Лактозный оперон


Лактозный оперон (англ. lac operon) — полицистронный оперон бактерий, кодирующий гены метаболизма лактозы.

Регуляция экспрессии генов метаболизма лактозы у кишечной палочки (Escherichia coli) была впервые описана в 1961 году учёными Ф. Жакобом и Ж. Моно[1] (получившими в 1965 году Нобелевскую премию совместно с А. Львовым). Бактериальная клетка синтезирует ферменты, принимающие участие в метаболизме лактозы, лишь в том случае, когда лактоза присутствует в окружающей среде и клетка испытывает недостаток глюкозы.

Лактозный оперон (lac operon) состоит из трёх структурных генов, промотора, оператора и терминатора. Иногда принимается, что в состав оперона входит также ген-регулятор, который кодирует белок-репрессор (хотя он находится в другом участке генома и не имеет общего с лактозным опероном промотора).

Для катаболизма лактозы необходимы только продукты генов lacZ и lacY; роль продукта гена lacA не ясна. Возможно, что реакция ацетилирования даёт бактериям преимущество при росте в присутствии определённых неметаболизируемых аналогов бета-галактозидов, поскольку эта модификация ведёт к их детоксикации и выведению из клетки.

РНК-полимераза начинает транскрипцию с промоторного района, который перекрывается с операторным районом. В отсутствие или при низкой концентрации лактозы в клетке белок-репрессор, который является продуктом моноцистронного оперона LacI, обратимо соединяется с операторным районом и препятствует транскрипции. Таким образом, в отсутствие лактозы в клетке ферменты для метаболизма лактозы не синтезируются.

Даже в случае, когда в плазматической мембране клетки отсутствует фермент β-галактозидпермеаза, лактоза из окружающей среды может попадать в клетку в небольших количествах. В клетке две молекулы лактозы связываются с белком-репрессором, что приводит к изменению его конформации и далее к диссоциации белка-репрессора от операторного участка. Может осуществляться транскрипция генов лактозного оперона. При снижении концентрации лактозы новые порции белка-репрессора взаимодействуют с операторными последовательностями и препятствуют транскрипции. Данный механизм регуляции активности лактозного оперона называют негативной индукцией. Веществом-индуктором служит лактоза; при её связывании с белком-репрессором происходит его диссоциация от операторного участка.