Пыльцевая трубка


Пыльцевая трубка (лат. tubus pollinicus) — цитоплазматический трубчатый вырост вегетативной клетки пыльцевого зерна семенных растений[1][2][3][4]. Пыльцевая трубка обеспечивает доставку мужских гамет к месту оплодотворения[1]. Подобный способ доставки гамет обозначается термином сифоногамия[5][6].

Формирование пыльцевой трубки происходит при прорастании пыльцевого зерна, оказавшегося в оптимальных условиях. Пыльцевые зёрна высвобождаются из микроспорангиев в состоянии физиологического покоя: обезвоженные и с крайне замедленным метаболизмом. В связи с этим прорастанию пыльцевого зерна предшествуют восстановление его водного статуса (регидратация), которая сопровождается изменением формы и восстановлением объёма зерна (гармомегатия)[7][8]. Регидратация инициирует активацию обменных процессов в протопласте вегетативной клетки пыльцевого зерна, образующей трубку.

В лабораторных условиях достаточно легко подобрать соответствующие условия и обеспечить прорастание пыльцевых зёрен в культуре in vitro. В связи с лёгкостью культивации на искусственных средах пыльцевые трубки служит модельной системой для изучения закономерностей полярного клеточного роста, свойственного также корневым волоскам, протонемам мхов, гифам грибов, аксонам нервных клеток[9][10]. Кроме того, пыльцевое зерно и пыльцевая трубка служат удобной моделью для изучения выхода клетки из состояния физиологического покоя.

В естественных условиях прорастание пыльцевого зерна происходит после опыления. Опыление можно определить, как процесс переноса пыльцы с помощью вектора на поверхность рыльца пестикапокрытосеменных) или в оплодотворительную каплю (у большинства голосеменных). Чаще всего количество пыльцы и образующихся пыльцевых трубок на рыльце или в зародышевой камере превышает число семязачатков, которые могут быть оплодотворены, поэтому пыльцевые трубки вступают в конкуренцию между собой[5][11].

После прорастания пыльцевая трубка покрытосеменных растёт в направлении зародышевого мешка и обеспечивает доставку мужских безжгутиковых гамет (спермиев) для осуществления двойного оплодотворения[1]. Направленность роста обеспечивается сложной системой хемоаттракции[1][12][13]. У покрытосеменных рост пыльцевой трубки происходит по проводниковому тракту столбика пестика, который может представлять собой проводниковую ткань и/или специализированный канал столбика заполненный особым секретом[14].

При достижении зародышевого мешка, пыльцевая трубка входит в него и разрывается, высвобождая при этом цитоплазму, содержащую спермии. Вслед за этим в типе следует слияние одного из спермиев с яйцеклеткой, а второго спермия с диплоидной центральной клеткой (двойное оплодотворение).