. На данный момент известно 110 семейств этих ферментов [2], большинство хитиназ относится к семействам GH18 и GH19[3], одна (принадлежащая насекомому отряда жесткокрылые Gastrophysa atrocyanea) — к семейству GH48. Их важнейшие свойства представлены в таблице 1.

Все организмы, содержащие хитин, продуцируют хитиназы, которые, вероятно, необходимы им для морфогенеза клеточной стенки или экзоскелета [3]. Многие виды бактерий родов Bacillus, Pseudomonas и Streptomyces за счёт секреции хитиназ способны использовать хитин в качестве единственного источника углерода [4][5][6]. Кроме того, продукция хитиназ многими организмами является важным защитным фактором против воздействия различных патогенов. Хитиназы относятся к классу PR-3-белков [3]. В соответствии с их аминокислотной последовательностью, PR-3 — белки, в свою очередь, подразделяются на четыре класса. Хитиназы класса I содержат хитин-связывающий гевеиноподобный домен и высококонсервативный центральный регион, отделённый от гевеинового домена шарнирным регионом. Хитиназы класса II сходны с таковыми класса I, но гевеиновый домен у них отсутствует. Хитиназы класса III не обнаруживают значимой гомологии с хитиназами иных классов. Хитиназы класса IV сходны с хитиназами класса I, но значительные области у ферментов данного класса отсутствуют.

Важную роль в классификации хитиназ и хитинолитических комплексов играют так называемые хитинсвязывающие домены (ChBDs — chitin-binding domains), принадлежащие к различным семействам углеводсвязывающих участков CBM (carbohydrate-binding modules). Среди семейств, содержащих в своем составе хитинсвязывающие домены, можно выделить 4 основных: CBM12, CBM14, CBM18, CBM19 (см. таблицу 2).

CBM выполняют роль связывания с различными полисахаридными субстратами, зачастую нерастворимыми в воде. CBM-кодирующие последовательности могут находиться как в составе гена хитиназы, так и иметь собственную ORF, продуктом которой является соответствующий углеводсвязывающий белок[12].