Микроспори́дии[1] (лат. Microsporidia) — клада родственных грибам простейших, все представители которой являются облигатными внутриклеточными паразитами эукариотических организмов. Описано около 1300 видов в 160 родах, что является малой частью реального разнообразия данной группы, так как огромное количество потенциальных хозяев не было исследовано на предмет заражения микроспоридиями[2]. Данные патогены широко распространены среди животных практически всех систематических групп, от простейших до высших позвоночных, включая человека. Наиболее многочисленны и разнообразны микроспоридии ракообразных и насекомых[3].
Микроспоридии обладают рядом уникальных признаков, которые демонстрирует крайнюю степень специализированности данного таксона к внутриклеточному паразитизму. Споры данных патогенов содержат уникальный комплекс органелл, известный только для микроспоридий — аппарат экструзии, предназначенный для заражения клетки хозяина путём прокола её оболочки и вбрасывания зародыша непосредственно в цитоплазму. Такой способ переноса зародыша из споры в клетку животного-хозяина не известен для других простейших[3]. Геном микроспоридий является наименьшим среди эукариот и в нём практически отсутствуют интроны, а митоз носит форму закрытого внутриядерного плевромитоза. Их рибосомы схожи с прокариотическими и имеют коэффициент седиментации 70S. Клетка микроспоридий лишена кинетосом и их производных (жгутиков и центриолей), лизосом, гранул запасных питательных веществ. Долгое время считалось первичным отсутствие у микроспоридий митохондрий, но в недавнем времени в их клетках были обнаружены крохотные двумембранные органеллы — митосомы и было доказано их митохондриальное происхождение[4].
Оболочка споры у подавляющего большинства видов микроспоридий состоит из трёх слоёв: гликопротеиновой экзоспоры, хитиновой эндоспоры и цитоплазматической мембраны. Экзоспора может быть многослойной и формировать придатки различной формы[5].
Аппарат экструзии включает в себя заднюю вакуоль, якорный диск, поляропласт и полярную трубку. Задняя вакуоль представлена одной или несколькими камерами, расположенными терминально. Иногда внутри вакуоли бывает расположена постеросома — рудимент аппарата Гольджи. Во время экструзии споры данная органелла резко увеличивается в размере, выталкивая зародыш в полярную трубку[6]>.
Поляропласт чаще всего представляет собой упаковку плотно уложенных мембран, но также может включать различные везикулы и трубчатые структуры. Считается, что поляропласт задействован в создании высокого внутриспорового давления, необходимого для выворачивания полярной трубки, а также является «поставщиком мембран» для самой трубки и проходящей по ней спороплазмы[6].