Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Allochthonous )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Этот ручей в национальном и государственном парках Редвуд вместе с окружающей его средой можно рассматривать как речную экосистему.

Речные экосистемы представляют собой проточные воды, которые осушают ландшафт и включают биотические (живые) взаимодействия между растениями, животными и микроорганизмами, а также абиотические (неживые) физические и химические взаимодействия многих его частей. [1] [2] Речные экосистемы являются частью более крупных водосборных сетей или водосборов, где более мелкие верхние потоки стекают в ручьи среднего размера, которые постепенно стекают в более крупные речные сети.

Речные экосистемы являются яркими примерами лотковых экосистем. Lotic означает проточную воду от латинского lotus , что означает омытый. Проточные воды простираются от источников шириной всего в несколько сантиметров до крупных рек шириной в несколько километров. [3] Большая часть этой статьи относится к лоточным экосистемам в целом, включая связанные с ними лотковые системы, такие как ручьи и родники . Лотические экосистемы можно противопоставить непроточным экосистемам , которые включают относительно спокойные наземные воды, такие как озера, пруды и водно-болотные угодья . Вместе эти две экосистемы образуют более общую область изучения пресноводных иливодная экология .

Следующие объединяющие характеристики делают экологию проточных вод уникальной среди водных сред обитания. [4]

  • Поток однонаправленный.
  • Это состояние постоянного физического изменения.
  • Существует высокая степень пространственной и временной неоднородности на всех уровнях ( микроместа обитания ).
  • Вариабельность между лоточными системами довольно высока.
  • Биота приспособлена жить в условиях потока.

Абиотические факторы [ править ]

Неживые компоненты экосистемы называются абиотическими компонентами. Например, камень, воздух, почва и т. Д.

Водный поток [ править ]

Задумчивая река Куплакуррипа, Новый Южный Уэльс
Пороги в провинциальном парке Маунт-Робсон

Однонаправленный поток воды является ключевым фактором в лотковых системах, влияющих на их экологию. Тем не менее, поток может быть непрерывным или прерывистым. Водоток является результатом суммарного поступления грунтовых вод, осадков и наземного стока. Поток воды может варьироваться в зависимости от системы, от проливных порогов до медленных заводей, которые почти кажутся непроточными системами. Скорость или скорость потока воды в водяном столбе также может изменяться в пределах системы и подвержена хаотической турбулентности, хотя скорость воды, как правило, наиболее высока в средней части русла потока (известной как тальвег). Эта турбулентность приводит к отклонениям потока от среднего вектора нисходящего потока, что характерно для вихревых токов. Вектор среднего расхода основан на изменчивости трения с дном или стенками канала, волнистости , препятствиях и градиенте наклона. [3] Кроме того, количество воды, поступающей в систему из-за прямых осадков, таяния снега и / или грунтовых вод, может влиять на скорость потока. Количество воды в потоке измеряется как расход (объем в единицу времени). По мере того, как вода течет вниз по течению, ручьи и реки чаще всего увеличивают объем воды, поэтому при базовом потоке(т. е. без ливневого поступления), в меньших верховьях водотока расход воды очень низкий, а в больших реках расход значительно выше. «Режим потока» реки или ручья включает в себя общие модели стока в годовом или десятилетнем временном масштабе и может отражать сезонные изменения стока. [5] [6]

Хотя поток воды в значительной степени определяется уклоном, текущие воды могут изменить общую форму или направление русла ручья, что также известно как геоморфология . Профиль водной толщи реки складывается из трех основных факторов: эрозии, переноса и осаждения. Реки были описаны как «сточные канавы, по которым текут руины континентов». [7] Реки непрерывно разрушают , переносят и откладывают субстрат, отложения и органический материал. Непрерывное движение воды и увлекаемого материала создает множество сред обитания, включая перекаты , скольжения и бассейны . [8]

Свет [ править ]

Свет важен для лотковых систем, потому что он обеспечивает энергию, необходимую для стимулирования первичной продукции посредством фотосинтеза , а также может обеспечить убежище для видов добычи в тени, которые он отбрасывает. Количество света, которое получает система, может быть связано с комбинацией внутренних и внешних переменных потока. Например, территория, окружающая небольшой ручей, может быть затенена окружающими лесами или стенами долины. Более крупные речные системы имеют тенденцию быть широкими, поэтому влияние внешних переменных сводится к минимуму, и солнце достигает поверхности. Однако эти реки также имеют тенденцию быть более бурными, и частицы в воде все больше ослабляют свет по мере увеличения глубины. [8] Сезонные и дневные факторы также могут влиять на доступность света, потому что угол падения, под которым свет падает на воду, может привести к потере света из-за отражения. Известный как закон Бера , чем меньше угол, тем больше света отражается, а количество полученного солнечного излучения логарифмически уменьшается с глубиной. [4] Дополнительные факторы, влияющие на доступность света, включают облачный покров, высоту и географическое положение. [9]

Температура [ править ]

Замок Гейзер , Йеллоустонский национальный парк
Лесной ручей зимой недалеко от Эрцхаузена , Германия
Каскад в Пиренеях

Большинство лотковых видов - пойкилотермы , внутренняя температура которых меняется в зависимости от окружающей среды, поэтому температура является для них ключевым абиотическим фактором. Вода может быть нагрета или охлаждена за счет излучения на поверхности и проводимости к или от воздуха и окружающей подложки. Мелкие потоки обычно хорошо перемешиваются и поддерживают относительно однородную температуру в пределах области. Однако в более глубоких и медленно движущихся водных системах может возникнуть сильная разница между температурой дна и поверхности. Системы с пружинным питанием мало отличаются друг от друга, поскольку источники обычно берут начало из подземных источников, температура которых часто очень близка к температуре окружающей среды. [4] Многие системы показывают сильные суточныеколебания и сезонные колебания наиболее сильны в арктических, пустынных и умеренных системах. [4] Степень затенения, климат и высота над уровнем моря также могут влиять на температуру лотковых систем. [3]

Химия [ править ]

Химический состав воды в речных экосистемах варьируется в зависимости от того, какие растворенные вещества и газы присутствуют в водной толще ручья. В частности, речная вода может включать, помимо самой воды,

  • растворенные неорганические вещества и основные ионы (кальций, натрий, магний, калий, бикарбонат, сульфид, хлорид)
  • растворенные неорганические питательные вещества (азот, фосфор, кремнезем)
  • взвешенные и растворенные органические вещества
  • газы (азот, закись азота, углекислый газ, кислород)
  • следы металлов и загрязняющих веществ

Растворенные ионы и питательные вещества [ править ]

Растворенные в потоке растворенные вещества можно считать реактивными или консервативными . Реактивные растворенные вещества легко биологически ассимилируются автотрофной и гетеротрофной биотой потока; примеры могут включать неорганические разновидности азота, такие как нитрат или аммоний, некоторые формы фосфора (например, растворимый реактивный фосфор) и диоксид кремния. Другие растворенные вещества можно считать консервативными, что указывает на то, что растворенные вещества не усваиваются и не используются биологически; хлорид часто считается консервативным растворенным веществом. Консервативные растворенные вещества часто используются в качестве гидрологических индикаторов для движения и транспорта воды. Как реактивный, так и консервативный химический состав воды в ручье в первую очередь определяется данными геологии его водораздела., или водосборный бассейн. На химический состав речной воды также могут влиять осадки и добавление загрязняющих веществ из источников человека. [3] [8] Большие различия в химии обычно не существуют в небольших лотковых системах из-за высокой скорости перемешивания. Однако в более крупных речных системах концентрация большинства питательных веществ, растворенных солей и pH снижается по мере удаления от источника реки. [4]

Растворенные газы [ править ]

Что касается растворенных газов, кислород , вероятно, является наиболее важным химическим компонентом лотковых систем, поскольку он необходим всем аэробным организмам для выживания. Он попадает в воду в основном за счет диффузии на границе раздела вода-воздух. Растворимость кислорода в воде уменьшается с увеличением pH и температуры воды. Быстрые турбулентные потоки подвергают воздействию воздуха большую часть поверхности воды и, как правило, имеют низкие температуры и, следовательно, больше кислорода, чем медленные заводи. [4]Кислород является побочным продуктом фотосинтеза, поэтому системы с высоким содержанием водных водорослей и растений также могут иметь высокие концентрации кислорода в течение дня. Эти уровни могут значительно снизиться в ночное время, когда основные продуценты переключаются на дыхание. Кислород может быть ограничивающим, если циркуляция между поверхностным и более глубокими слоями плохая, если активность стайных животных очень высока или если происходит большое количество органического разложения. [8]

Приостановленный вопрос [ править ]

Карта, показывающая фрактальную природу речных сетей  [10] [11] в горах Адирондак с регионами водосборных бассейнов, обозначенными цветом . Это изображение является частью серии, созданной молодым венгерским картографом Робертом Сючем, который нанес на глобальные карты водоразделы суши. [12]

Реки также могут переносить взвешенные неорганические и органические вещества. Эти материалы могут включать отложения [13] или органическое вещество земного происхождения, которое попадает в русло реки. [14] Часто органическое вещество перерабатывается в потоке посредством механической фрагментации, потребления и выпаса беспозвоночными, а также микробного разложения. [15] Листья и древесные остатки, распознаваемые от крупных твердых частиц органического вещества (CPOM) до твердых частиц (POM), вплоть до мелких твердых частиц органического вещества. Древесные и недревесные растения имеют разную скорость разрушения в потоке: лиственные растения или части растений (например, лепестки цветов) разрушаются быстрее, чем древесные бревна или ветви. [16]

Подложка [ править ]

Неорганический субстрат лотковых систем состоит из геологического материала, присутствующего в водосборе, который размывается, переносится, сортируется и откладывается течением. Неорганические субстраты классифицируются по размеру по шкале Вентворта , которая варьируется от валунов до гальки, гравия, песка и ила. [4] Обычно размер частиц субстрата уменьшается вниз по течению из-за более крупных валунов и камней в более горных районах и песчаного дна в равнинных реках. Это связано с тем, что более высокие уклоны горных потоков способствуют более быстрому течению, перемещая более мелкие материалы подложки дальше вниз по потоку для осаждения. [8]Субстрат также может быть органическим и может включать мелкие частицы, осенние опавшие листья, крупные древесные остатки, такие как затопленные бревна, мох и полуводные растения. [3] Отложение субстрата не обязательно является постоянным явлением, так как оно может подвергаться значительным изменениям во время наводнений. [8]

Биотические факторы [ править ]

Живые компоненты экосистемы называются биотическими компонентами. В ручьях обитают многочисленные типы биотических организмов, включая бактерии, первичные продуценты, насекомых и других беспозвоночных, а также рыб и других позвоночных.

Биопленка [ править ]

Различные компоненты биопленки в ручьях  [17]
основными компонентами являются водоросли и бактерии.

Биопленки представляют собой комбинацию из водорослей (диатомовые и т.д.), грибов, бактерий и других мелких микроорганизмов , которые существуют в пленке вдоль русла или бентоса . [18] Сами биопленки сложны [19] и усложняют русло реки.

Различные компоненты биопленки (основными компонентами являются водоросли и бактерии) встроены в экзополисахаридную матрицу (EPS), являются сетевыми рецепторами неорганических и органических элементов и остаются подверженными влиянию различных факторов окружающей среды. [17]

Эта слизь на брусчатке представляет собой биопленку.

Биопленки являются одним из основных биологических переходов в речных экосистемах и, вероятно, наиболее важными в реках с прерывистым течением , где значение водного столба снижается в течение продолжительных периодов низкой активности гидрологического цикла . [17] биопленка может быть понята как микробные консорциумы из автотрофов и гетеротрофов , сосуществующий в матрице из гидратированных внеклеточных полимерных веществ (EPS). Эти два основных биологических компонента - это, соответственно, водоросли и цианобактерии с одной стороны, а также бактерии и цианобактерии.грибки с другой. [17] Микро- и мейофауна также населяет биопленку, питаясь организмами и органическими частицами и внося свой вклад в ее эволюцию и распространение. [21] Таким образом, биопленки образуют высокоактивный биологический консорциум, готовый к использованию органических и неорганических материалов из водной фазы, а также готовый к использованию источников света или химической энергии. EPS обездвиживают клетки и удерживают их в непосредственной близости, обеспечивая интенсивные взаимодействия, включая межклеточную коммуникацию и формирование синергетических консорциумов. [22] EPS способен удерживать внеклеточные ферменты.и, следовательно, позволяет использовать материалы из окружающей среды и преобразовывать эти материалы в растворенные питательные вещества для использования водорослями и бактериями. В то же время EPS способствует защите клеток от высыхания, а также от других опасностей (например, биоцидов , УФ-излучения и т. Д.) Из внешнего мира. [17]С другой стороны, упаковка и защитный слой EPS ограничивают диффузию газов и питательных веществ, особенно для клеток, далеких от поверхности биопленки, и это ограничивает их выживание и создает сильные градиенты внутри биопленки. Как физическая структура биопленки, так и пластичность организмов, живущих в ней, обеспечивают и поддерживают их выживание в суровых условиях или в меняющихся условиях окружающей среды. [17]

Сеть совместного возникновения бактериального сообщества
в ручье  [23]

Микроорганизмы [ править ]

Бактерии присутствуют в больших количествах в лотковых водах. Свободноживущие формы связаны с разложением органического материала, биопленкой на поверхности скал и растительности, между частицами, составляющими субстрат, и взвешенными в толще воды . Другие формы также связаны с кишечником лотковых организмов как паразиты или в комменсальных отношениях. [4] Бактерии играют большую роль в переработке энергии (см. Ниже ). [3]

Диатомовые водоросли являются одной из основных доминирующих групп перифитных водорослей в лотковых системах и широко используются в качестве эффективных индикаторов качества воды, поскольку они быстро реагируют на изменения окружающей среды, особенно на органическое загрязнение и эвтрофикацию, с широким спектром толерантности к различным условиям. от олиготрофных до эвтрофных. [20] [24] [25]

Основные производители [ править ]

Водоросли, состоящие из фитопланктона и перифитона , являются наиболее значительными источниками первичной продукции в большинстве ручьев и рек. [4] Фитопланктон свободно плавает в толще воды и, таким образом, не может поддерживать популяции в быстро текущих ручьях. Однако они могут создавать значительные популяции в медленно движущихся реках и заводях. [3] Перифитон - это, как правило, нитчатые и пучковые водоросли, которые могут прикрепляться к объектам, чтобы их не смыло быстрыми потоками. В местах, где скорость потока незначительна или отсутствует, перифитон может образовывать студенистый, незакрепленный плавающий мат. [8]

Водяной гиацинт обыкновенный в цветке
Перифитон

Растения обладают ограниченной адаптацией к быстрому течению и наиболее успешны при пониженных токах. Более примитивные растения, такие как мхи и печеночники, прикрепляются к твердым предметам. Обычно это происходит в более холодных истоках, где в основном каменистый субстрат предлагает места прикрепления. Некоторые растения свободно плавают на поверхности воды в плотных матах, таких как ряска или водяной гиацинт . Другие имеют корни и могут быть классифицированы как подводные или надводные. Укорененные растения обычно встречаются в районах с ослабленным течением, где встречаются мелкозернистые почвы. [9] [8] Эти укоренившиеся растения гибкие, с удлиненными листьями, которые обладают минимальным сопротивлением току. [1]

Жизнь в проточной воде может быть полезной для растений и водорослей, потому что течение обычно хорошо аэрируется и обеспечивает постоянный приток питательных веществ. [8] Эти организмы ограничены потоком, светом, химическим составом воды, субстратом и давлением выпаса. [4] Водоросли и растения важны для лотковых систем как источники энергии, для формирования микроструктур, которые укрывают другую фауну от хищников и течения, а также как кормовой ресурс. [9]

Насекомые и другие беспозвоночные [ править ]

В некоторых лотковых системах до 90% беспозвоночных - насекомые . Эти виды демонстрируют огромное разнообразие и могут быть найдены в почти всех доступных средах обитания, включая поверхности камней, глубоко под субстратом в гипорейной зоне , дрейфующие по течению и в поверхностной пленке.

Насекомые разработали несколько стратегий для жизни в различных потоках лотковых систем. Некоторые избегают областей с сильным течением, населяя субстрат или защищенные стороны скал. У других есть плоские тела, чтобы уменьшить силы сопротивления, которые они испытывают от жизни в проточной воде. [26] Некоторые насекомые, такие как гигантский водяной клоп ( Belostomatidae ), избегают наводнений, покидая ручей, когда чувствуют дождь. [27] В дополнение к такому поведению и формам тела насекомые имеют разные жизненные адаптации, позволяющие справляться с естественной физической суровостью водотока. [28]Некоторые насекомые определяют время своей жизни в зависимости от того, когда происходят наводнения и засухи. Например, некоторые поденки синхронизируются, когда они появляются в качестве летающих взрослых особей, с паводками, которые обычно происходят в ручьях Колорадо. Другие насекомые не имеют летающей стадии и проводят весь свой жизненный цикл в реке.

Как и большинство основных потребителей, лотические беспозвоночные часто сильно зависят от силы тока, чтобы доставить им пищу и кислород. [29] Беспозвоночные важны и как потребители, и как жертвы в лотковых системах.

Общие отряды насекомых, которые встречаются в речных экосистемах, включают Ephemeroptera (также известные как поденок ), Trichoptera (также известные как ручейники ), Plecoptera (также известные как веснянки , Diptera (также известные как настоящие мухи ), некоторые виды из жесткокрылых (также известных как жук ), стрекозы (группы , которая включает в себя стрекоза и Damselfly ), а также некоторые виды полужесткокрылый (также известные как истинные ошибки).

Дополнительные таксоны беспозвоночных, общие для проточных вод, включают моллюсков, таких как улитки , блюдца , моллюски , мидии , а также ракообразных, таких как раки , амфиподы и крабы . [8]

Рыба и другие позвоночные [ править ]

Новозеландский длинноперый угорь может весить более 50 килограммов.
Ручьевая форель является родным для малых рек, ручьев, озер и прудов пружинных.

Рыбы, вероятно, самые известные обитатели лотковых систем. Способность видов рыб жить в проточной воде зависит от скорости, с которой они могут плавать, и продолжительности, в течение которой их скорость может поддерживаться. Эта способность может сильно различаться у разных видов и зависит от среды обитания, в которой они могут выжить. Непрерывное плавание требует огромных затрат энергии, поэтому рыбы проводят на полном течении лишь короткие периоды времени. Вместо этого люди остаются близко к дну или берегам, за препятствиями и укрываются от течения, плавая по течению только для того, чтобы поесть или сменить местоположение. [1] Некоторые виды приспособились к жизни только на дне системы, никогда не выходя в открытый поток воды. Эти рыбы расположены дорсо-вентрально.сплющены, чтобы уменьшить сопротивление потоку, и часто имеют глаза на макушке, чтобы наблюдать за тем, что происходит над ними. У некоторых также есть сенсорные бочки, расположенные под головой, чтобы помочь в тестировании субстрата. [9]

Лотические системы обычно соединяются друг с другом, образуя путь к океану (весна → ручей → река → океан), и у многих рыб есть жизненные циклы, требующие стадий как в пресной, так и в соленой воде. Например, лосось - это проходной вид, который рождается в пресной воде, но проводит большую часть своей взрослой жизни в океане, возвращаясь в пресную воду только для нереста. Угри - это катадромные виды, которые поступают наоборот: взрослые обитают в пресной воде, но мигрируют в океан для нереста. [4]

Другие таксоны позвоночных, населяющие лотковые системы, включают земноводных , таких как саламандры , рептилии (например, змеи, черепахи, крокодилы и аллигаторы), различные виды птиц и млекопитающих (например, выдры , бобры , бегемоты и речные дельфины ). За исключением нескольких видов, эти позвоночные животные не привязаны к воде, как рыбы, и проводят часть своего времени в наземных средах обитания. [4] Многие виды рыб важны как потребители и как виды добычи для более крупных позвоночных, упомянутых выше.

Динамика трофического уровня [ править ]

Концепция трофических уровней используется в пищевых сетях для визуализации того, как энергия передается от одной части экосистемы к другой. [30] Трофическим уровням можно присвоить числа, определяющие, как далеко находится организм в пищевой цепи .

  1. Первый уровень: производители , растительные организмы, которые сами производят пищу с помощью солнечной радиации, включая водоросли , фитопланктон , мхи и лишайники .
  2. Второй уровень: потребители , животные, подобные организмам, которые получают энергию от производителей, таких как зоопланктон , мелкая рыба и ракообразные .
  3. Третий уровень: разлагатели , организмы, которые расщепляют мертвое вещество потребителей и производителей и возвращают питательные вещества обратно в систему. Примеры - бактерии и грибки .

Все энергетические транзакции в экосистеме происходят от единственного внешнего источника энергии - солнца. [30] Часть этой солнечной радиации используется производителями (растениями) для превращения неорганических веществ в органические вещества, которые могут использоваться в пищу потребителями (животными). [30] Растения выделяют часть этой энергии обратно в экосистему посредством катаболического процесса. Затем животные потребляют потенциальную энергию, выделяемую производителями. За этой системой следует смерть организма-потребителя, который затем возвращает питательные вещества обратно в экосистему. Это позволяет растениям расти дальше, и цикл продолжается. Разделение циклов на уровни облегчает экологам понимание экологической сукцессии.при наблюдении за передачей энергии в системе. [30]

Влияние сверху вниз и снизу вверх [ править ]

Текущие реки могут служить векторами распространения растений и беспозвоночных.

Общая проблема с динамикой трофического уровня заключается в том, как регулируются ресурсы и производство. [31] Использование и взаимодействие между ресурсами имеют большое влияние на структуру пищевых сетей в целом. Температура играет роль во взаимодействиях пищевой сети, включая нисходящие и восходящие силы внутри экологических сообществ. Регулирование снизу вверх в пищевой сети происходит, когда ресурс, доступный в основании или в нижней части пищевой сети, увеличивает продуктивность, которая затем поднимается по цепочке и влияет на доступность биомассы для высших трофических организмов. [31]При увеличении популяции хищников применяются нисходящие правила. Это ограничивает доступную популяцию добычи, что ограничивает доступность энергии для более низких трофических уровней в пищевой цепи. Многие биотические и абиотические факторы могут влиять на взаимодействия сверху вниз и снизу вверх. [32]

Трофический каскад [ править ]

Другой пример взаимодействия пищевой сети - трофические каскады . Понимание трофических каскадов позволило экологам лучше понять структуру и динамику пищевых сетей в экосистеме. [32] Феномен трофических каскадов позволяет краеугольным хищникам структурировать всю пищевую сеть с точки зрения того, как они взаимодействуют со своей добычей. Трофические каскады могут вызывать резкие изменения потока энергии в пищевой сети. [32]Например, когда верхний или краеугольный хищник поедает организмы, находящиеся под ним в пищевой сети, плотность и поведение жертвы изменятся. Это, в свою очередь, влияет на количество организмов, потребляемых дальше по цепочке, что приводит к каскаду вниз по трофическим уровням. Однако эмпирические данные показывают, что трофические каскады гораздо более распространены в наземных пищевых сетях, чем в водных. [32]

Пищевая цепь [ править ]

Пример речной пищевой сети
Бактерии можно увидеть в красной рамке внизу. Бактерии (и другие разлагатели, такие как черви) разлагают и возвращают питательные вещества обратно в среду обитания, что показано голубыми стрелками. Без бактерий остальная пищевая сеть погибла бы от голода, потому что животным, находящимся выше в пищевой сети, не хватало бы питательных веществ. Темно-оранжевые стрелки показывают, как одни животные потребляют других в пищевой сети. Например, люди могут есть омаров . Темно-синие стрелки представляют одну полную пищевую цепочку , начиная с поедания водорослей водяной блохой, дафнией , которую поедает маленькая рыба, которую поедает более крупная рыба, которую в конце поедает большая синяя цапля.. [33]

Пищевой цепи является линейной системой ссылок , которая является частью пищевой сети, и представляет собой порядок , в котором организмы потребляются от одного трофического уровня к другому. Каждое звено пищевой цепи связано с трофическим уровнем экосистемы. Пронумерованные шаги, которые требуется от исходного источника энергии, начиная снизу, чтобы достичь вершины пищевой сети, называются длиной пищевой цепи. [34] Хотя длина пищевой цепи может колебаться, водные экосистемы начинаются с первичных производителей, которые потребляются первичными потребителями, которые потребляются вторичными потребителями, а те, в свою очередь, могут потребляться третьими потребителями и т. Д. И т. Д., Пока не закончится пища. цепь была достигнута.

Основные производители [ править ]

Первичные производители запускают каждую пищевую цепочку. Их производство энергии и питательных веществ происходит от солнца через фотосинтез . Водоросли вносят большой вклад в энергию и питательные вещества в основе пищевой цепочки наряду с наземным мусором, который попадает в ручей или реку . [35] Производство органических соединений, таких как углерод, - это то, что передается по пищевой цепочке. Первичные производители потребляются травоядными беспозвоночными, которые выступают в качестве основных потребителей . На продуктивность этих продуцентов и функцию экосистемы в целом влияет организм, стоящий над ней в пищевой цепи. [36]

Основные потребители [ править ]

Первичные потребители - беспозвоночные и макробеспозвоночные, которые питаются первичными продуцентами. Они играют важную роль в инициировании передачи энергии от базового трофического уровня к следующему. Это регулирующие организмы, которые способствуют и контролируют круговорот питательных веществ и смешивание материалов водных и наземных растений. [37] Они также переносят и удерживают некоторые из этих питательных веществ и материалов. [37] Существует множество различных функциональных групп этих беспозвоночных, в том числе травоядные, организмы, которые питаются биопленкой водорослей, которая накапливается на погруженных объектах, измельчители, которые питаются большими листьями и детритом и помогают разрушать крупный материал. Также фильтр-питатели, макробеспозвоночные, которые полагаются на потоки ручья, чтобы доставить им мелкодисперсные органические вещества (FPOM), взвешенные в толще воды , и собиратели, которые питаются FPOM, обнаруженным на дне реки или ручья. [37]

Вторичные потребители [ править ]

На вторичных потребителях в экосистемах рек являются хищниками первичных потребителей. Сюда входят в основном насекомоядные рыбы. [38] Потребление беспозвоночными насекомыми и макробеспозвоночными - еще одна ступень потока энергии вверх по пищевой цепочке. В зависимости от своей численности эти хищные потребители могут формировать экосистему тем, как они влияют на трофические уровни ниже себя. Когда рыба в большом количестве и поедает много беспозвоночных, тогда биомасса водорослей и первичная продукция в ручье выше, а когда вторичных потребителей нет, биомасса водорослей может уменьшаться из-за высокой численности первичных потребителей. [38] Энергия и питательные вещества, которые исходят от первичных производителей, продолжают продвигаться вверх по пищевой цепочке и, в зависимости от экосистемы, могут заканчиваться этими хищными рыбами.

Сложность пищевой сети [ править ]

Разнообразие , продуктивность , видовое богатство , состав и стабильность взаимосвязаны серией петель обратной связи. Сообщества могут иметь ряд сложных, прямых и / или косвенных реакций на серьезные изменения в биоразнообразии . [36] Пищевые сети могут включать в себя широкий спектр переменных, три основных переменных, которые экологи рассматривают в отношении экосистем, включают видовое богатство, биомассу продуктивности и стабильность / устойчивость к изменениям. [36]Когда вид добавляется или удаляется из экосистемы, он оказывает влияние на оставшуюся пищевую сеть, интенсивность этого эффекта связана со связностью видов и устойчивостью пищевой сети. [39] Когда в речную экосистему добавляется новый вид, интенсивность воздействия связана с устойчивостью или сопротивлением изменению существующей пищевой сети. [39] Когда вид удаляется из речной экосистемы, интенсивность эффекта связана со связью вида с пищевой цепью. [39] An инвазивные виды могут быть удалены с практически не влияет, но если важные и местные первичные продуценты, добычу или хищные рыбы удаляются вы могли иметь отрицательный трофической каскад . [39]Одним из весьма переменной составляющей для речных экосистем кормовая ( биомасса из основных производителей ). [40] Пища или тип производителей постоянно меняются в зависимости от сезона и различных мест обитания в речной экосистеме. [40] Еще одним сильно изменчивым компонентом речных экосистем является поступление питательных веществ из водно-болотных угодий и наземного детрита . [40] Изменчивость поставок продуктов питания и питательных веществ важна для преемственности , устойчивости и взаимосвязанности организмов речной экосистемы. [40]

Трофические отношения [ править ]

Входы энергии [ править ]

Прудвид - автохтонный источник энергии

Источники энергии могут быть автохтонными или аллохтонными.

  • Автохтонные (от латинского «auto» = «self») источники энергии - это источники энергии, происходящие из лотковой системы.Например, вовремя фотосинтеза первичные продуценты образуют органические углеродные соединения из углекислого газа и неорганических веществ. Вырабатываемая ими энергия важна для сообщества, потому что она может быть передана на более высокие трофические уровни через потребление. Кроме того, высокие темпы первичной продукции могут вносить растворенное органическое вещество (РОВ) в воду. [8] Другая форма автохтонной энергии возникает при разложении мертвых организмов и фекалий. которые происходят в лотковой системе. В этом случае бактерии разлагают детрит.или грубый частиц органического материала (CPOM;> 1 мм штук) в порядке частиц органического вещества (FPOM; <1 мм штук) , а затем дополнительно в неорганические соединения, которые необходимы для фотосинтеза. [3] [8] [41] Этот процесс обсуждается более подробно ниже.
Опад листьев - аллохтонный источник энергии
  • Источники аллохтонной энергии - это источники извне лотической системы, то есть из земной среды. Листья, ветки, плоды и т. Д. Являются типичными формами наземных CPOM, которые попали в воду в результате прямого опадания подстилки или бокового удара листьев. [4] Кроме того, материалы наземного животного происхождения, такие как фекалии или туши, которые были добавлены в систему, являются примерами аллохтонного CPOM. CPOM претерпевает определенный процесс деградации. Аллан приводит в пример лист, упавший в ручей. [3] Во-первых, растворимые химические вещества растворяются и вымываются из листа после его насыщения водой. Это увеличивает нагрузку на DOM в системе. Следующие микробы, такие как бактериии грибы колонизируют лист, смягчая его по мере прорастания мицелия гриба. На состав микробного сообщества влияет вид дерева, с которого опадают листья (Rubbo and Kiesecker 2004). Эта комбинация бактерий, грибов и листьев является источником пищи для измельчения беспозвоночных , [42] , которые оставляют только FPOM после потребления. Эти мелкие частицы могут снова заселяться микробами или служить источником пищи для животных, потребляющих FPOM. Органическое вещество также может попадать в лоточную систему уже на стадии FPOM ветром, поверхностным стоком , береговой эрозией или грунтовыми водами.. Точно так же, DOM , может быть введено через навес капельно от дождя или от поверхности потоков. [4]

Беспозвоночные [ править ]

Беспозвоночные могут быть организованы во множество кормовых гильдий в лотковых системах. Некоторые виды являются измельчителями, которые используют большие и мощные части рта для питания недревесных CPOM и связанных с ними микроорганизмов. Другие представляют собой суспензионные кормушки , которые используют свои щетинки , фильтрующие устройства, сети или даже выделения для сбора FPOM и микробов из воды. Эти виды могут быть пассивными коллекторами, использующими естественный поток системы, или они могут генерировать свой собственный ток для забора воды, а также FPOM в Аллане. [3] Члены гильдии собирателей-коллекционеров активно ищут FPOM под камнями и в других местах, где течение реки достаточно ослабло, чтобы допустить осаждение. [8]Пастбищные беспозвоночные используют приспособления соскабливания, скрежета и осмотра, чтобы питаться перифитоном и детритом . Наконец, несколько семейств являются хищниками, захватывая и поедая добычу животных. И количество видов, и численность особей в каждой гильдии во многом зависят от наличия пищи. Таким образом, эти значения могут варьироваться в зависимости от сезона и системы. [3]

Рыба [ править ]

Рыба также может быть помещена в гильдии кормления . Планктоноядные вырывают планктон из толщи воды . Травоядные - детритоядные животные - это виды, питающиеся снизу, которые без разбора поедают как перифитон, так и детрит . Кормушки на поверхности и в толще воды захватывают поверхностную добычу (в основном наземные и появляющиеся насекомые) и дрейфующих животных ( бентосных беспозвоночных, плавающих вниз по течению). Кормушки бентосных беспозвоночных охотятся в основном на незрелых насекомых, но также могут поедать других бентических беспозвоночных. Высшие хищники поедают рыбу и / или крупных беспозвоночных. Всеядныезаглатывать разнообразную добычу. Они могут быть цветочными , фаунистическими и / или детритовыми. Наконец, паразиты живут за счет видов-хозяев, обычно других рыб. [3] Рыбы гибки в своих кормовых ролях, захватывая различную добычу в зависимости от сезонности и стадии своего развития. Таким образом, они могут занимать несколько кормящих гильдий за свою жизнь. Количество видов в каждой гильдии может сильно различаться в зависимости от системы: в ручьях с умеренной теплой водой больше всего кормушек бентосных беспозвоночных, а в тропических системах имеется большое количество кормушек детрита из-за высоких показателей аллохтонного поступления. [8]

Модели сообщества и разнообразие [ править ]

Водопад Игуасу - экстремальный ландшафт
Бивер-Бег - спокойная лотосная среда.

Богатство местных видов [ править ]

В крупных реках сравнительно больше видов, чем в небольших ручьях. Многие связывают эту закономерность с большей площадью и объемом более крупных систем, а также с увеличением разнообразия местообитаний. Некоторые системы, однако, плохо соответствуют между размером системы и видовым богатством . В этих случаях, представляется важным сочетание таких факторов, как исторические темпы видообразования и исчезновения , тип субстрата , наличие микропредприятий , химический состав воды, температура и нарушения, такие как наводнения. [4]

Разделение ресурсов [ править ]

Хотя было постулировано много альтернативных теорий возможности сосуществования членов гильдии (см. Morin 1999), разделение ресурсов было хорошо задокументировано в лотковых системах как средство уменьшения конкуренции. Три основных типа разделения ресурсов включают сегрегацию по средам обитания, рациону питания и временную сегрегацию. [4]

Разделение среды обитаниябыло установлено, что это наиболее распространенный тип разделения ресурсов в природных системах (Schoener, 1974). В лотковых системах микробытовые среды обеспечивают такой уровень физической сложности, который может поддерживать множество разнообразных организмов (Vincin and Hawknis, 1998). Разделение видов по предпочтениям субстрата было хорошо задокументировано для беспозвоночных. Уорд (1992) смог разделить обитателей субстрата на шесть широких сообществ, включая тех, которые живут в: крупнозернистом субстрате, гравии, песке, грязи, древесных остатках и тех, которые связаны с растениями, демонстрируя один слой сегрегации. В меньшем масштабе дальнейшее разделение среды обитания может происходить на одном субстрате или вокруг него, например, на куске гравия. Некоторые беспозвоночные предпочитают участки с высоким потоком на открытой поверхности гравия, в то время как другие обитают в щелях между одним куском гравия и другим,[4]

Диетическая сегрегация - второй по распространенности тип разделения ресурсов. [4] Высокая степень морфологической специализации или поведенческих различий позволяет организмам использовать определенные ресурсы. Размер сетей, построенных некоторыми видами подвесных кормушек беспозвоночных , например, может отфильтровывать разный размер частиц FPOM из воды (Edington et al. 1984). Точно так же члены гильдии пастбищ могут специализироваться на сборе водорослей или детрита в зависимости от морфологии их скребкового аппарата. Кроме того, некоторые виды, похоже, отдают предпочтение определенным видам водорослей. [4]

Временная сегрегация - менее распространенная форма разделения ресурсов, но, тем не менее, это наблюдаемое явление. [4] Обычно он объясняет сосуществование, связывая его с различиями в образцах жизненного цикла и временем максимального роста среди товарищей по гильдии. Например, тропические рыбы на Борнео перешли на более короткую продолжительность жизни в ответ на сокращение экологической ниши, которое ощущается с увеличением уровня видового богатства в их экосистеме (Watson and Balon 1984).

Постоянство и преемственность [ править ]

В течение долгого времени видовой состав в первозданных системах имеет тенденцию оставаться в стабильном состоянии. [43] Это было обнаружено как для беспозвоночных, так и для рыб. [4] Однако в более коротких временных масштабах изменчивость потока и необычный режим выпадения осадков снижают стабильность среды обитания и могут все привести к снижению уровней устойчивости. Способность поддерживать эту устойчивость в течение длительного времени связана со способностью лотковых систем относительно быстро возвращаться к исходной конфигурации сообщества после нарушения (Townsend et al. 1987). Это один из примеров временной преемственности, изменений в сообществе, связанных с конкретным участком, включая изменения видового состава с течением времени. Другая форма временной преемственности может возникнуть, когда открывается новая среда обитания дляколонизация . В этих случаях может образоваться совершенно новое сообщество, хорошо адаптированное к условиям этой новой области. [4]

Концепция речного континуума [ править ]

↑ Извилистый ручей в Вайтомо , Новая Зеландия
↑ Река Грифф в Шотландии
↑ Скалистый ручей на Гавайях

Концепция речного континуума (RCC) была попыткой построить единую структуру для описания функции экосистем умеренного пояса от истоков до более крупных рек и соотнесения ключевых характеристик с изменениями в биотическом сообществе (Vannote et al. 1980). [44] Физическая основа RCC - это размер и расположение вдоль уклона небольшого ручья, в конечном итоге связанного с большой рекой. Порядок потоков (см. Характеристики потоков ) используется как физическая мера положения вдоль RCC.

Согласно RCC, низкоупорядоченные сайты представляют собой небольшие заштрихованные потоки, где аллохтонные входы CPOM являются необходимым ресурсом для потребителей. По мере того, как река расширяется на средних участках, энергозатраты должны измениться. Достаточное количество солнечного света должно достигать дна в этих системах, чтобы поддерживать значительную продукцию перифитона. Кроме того, ожидается, что биологическая переработка входящего материала CPOM (крупных частиц органического вещества - более 1 мм) на участках, расположенных выше по течению, приведет к переносу больших количеств FPOM (мелкодисперсных органических веществ - менее 1 мм) в эти экосистемы, расположенные ниже по течению. Растения должны становиться более многочисленными по краям реки с увеличением размера реки, особенно в равнинных реках, где осаждаются более мелкие отложения и которые способствуют укоренению. В основных каналах, вероятно, слишком много тока и мутности, а также не хватает субстрата для поддержки растений или перифитона. Фитопланктон должен производить здесь только автохтонные поступления, но скорость фотосинтеза будет ограничена из-за мутности и перемешивания. Таким образом, ожидается, что аллохтонные поступления будут основным источником энергии для крупных рек. Этот FPOM будет поступать как с участков, расположенных выше по течению, в процессе декомпозиции, так и через боковые входы с пойменных территорий.

Биота должна измениться с этим изменением энергии от истока к устью этих систем. А именно, измельчители должны процветать в системах с низким порядком, а грейзеры - на площадках со средним порядком. Микробное разложение должно играть самую большую роль в производстве энергии для низкоупорядоченных участков и крупных рек, в то время как фотосинтез, помимо деградированных аллохтонных поступлений из верхнего течения, будет иметь важное значение в среднеупорядоченных системах. Поскольку районы среднего порядка теоретически будут получать наибольшее разнообразие энергозатрат, можно ожидать, что на них будет сосредоточено наибольшее биологическое разнообразие (Vannote et al. 1980). [3] [4]

Насколько хорошо RCC на самом деле отражает закономерности в природных системах, остается неясным, и его универсальность может стать помехой при применении к разнообразным и конкретным ситуациям. [3] Наиболее заметными критическими замечаниями в адрес RCC являются: 1. Он сосредоточен в основном на макробеспозвоночных , не считая того , что разнообразие планктона и рыб является самым высоким в высших категориях; 2. Он в значительной степени опирается на тот факт, что участки с низким порядком расположения имеют высокие входные данные CPOM, даже несмотря на то, что многие водотоки не имеют прибрежных местообитаний; 3. Он основан на безупречных системах, которые сегодня существуют редко; и 4. Он сосредоточен на функционировании потоков умеренного пояса. Несмотря на свои недостатки, RCC остается полезной идеей для описания того, как паттерны экологических функций в лотковой системе могут варьироваться от источника к устью.[3]

Нарушения, такие как заторы из-за плотин или стихийные бедствия, такие как затопление берега, не включаются в модель RCC. [45] С тех пор различные исследователи расширили модель, чтобы учесть такие нарушения. Например, СП Уорд и Дж. А. Стэнфорд в 1983 г. разработали концепцию последовательной прерывности, которая рассматривает влияние геоморфологических нарушений, таких как заторы и интегрированные притоки. Те же авторы представили концепцию Hyporheic Corridor в 1993 году, в которой были связаны вертикальная (по глубине) и боковая (от берега к берегу) структурная сложность реки. [46] Концепция импульса наводнения, разработанный WJ Junk в 1989 г., а затем модифицированный П. Б. Бэйли в 1990 г. и К. Токнером в 2000 г., учитывает большое количество питательных веществ и органических материалов, попадающих в реку из отложений прилегающих затопленных земель. [45]

Человеческие воздействия [ править ]

Антропогенное влияние на речные системы  [47]
Примеры в основном происходят из мест со скромным технологическим влиянием, особенно в период примерно от 10 000 до 4 000 кал. Лет назад.

Люди проявляют геоморфную силу, которая сейчас соперничает с природной силой Земли. [48] [49] Период господства человека был назван антропоценом , и было предложено несколько дат его наступления. Многие исследователи подчеркивали драматические изменения, связанные с промышленной революцией в Европе примерно после 1750 года нашей эры (наша эра) и Великое ускорение развития технологий примерно в 1950 году нашей эры. [50] [51] [52] [53] [47]

Однако обнаруживаемый отпечаток человека в окружающей среде насчитывает тысячи лет, [54] [55] [56] [57], и акцент на недавних изменениях сводит к минимуму огромные изменения ландшафта, вызванные людьми в древности. [58] Важные ранние антропогенные воздействия со значительными экологическими последствиями включают вымирание мегафауны между 14 000 и 10 500 кал. В год; [59] одомашнивание растений и животных ближе к началу голоцена, 11 700 кал. / Год назад; методы ведения сельского хозяйства и обезлесение от 10 000 до 5000 кал. и повсеместное образование антропогенных почв с возрастом около 2000 тыс. лет назад. [53][60] [61] [62] [63] Ключевые свидетельства ранней антропогенной активности закодированы в ранних речных сукцессиях , [64] [65] задолго до антропогенных воздействий, которые усилились за последние столетия и привели к современному всемирному кризису рек. . [66] [67] [47]

Загрязнение [ править ]

Загрязнение рек может включать, но не ограничивается: увеличение выноса наносов, избыток питательных веществ из удобрений или городских стоков, [68] сточные воды и септические отходы, [69] загрязнение пластиком, [70] наночастицы, фармацевтические препараты и средства личной гигиены, [ 71] синтетические химикаты, [72] дорожная соль, [73] неорганические загрязнители (например, тяжелые металлы) и даже тепло из-за тепловых загрязнений. [74] Последствия загрязнения часто зависят от контекста и материала, но могут снизить функционирование экосистемы , ограничить экосистемные услуги , сократить биоразнообразие водотоков и повлиять на здоровье человека. [75]

Источники загрязняющих веществ в лотковых системах трудно контролировать, потому что они могут поступать, часто в небольших количествах, на очень большую территорию и попадать в систему во многих местах по ее длине. В то время как прямое загрязнение лоточных систем было значительно сокращено в Соединенных Штатах в соответствии с Законом о чистой воде правительства , загрязняющие вещества из диффузных неточечных источников остаются большой проблемой. [8]Сельскохозяйственные поля часто доставляют большое количество отложений, питательных веществ и химикатов в близлежащие ручьи и реки. Городские и жилые районы также могут усилить это загрязнение, когда загрязнители накапливаются на непроницаемых поверхностях, таких как дороги и парковки, которые затем стекают в систему. Повышенные концентрации питательных веществ, особенно азота и фосфора, которые являются ключевыми компонентами удобрений, могут увеличить рост перифитона, что может быть особенно опасным в медленно движущихся ручьях. [8] Другой загрязнитель - кислотный дождь., образуется из диоксида серы и закиси азота, выбрасываемых заводами и электростанциями. Эти вещества легко растворяются в атмосферной влаге и попадают в лотковые системы через атмосферные осадки. Это может снизить pH этих участков, влияя на все трофические уровни от водорослей до позвоночных. [9] Среднее видовое богатство и общее количество видов в системе уменьшаются с уменьшением pH. [4]

Модификация потока [ править ]

Плотину на реке Колдер , Западный Йоркшир

Изменение стока может происходить в результате плотин , регулирования и забора воды, изменения русла и разрушения поймы реки и прилегающих прибрежных зон. [76]

Плотины изменяют режим потока, температуры и наносов в лотковых системах. [4] Кроме того, многие реки перекрыты плотинами в нескольких местах, что усиливает воздействие. Плотины могут способствовать большей прозрачности и уменьшению изменчивости течения реки, что, в свою очередь, приводит к увеличению численности перифитона . \ Беспозвоночные, находящиеся непосредственно под плотиной, могут иметь сокращение видового богатства из-за общего сокращения неоднородности среды обитания. [8] Кроме того, температурные изменения могут повлиять на развитие насекомых: аномально теплые зимние температуры скрывают сигналы, позволяющие нарушить диапаузу яиц, а излишне прохладные летние температуры оставляют слишком мало приемлемых дней для полного роста. [3]Наконец, плотины фрагментируют речные системы, изолируя ранее сплошные популяции и предотвращая миграции проходных и катадромных видов. [8]

Инвазивные виды [ править ]

Инвазивные виды попали в лотковые системы как в результате целенаправленных мероприятий (например, зарыбление дичи и кормовых видов), так и в результате непреднамеренных событий (например, автостопом на лодках или рыболовных куликах). Эти организмы могут влиять на аборигенов через конкуренцию за добычу или среду обитания, хищничество, изменение среды обитания, гибридизацию или внедрение вредных болезней и паразитов. [4] После укоренения эти виды трудно контролировать или искоренять, особенно из-за взаимосвязанности лотковых систем. Инвазивные виды могут быть особенно вредными в районах, где биота находится под угрозой исчезновения , например, в мидиях на юго-востоке США, или в районах с локализованными эндемиками виды, такие как лотковые системы к западу от Скалистых гор, где многие виды развивались изолированно.

См. Также [ править ]

  • Betty's Brain (программа, которая «узнает» о речных экосистемах)
  • Концепция импульса наводнения
  • Экосистема озера
  • Реофил
  • Прибрежная зона
  • Концепция континуума реки
  • RIVPACS
  • Хранители реки
  • Высокогорные и равнинные реки

 Экологический портал

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Анжелиер, Э. 2003. Экология ручьев и рек. Science Publishers, Inc., Энфилд. Стр. 215.
  2. ^ «Биологические концепции и связи, шестое издание», Кэмпбелл, Нил А. (2009), стр. 2, 3 и G-9. Проверено 14 июня 2010.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Аллан, Дж. Д. 1995. Экология ручья: структура и функция проточных вод. Чепмен и Холл, Лондон. Стр. 388.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Гиллер, С. и Б. Мальмквист. 1998. Биология ручьев и рек. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. Стр. 296.
  5. ^ Пофф, Н. Лерой; Уорд, СП (октябрь 1989 г.). "Канадское научное издательство". Канадский журнал рыболовства и водных наук . 46 (10): 1805–1818. DOI : 10.1139 / f89-228 .
  6. ^ Пофф, Н. Лерой; Аллан, Дж. Дэвид; Bain, Mark B .; Карр, Джеймс Р .; Prestegaard, Karen L .; Рихтер, Брайан Д .; Спаркс, Ричард Э .; Стромберг, Джули К. (декабрь 1997 г.). «Естественный режим течения» . Биология . 47 (11): 769–784. DOI : 10.2307 / 1313099 . ISSN 0006-3568 . JSTOR 1313099 .  
  7. ^ «Речные процессы в геоморфологии» . store.doverpublications.com . Проверено 26 ноября 2018 .
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Кушинг, СЕ и Дж. Д. Аллан. 2001. Ручьи: их экология и жизнь. Academic Press, Сан-Диего. Стр. 366.
  9. ^ а б в г д Браун 1987
  10. ^ Родригес-Итурбе, Игнасио; Ринальдо, Андреа (27 августа 2001 г.). Фрактальные бассейны рек: шанс и самоорганизация . ISBN 9780521004053.
  11. ^ Tarboton, Дэвид G .; Бюстгальтеры, Rafael L .; Родригес-Итурбе, Игнасио (1988). «Фрактальная природа речных сетей». Исследование водных ресурсов . 24 (8): 1317–1322. Bibcode : 1988WRR .... 24.1317T . DOI : 10.1029 / WR024i008p01317 .
  12. ↑ Фрэнк Джейкобс (7 февраля 2019 г.) На этих картах с потрясающими подробностями показаны реки мира Всемирный экономический форум .
  13. ^ Дин, Дэвид Дж .; Топпинг, Дэвид Дж .; Шмидт, Джон С .; Гриффитс, Рональд Э .; Саболь, Томас А. (январь 2016 г.). «Подача наносов в сравнении с местными гидравлическими средствами управления транспортировкой и хранением наносов в реке с большим количеством наносов» . Журнал геофизических исследований: Поверхность Земли . 121 (1): 82–110. DOI : 10.1002 / 2015jf003436 . ISSN 2169-9003 . 
  14. ^ Вебстер, младший; Мейер, JL (1997). «Поток бюджетов органических веществ: Введение». Журнал Североамериканского бентологического общества . 16 (1): 3–13. DOI : 10.2307 / 1468223 . JSTOR 1468223 . 
  15. ^ Гесснер, Марк O .; Шове, Эрик; Добсон, Майк (1999). «Перспектива разбивки опада на листьях в потоках | Запрос в формате PDF» . Ойкос . 85 (2): 377. DOI : 10,2307 / 3546505 . JSTOR 3546505 . Проверено 27 ноября 2018 . 
  16. ^ Вебстер, младший; Бенфилд, EF (ноябрь 1986 г.). «Распад сосудистых растений в пресноводных экосистемах». Ежегодный обзор экологии и систематики . 17 (1): 567–594. DOI : 10.1146 / annurev.es.17.110186.003031 . ISSN 0066-4162 . 
  17. ^ a b c d e f Сабатер, Серги; Тимонер, Ксиска; Боррего, Карлес; Акунья, Висенс (2016). «Ответы биопленки потока на прерывистость потока: от клеток к экосистемам». Границы науки об окружающей среде . 4 . DOI : 10.3389 / fenvs.2016.00014 . S2CID 18984955 .  Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  18. ^ Баттин, Том Дж .; Бесемер, Катарина; Bengtsson, Mia M .; Романи, Анна М .; Пакманн, Аарон И. (апрель 2016 г.). «Экология и биогеохимия речных биопленок» (PDF) . Обзоры природы микробиологии . 14 (4): 251–263. DOI : 10.1038 / nrmicro.2016.15 . ISSN 1740-1526 .  
  19. ^ Besemer, Катарина; Питер, Ханнес; Лог, Юрг Б.; Лангенхедер, Силке; Lindström, Eva S; Транвик, Ларс Дж; Баттин, Том Дж (август 2012 г.). «Распутывающаяся сборка сообществ ручейных биопленок» . Журнал ISME . 6 (8): 1459–1468. DOI : 10.1038 / ismej.2011.205 . ISSN 1751-7362 . PMC 3400417 . PMID 22237539 .   
  20. ^ а б Генрих, Карла Гизельда; Palacios-Peñaranda, Martha L .; Пенья-Саламанка, Энрике; Щух, Марилия; Лобо, Эдуардо А. (2019). «Эпилитическая флора диатомовых водорослей в гидрографическом бассейне реки Кали, Колумбия» . Родригезия . 70 . DOI : 10.1590 / 2175-7860201970041 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  21. ^ Маджди, Набиль; Миале, Бенуа; Бойер, Стефани; Таккс, Мишель; Лефлейв, Жозефина; Булетро, ​​Стефани; Тен-Хаге, Лоик; Жюльен, Фредерик; Фернандес, Роберт; Буффан-Дубау, Эвелин (2012). «Взаимосвязь между стабильностью эпилитической биопленки и связанной с ней мейофауной при двух моделях нарушения наводнений» (PDF) . Пресноводная наука . 31 : 38–50. DOI : 10.1899 / 11-073.1 . S2CID 3473853 .  
  22. ^ Флемминг, Ханс-Курт; Вингендер, Йост (2010). «Матрица биопленки». Обзоры природы микробиологии . 8 (9): 623–633. DOI : 10.1038 / nrmicro2415 . PMID 20676145 . S2CID 28850938 .  
  23. ^ Лю, Ян; Цюй, Сяодун; Эльзер, Джеймс Дж .; Пэн, Вэньци; Чжан, Мин; Рен, Зе; Чжан, Хайпин; Чжан, Юйхан; Ян, Хуа (2019). «Влияние градиентов питательных веществ и стехиометрии на микробные сообщества в озере Эрхай и его входные потоки» . Вода . 11 (8): 1711. DOI : 10,3390 / w11081711 .
  24. ^ Лобо, Эдуардо А .; Генрих, Карла Гизельда; Щух, Марилия; Ветцель, Карлос Эдуардо; Эктор, Люк (2016). «Диатомовые водоросли как биоиндикаторы рек». Речные водоросли . С. 245–271. DOI : 10.1007 / 978-3-319-31984-1_11 . ISBN 978-3-319-31983-4.
  25. ^ Salomoni, SE .; Rocha, O .; Hermany, G .; Лобо, Э.А. (2011). «Применение биологических показателей качества воды с использованием диатомовых водорослей в качестве биоиндикаторов в реке Граватаи, РС, Бразилия» . Бразильский журнал биологии . 71 (4): 949–959. DOI : 10.1590 / S1519-69842011000500015 .
  26. ^ Пофф, Н. Лерой; и другие. (2006). «Функциональные черты ниши лотковых насекомых Северной Америки: экологические приложения на основе черт в свете филогенетических отношений». Журнал Североамериканского бентологического общества . 25 (4): 730–755. DOI : 10,1899 / 0887-3593 (2006) 025 [0730: FTNONA] 2.0.CO; 2 .
  27. ^ Литл, Дэвид А. (1999). «Использование сигналов дождя Abedus herberti (Hemiptera: Belostomatidae): механизм предотвращения внезапных наводнений» (PDF) . Журнал поведения насекомых . 12 (1): 1–12. DOI : 10,1023 / A: 1020940012775 . Проверено 26 ноября 2018 года .
  28. ^ Lytle, Дэвид A .; Пофф, Н. Лерой (2004). «Адаптация к естественным режимам водотока». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (2): 94–100. DOI : 10.1016 / j.tree.2003.10.002 . PMID 16701235 . 
  29. ^ Cummins, Kenneth W .; Клуг, Майкл Дж. (1979). «Экология питания речных беспозвоночных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 10 : 147–172. DOI : 10.1146 / annurev.es.10.110179.001051 . JSTOR 2096788 . 
  30. ^ a b c d Линдеман, Раймонд Л. (1942). «Трофико-динамический аспект экологии» . Экология . 23 (4): 399–417. DOI : 10.2307 / 1930126 . ISSN 1939-9170 . 
  31. ^ a b Hoekman, Дэвид (2010). «Повышение температуры: температура влияет на относительную важность нисходящих и восходящих эффектов» . Экология . 91 (10): 2819–2825. DOI : 10.1890 / 10-0260.1 . ISSN 1939-9170 . 
  32. ^ a b c d Ripple, Уильям Дж .; Эстес, Джеймс А .; Schmitz, Oswald J .; Константа, Ванесса; Кейлор, Мэтью Дж .; Ленц, Адам; Motley, Jennifer L .; Я, Кэтрин Э .; Тейлор, Дэвид С .; Вольф, Кристофер (2016). "Что такое трофический каскад?" . Тенденции в экологии и эволюции . 31 (11): 842–849. DOI : 10.1016 / j.tree.2016.08.010 . ISSN 0169-5347 . 
  33. ^ Шульц, Кестин; Смит, Мария В .; Герфорт, Лидия; Саймон, Холли М. (2018). «Незримый мир в реке» . Границы для молодых умов . 6 . DOI : 10.3389 / frym.2018.00004 . S2CID 3344238 .  Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  34. ^ Сообщение, Дэвид М. (2002). «Длинная и короткая длина пищевой цепи». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02455-2 .
  35. ^ Полис, Гэри А .; Андерсон, Венди Б.; Холт, Роберт Д. (1997). «НА ПУТИ К ИНТЕГРАЦИИ ЛАНДШАФТНОЙ И ПРОДОВОЛЬСТВЕННОЙ ЭКОЛОГИИ: Динамика пространственно субсидируемых пищевых сетей». Ежегодный обзор экологии и систематики . 28 : 289–316. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.289 . ЛВП : 1808/8160 .
  36. ^ a b c Червь, Борис; Даффи, Дж Эмметт (2003). «Биоразнообразие, продуктивность и стабильность в реальных пищевых сетях». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (12): 628–632. DOI : 10.1016 / j.tree.2003.09.003 .
  37. ^ a b c Уоллес, Дж. Брюс; Вебстер, Джексон Р. (1996). «Роль макробеспозвоночных в функции экосистемы водотока» . Ежегодный обзор энтомологии . 41 (1): 115–139. DOI : 10.1146 / annurev.en.41.010196.000555 . ISSN 0066-4170 . 
  38. ^ a b Power, ME (1990). «Влияние рыбы на пищевые сети рек». Наука . 250 (4982): 811–814. Bibcode : 1990Sci ... 250..811P . DOI : 10.1126 / science.250.4982.811 . PMID 17759974 . 
  39. ^ a b c d Данн, Дженнифер А .; Уильямс, Ричард Дж .; Мартинес, Нео Д. (2002). «Сетевая структура и потеря биоразнообразия в пищевых сетях: надежность увеличивается с подключением» . Письма об экологии . 5 (4): 558–567. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2002.00354.x . ISSN 1461-0248 . 
  40. ^ a b c d Янг, Мэтью; Хау, Эмили; О'Рир, Тиджей; Берридж, Кэтлин; Мойл, Питер (11.07.2020). «Топливо пищевой сети различается в зависимости от среды обитания и сезона приливного пресноводного лимана» . Лиманы и побережья . DOI : 10.1007 / s12237-020-00762-9 . ISSN 1559-2731 . 
  41. ^ Танк, Дженнифер Л .; Рози-Маршалл, Эмма Дж .; Гриффитс, Натали А .; Entrekin, Sally A .; Стивен, Миа Л. (март 2010 г.). «Обзор динамики и метаболизма аллохтонного органического вещества в ручьях». Журнал Североамериканского бентологического общества . 29 (1): 118–146. DOI : 10.1899 / 08-170.1 . ISSN 0887-3593 . 
  42. ^ Агентство по охране окружающей среды США. «Классификации макробеспозвоночных» . Проверено 3 июля 2012 года .
  43. ^ Хилдрю, AG и PS Гиллер. 1994. Пятнистость, видовые взаимодействия и нарушение бентоса ручья. В водной экологии: масштаб и процесс. (PS Giller, AG Hildrew, and DG Rafaelli ред.) Блэквелл, Оксфорд. Стр. 21–62.
  44. ^ Vannote, RL (1980). «Концепция речного континуума». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 37 - через Canadian Science Publishing.
  45. ^ a b Junk JW, PB Bayley, RE Sparks: «Концепция пульсаций паводков в речных пойменных системах». Канадские специальные публикации по рыболовству и водным наукам. 106.1989.
  46. ^ Уорд СП, Дж. А. Стэнфорд: Концепция последовательной прерывности речных экосистем. Т.Д. Фонтейн, С.М. Бартелл: «Динамика лотических экосистем». Научные публикации, Анн-Арбор, штат Мичиган, 29–42. 1983 г.
  47. ^ a b c Гиблинг, Мартин Р. (2018). «Речные системы и антропоцен: хронология влияния человека в позднем плейстоцене и голоцене». Четвертичный . 1 (3): 21. DOI : 10,3390 / quat1030021 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  48. ^ Гук, Роджер ЛеБ. (2000). «Об истории человека как геоморфологических агентов». Геология . 28 (9): 843. Bibcode : 2000Geo .... 28..843L . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (2000) 28 <843: OTHOHA> 2.0.CO; 2 . ISSN 0091-7613 . 
  49. ^ Уилкинсон, Брюс Х. (2005). «Люди как геологические агенты: взгляд в глубокое время». Геология . 33 (3): 161. Bibcode : 2005Geo .... 33..161W . DOI : 10.1130 / G21108.1 .
  50. ^ Стеффен, Уилл; Crutzen, Paul J .; Макнил, Джон Р. (2007). «Антропоцен: люди сейчас подавляют великие силы природы». Амбио: журнал окружающей человека среды . 36 (8): 614–21. DOI : 10,1579 / 0044-7447 (2007) 36 [614]: TAAHNO 2.0.CO; 2 . ISSN 0044-7447 . PMID 18240674 .  
  51. ^ Стеффен, Уилл; Бродгейт, Венди; Дойч, Лиза; Гаффни, Оуэн; Людвиг, Корнелия (2015). «Траектория антропоцена: великое ускорение». Обзор антропоцена . 2 : 81–98. DOI : 10.1177 / 2053019614564785 . hdl : 1885/66463 . S2CID 131524600 . 
  52. ^ Waters, CN; Zalasiewicz, J .; Summerhayes, C .; Барноски, А.Д .; Poirier, C .; Ga Uszka, A .; Cearreta, A .; Эджворт, М .; Эллис, ЕС; Ellis, M .; Jeandel, C .; Leinfelder, R .; Макнил, младший; Richter, D. d .; Steffen, W .; Syvitski, J .; Vidas, D .; Wagreich, M .; Уильямс, М .; Чжишэн, А .; Grinevald, J .; Odada, E .; Oreskes, N .; Вулф, AP (2016). «Антропоцен функционально и стратиграфически отличается от голоцена». Наука . 351 (6269): aad2622. DOI : 10.1126 / science.aad2622 . PMID 26744408 . S2CID 206642594 .  
  53. ^ a b Крутцен, Пол Дж. (2002). «Геология человечества». Природа . 415 (6867): 23. Bibcode : 2002Natur. 415 ... 23C . DOI : 10.1038 / 415023a . PMID 11780095 . S2CID 9743349 .  
  54. ^ Klein Goldewijk, Kees; Бойзен, Артур; Ван Дрехт, Жерар; Де Вос, Мартин (2011). «Пространственно явная база данных HYDE 3.1 о глобальных изменениях в землепользовании, вызванных деятельностью человека, за последние 12 000 лет». Глобальная экология и биогеография . 20 : 73–86. DOI : 10.1111 / j.1466-8238.2010.00587.x .
  55. ^ Klein Goldewijk, Kees; Dekker, Stefan C .; Ван Занден, Ян Луитен (2017). «Расчетные оценки долгосрочного исторического землепользования и последствий для исследования глобальных изменений». Журнал науки о землепользовании . DOI : 10.1080 / 1747423X.2017.1354938 . S2CID 133825138 . 
  56. ^ Klein Goldewijk, Kees; Бойзен, Артур; Доэльман, Джонатан; Стефест, Эльке (2017). «Оценка антропогенного землепользования в голоцене - HYDE 3.2». Данные науки о Земле . 9 (2): 927–953. Bibcode : 2017ESSD .... 9..927K . DOI : 10.5194 / ЭСУР-9-927-2017 .
  57. ^ Ellis, Erle C .; Фуллер, Дориан К .; Каплан, Джед О .; Луттерс, Уэйн Г. (2013). «Датирование антропоцена: к эмпирической глобальной истории человеческой трансформации земной биосферы». Elementa: Наука антропоцена . 1 . DOI : 10,12952 / journal.elementa.000018 .
  58. ^ Руддиман, Уильям Ф .; Ellis, Erle C .; Каплан, Джед О .; Фуллер, Дориан К. (2015). «Определение эпохи, в которой мы живем». Наука . 348 (6230): 38–39. Bibcode : 2015Sci ... 348 ... 38R . DOI : 10.1126 / science.aaa7297 . PMID 25838365 . S2CID 36804466 .  
  59. ^ Braje, Тодд Дж .; Эрландсон, Джон М. (2013). «Человеческое ускорение исчезновения животных и растений: поздний плейстоцен, голоцен и антропоценовый континуум». Антропоцен . 4 : 14–23. DOI : 10.1016 / j.ancene.2013.08.003 .
  60. ^ Руддиман, Уильям Ф. (2003). «Эра антропогенных теплиц началась тысячи лет назад». Изменение климата . 61 (3): 261–293. DOI : 10,1023 / Б: CLIM.0000004577.17928.fa . S2CID 2501894 . 
  61. ^ Чертини, Джакомо; Скаленге, Риккардо (2011). «Антропогенные почвы - это золотые шипы антропоцена». Голоцен . 21 (8): 1269–1274. Bibcode : 2011Holoc..21.1269C . DOI : 10.1177 / 0959683611408454 . S2CID 128818837 . 
  62. ^ Руддиман, Уильям; Ваврус, Стив; Куцбах, Джон; Он, Фэн (2014). «Удваивает ли доиндустриальное потепление суммарное антропогенное воздействие?». Обзор антропоцена . 1 (2): 147–153. DOI : 10.1177 / 2053019614529263 . S2CID 129727301 . 
  63. ^ Эджворт, Мэтт; Деб Рихтер, Дэн; Уотерс, Колин; Хафф, Питер; Нил, Кэт; Цена, Саймон Джеймс (2015). «Диахронные начала антропоцена: нижняя граница антропогенных отложений» (PDF) . Обзор антропоцена . 2 : 33–58. DOI : 10.1177 / 2053019614565394 . S2CID 131236197 .  
  64. ^ Браун, Антоний; Томс, Филипп; Кэри, Крис; Родос, Эдди (2013). «Геоморфология антропоцена: трансгрессивные во времени разрывы антропогенных наносов». Антропоцен . 1 : 3–13. DOI : 10.1016 / j.ancene.2013.06.002 .
  65. ^ Браун, Энтони G .; Зуб, Стивен; Буллард, Джоанна Э .; Томас, Дэвид С.Г.; Чиверрелл, Ричард С .; Платер, Эндрю Дж .; Мертон, Джулиан; Thorndycraft, Varyl R .; Таролли, Паоло; Роза, Джеймс; Уэйнрайт, Джон; Даунс, Питер; Аалто, Рольф (2017). «Геоморфология антропоцена: возникновение, состояние и последствия» . Процессы земной поверхности и формы рельефа . 42 (1): 71–90. Bibcode : 2017ESPL ... 42 ... 71B . DOI : 10.1002 / esp.3943 . S2CID 55224176 . 
  66. ^ Вонг, CM, Уильямс, CE, Коллиер, У., Шелле, П. и Питток, Дж. (2007) Топ-10 рек мира, подверженных риску Всемирный фонд дикой природы .
  67. ^ Vörösmarty, CJ; Макинтайр, ПБ; Гесснер, Миссури; Dudgeon, D .; Прусевич, А .; Green, P .; Glidden, S .; Bunn, SE; Салливан, Калифорния; Лиерманн, К. Рейди; Дэвис, PM (2010). «Глобальные угрозы водной безопасности человека и биоразнообразию рек» . Природа . 467 (7315): 555–561. Bibcode : 2010Natur.467..555V . DOI : 10,1038 / природа09440 . PMID 20882010 . S2CID 4422681 .  
  68. ^ Biello, Дэвид. «Сток удобрений затопляет ручьи и реки - создавая обширные« мертвые зоны » » . Scientific American . Проверено 27 ноября 2018 .
  69. ^ Университет, штат Мичиган. «Септики не защищают реки и озера от экскрементов» . MSUToday . Проверено 27 ноября 2018 .
  70. ^ «Растущее беспокойство по поводу пластикового загрязнения рек и озер» . Морской исполнительный орган . Проверено 27 ноября 2018 .
  71. ^ Колпин, Дана В .; Ферлонг, Эдвард Т .; Мейер, Майкл Т .; Турман, Э. Майкл; Zaugg, Steven D .; Парикмахерская, Ларри Б.; Бакстон, Герберт Т. (март 2002 г.). «Фармацевтические препараты, гормоны и другие органические загрязнители сточных вод в потоках США, 1999–2000: Национальная разведка» . Наука об окружающей среде и технологии . 36 (6): 1202–1211. DOI : 10.1021 / es011055j . ISSN 0013-936X . 
  72. ^ Бернхардт, Эмили S; Рози, Эмма Дж; Гесснер, Марк О. (2017-01-24). «Синтетические химические вещества как агенты глобальных изменений». Границы экологии и окружающей среды . 15 (2): 84–90. DOI : 10.1002 / fee.1450 . ISSN 1540-9295 . 
  73. ^ «Реки США становятся более солеными - и это не только из-за того, что дороги обрабатываются зимой» . Проверено 27 ноября 2018 .
  74. ^ «Рейтинг загрязненных жарой рек» . Природа . 538 (+7626): 431. октября 2016 года DOI : 10.1038 / 538431d . ISSN 0028-0836 . PMID 27786199 .  
  75. ^ «Загрязнение воды: все, что вам нужно знать» . NRDC . Проверено 27 ноября 2018 .
  76. ^ "Измененный поток воды (гидрология)" . NIWA . 2009-07-06 . Проверено 27 ноября 2018 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Браун, А.Л. 1987. Экология пресной воды. Образовательные книги Heinimann, Лондон. Стр. 163.
  • Карлайл, DM и MD Woodside. 2013. Экологическое здоровье в национальных потоках Геологической службы США . Стр. 6.
  • Эдингтон, Дж. М., Эдингтон, Массачусетс, и Дж. А. Дорман. 1984. Разделение среды обитания между личинками гидрофизидов в Малазийском ручье. Entomologica 30: 123–129.
  • Hynes, HBN 1970. Экология проточных вод. Первоначально опубликовано в Торонто издательством University of Toronto Press, 555p.
  • Морин, П.Дж. 1999. Экология сообщества. Blackwell Science, Оксфорд. Стр. 424.
  • Мощность, ME (1990). «Воздействие рыбы на речные трофические сети» (PDF) . Наука . 250 : 811–814. DOI : 10.1126 / science.250.4982.811 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 мая 2013 года.
  • Руббо, MJ; Кизекер, JM (2004). «Состав листового опада и структура сообщества: перевод региональных изменений видов в локальную динамику». Экология . 85 : 2519–2525. DOI : 10.1890 / 03-0653 .
  • Шенер, Т.В. (1974). «Разделение ресурсов в экологических сообществах». Наука . 2 : 369–404.
  • Таунсенд, ЧР; Hildrew, AG; Шофилд, К. (1987). «Устойчивость сообществ речных беспозвоночных по отношению к изменчивости окружающей среды». Экология животных . 56 : 597–613. DOI : 10,2307 / 5071 .
  • Vannote, RL; Миншалл, GW; Cummins, кВт; Седелл, младший; Кушинг, CE (1980). «Концепция речного континуума». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 37 : 130–137. DOI : 10.1139 / f80-017 .
  • Винсон, MR; Хокинс, CP (1998). «Биоразнообразие речных насекомых: изменение в локальном, бассейновом и региональном масштабах». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 271–293. DOI : 10.1146 / annurev.ento.43.1.271 .
  • Уорд, СП 1992. Экология водных насекомых: биология и среда обитания. Вили, Нью-Йорк. Стр. 456.
  • Ватсон, диджей; Балон, ЭК (1984). «Экоморфологический анализ таксоценов рыб в тропических лесах северного Борнео». Журнал биологии рыб . 25 : 371–384. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1984.tb04885.x .

Внешние ссылки [ править ]

  • Данные USGS по водным потокам в реальном времени для измерительных систем по всей стране