Эндоспоры


Эндоспо́ры — покоящиеся формы бактерий, которые образуются в результате скоординированной дифференцировки двух дочерних клеток, образовавшихся при удвоении генома исходной бактерии, причём одна из них проникает внутрь цитоплазмы другой дочерней клетки, которая становится внешней. Далее внешняя дочерняя клетка (её иногда называют спорангием) погибает программируемой гибелью, а внутренняя клетка (преспора) становится собственно эндоспорой и входит в состояние максимального физиологического покоя, при котором все физиологические процессы внутри споры останавливаются (гиперанабиоза). Она становится чрезвычайно резистентной к неблагоприятным условиям окружающей среды и может сохранять жизнеспособность в течение длительного времени[1].

Описаны два случая, когда материнская клетка даёт не одну, а две эндоспоры. Так, крупная (35 мкм длиной) некультивируемая бактерия Metabacterium polyspora, обитающая в желудочно-кишечном тракте некоторых грызунов, образует до девяти эндоспор на спорангий. Другая гигантская некультивируемая бактерия, Epulopiscium sp. (она может достигать размера 60 × 300 мкм), обитающая внутри тропической рыбы-единорога Naso tonganus[en], образует две эндоспоры в одном спорангии[2].

Эндоспоры образуют представители около 25 родов из типа фирмикут: Bacillus, Clostridium, Dendrosporobacter[en], Desulfosporosinus[en], Desulfotomaculum[en], Halobacillus[en], Heliophilum, Oscillospira, Sporobacter, Sporobacterium[en], Sporohalobacter[en], Sporolactobacillus[en], Sporomusa[en], Sporosarcina[en], Sporotomaculum, Sulfobacillus[en], Thermoactinomyces и другие. В подавляющем большинстве случаев спорогенные бактерии являются грамположительными, хотя есть и исключения. Например, Sporomusa ovata[en] и Heliophilum fasciatum относятся к числу грамотрицательных бактерий[3].

Расположение эндоспор внутри материнской клетки может быть различным, и тип спорообразования в некоторых случаях используют при идентификации неизвестной культуры. Иногда формирующаяся эндоспора достигает таких размеров, что расширяет спорангий посередине или с одного из концов[5].

Кор эндоспоры содержит хромосому и небольшие количества компонентов аппарата трансляции: рибосомы, тРНК, сопутствующие ферменты и белковые факторы. При этом нестабильные компоненты клеток, такие как мРНК и нуклеозидтрифосфаты, отсутствуют, но есть запасы стабильных предшественников АТФ — АДФ и АМФ[6].