Под альпийской растительностью понимается зона растительности между высотной границей роста деревьев и нивальной зоной. [1] Альпийские зоны на Тасмании может быть трудно классифицировать из-за морского климата Тасмании, ограничивающего снежное залегание короткими периодами, и наличия линии деревьев, которая четко не определена. [2]
Распределение
Примерно 111 700 га Тасмании - это альпийская и субальпийская среда обитания (2%). В Австралии всего 198 400 га, что означает, что 56% альпийской и субальпийской среды обитания Австралии ограничены Тасманией. [3] Высота, на которой произрастает альпийская растительность, колеблется от 750 м на юго-западе до 1400 м на северо-востоке. [2]
Классификация
От латинского слова Alpinus, от Alpes - «Альпы». [4] В глобальном масштабе альпийская растительность - это зона растительности между высотным пределом роста деревьев и нивальной зоной. [5] В областях, где горы можно считать типично альпийскими, зоны растительности часто делятся на отдельные высотные полосы. [5] Альпийский пояс обычно состоит из низкорослых травянистых видов, учитывая прекращение большей части древесной растительности на верхней границе субальпийского пояса. Верхняя граница альпийской полосы часто сменяется голой скалой и вечным снегом, который продолжается до вершины. [5]
В Тасмании таких отчетливых высотных полос не встречается. Обычно линия деревьев нечетко очерчена и обычно расположена недалеко от горных вершин, часто не более чем на несколько сотен метров ниже. Постоянного снежного покрова нет, а на вершинах продолжается растительность. [5] Часто в Тасмании доминирующие виды горной растительности постепенно уменьшаются в высоте с высотой, чтобы стать компонентом альпийских кустарников. [5] Этот экологический градиент позволяет тонко разделить виды на сообщества без резкого перехода от леса к кустарнику. Следовательно, тасманийская альпийская и безлесная субальпийская растительность часто рассматривается как единая единица растительности, получившая название альпийская. [6] Такой подход оправдан, поскольку из 300 (+) видов, встречающихся в альпийской и безлесной субальпийской зоне, только 10 ограничены областью выше климатической границы деревьев. [7]
Характеристики
Геология
В альпийском ландшафте Тасмании преобладают две системы коренных пород, происходящих из разных геологических периодов. В восточной и центральной частях штата юрский долерит покрывает вершины, внедрившись в пермские и третичные отложения. [8] Эти долеритовые крышки имеют характерный рельеф с приподнятым скалистым краем и короткой крутой поверхностью над каменной осыпью. [5] В химическом отношении долерит потенциально является очень богатым источником питательных веществ, однако медленная скорость его выветривания позволяет создавать почвы только умеренного плодородия. [5]
И наоборот, горы на западе и юго-западе состоят в основном из докембрийских и ордовикских кварцитов, осадочных отложений и конгломератов. [9] Они встречаются в виде серии удлиненных гребней, расположенных с севера на юг. [5] Эти породы представляют собой скелетную почву с очень бедным содержанием питательных веществ, а основной ресурс питательных веществ накапливается в результате деградации растительности в виде перегноя и неглубокого торфа.
Климатические факторы
Дождь и снег
Принято считать, что количество осадков увеличивается с высотой, и в альпийских регионах Тасмании выпадает значительное количество осадков. Однако это не соответствует доступности воды для растений, что также определяется множеством других факторов, таких как тип почвы, угол наклона, действие ветра и наличие снега / льда (растения не могут использовать замерзшую воду). Следовательно, доступность воды для альпийских растений непостоянна и часто недостаточна. [5]
Зимняя засуха не является серьезным фактором в Тасмании, поскольку вода очень редко замерзает ниже глубины корней. Когда происходит таяние снега, почва доводится до максимальной емкости, и любая дополнительная вода теряется из-за стока. Период максимальной доступности воды коррелирует с активным ростом альпийских видов и сезоном цветения, однако характерные для Тасмании скелетные альпийские почвы удерживают мало воды даже при заполнении полей. Как следствие, летняя засуха является критическим фактором, определяющим альпийскую среду Тасмании. [5]
Ветер
На больших высотах ветер часто бывает сильным и продолжительным. Следовательно, ветер в альпийских регионах оказывает на растения сильную механическую нагрузку. Как следствие, альпийским видам требуется сильная корневая система для закрепления в почве. [5] Сильный ветер также способствует эрозии почвы, перемещая мелкие частицы почвы. Эти частицы, обдуваемые сильным ветром над растительностью, могут эффективно обрезать прямостоячую растительность. Зимой и поздней весной бывают сильные стекловидные ветры. [5]
На Тасмании сильные ветры чаще всего бывают ближе к равноденствиям и зимой. Зимой ветер преимущественно южный на юго-западный. Такие ветры могут вызвать локальные снежные заносы, продлевая снежный покров на определенных участках. В период с января по март также наблюдаются частые потоки горячего северного воздуха, которые оказывают сильное иссушающее воздействие на альпийские почвы, подвергая растения транспирационному стрессу. [5]
Температура
Снижение температуры воздуха с увеличением высоты - хорошо задокументированное явление из-за одновременного падения атмосферного давления и плотности воздуха. [10] Температура влияет на большинство фаз жизненного цикла растений, таких как вегетативный рост, прорастание семян, прорастание и выживание проростков, посещения опылителей и производство семян. [11]
Температура листьев и температура воздуха могут сильно отличаться, и это считается основной причиной карликовости растений в альпийских регионах. [11] Температура листьев растений обычно выше, чем температура воздуха днем, но прохладнее ночью. [12] Наибольшая разница наблюдается весной, когда солнечная радиация высокая, а температура воздуха низкая. Такие различия подвергают растение значительному водному стрессу. [12]
На Тасмании перепады температуры днем и ночью могут быть очень значительными. Например, летний день на Центральном плато может быть выше 30 ° C, а ночью - 0 ° C. [5] Этот дифференциал менее существенен ближе к земле. Кроме того, температура почвы гораздо менее изменчива, и на небольшой глубине 5–10 см дневные / ночные температуры будут более или менее постоянными. [5]
Радиация
На альпийской высоте уровни прямого излучения выше, чем на уровне моря. Это связано с меньшей плотностью атмосферы на больших высотах. Повышенное воздействие коротковолнового ультрафиолета (УФ) потенциально опасно для растений и может вызвать повреждение протоплазмы растений и возможную смерть. [13] Горы Тасмании имеют относительно низкую высоту (обычно ниже 1500 м) по сравнению с горами других регионов мира, поэтому УФ-излучение не является таким большим фактором по сравнению с другими альпийскими средами обитания.
Экология
Альпийская среда в Тасмании часто представляет собой сложную мозаику из различных растительных сообществ, таких как карликовые леса, хвойные кустарники, склерофилловые кустарники, пустоши, болота, болота, луга и травяные поля. Эта мозаика является не только реакцией на воздействие или почвенными факторами, но также сильно подвержена влиянию пожара. [14] Пожарное беспокойство сильно влияет на распространение альпийского растительного сообщества из-за медленной сукцессионной реакции альпийской растительности. [14]
Пожары в альпийской среде часто бывают интенсивными, потому что они обычно возникают во время сильных пожаров, способствующих погодным условиям, или после продолжительной засухи. Кроме того, альпийская кустарниковая растительность содержит ароматические масла и большие скопления отмершей листвы, которая быстро сгорает. [14] Как следствие, большая часть поверхностного слоя торфа расходуется, а древесные растения, такие как хвойные, полностью уничтожаются. Восстановление - это длительный процесс из-за очень низкой выживаемости и неопределенности в отношении наличия и распределения семян.
Подушчатые растения и болтерные болотные виды активны на ранних этапах сукцессии. В течение первых 10 лет эти виды медленно увеличиваются среди колонизаторов трав. После 20 лет сукцессии из травы и трав вырастает сеть маленьких подушек, которые вытесняют эти виды в более влажные районы. [14] Эти виды активно растут в областях, где есть поверхностные потоки воды, и, следовательно, эти поддерживающие сообщества создают изменчивые области с очень влажными условиями. [14] Следовательно, вода не может образовывать постоянные водотоки и рассеивается в небольших плотинах. [15] Из-за этого эти виды часто называют экологическими инженерами.
Травы и сухие травянистые сообщества сменяются осокой, астелиевым болотом и болотом. [14] После 50 лет сукцессии вересковые пустоши и кустарники образуют прогрессирующее вторжение древесных пород, большинство из которых укореняются в высохших старых подушках из болстера. Хвойный вереск приживается гораздо дольше. Оценки, основанные на площадях, которые были выжжены в прошлом, показывают, что требуется 150–200 лет сукцессии для развития 10-20% покрытия хвойных пород в виде невысокого мата высотой менее 10 см.
Человеческое воздействие
Выпас
Прямые эффекты выпаса скота, такие как поедание и вытаптывание растительности, вызывают снижение структурной сложности и увеличение голого почвенного покрова. Эти эффекты гораздо более выражены в областях с более высокой производительностью. Косвенные эффекты выпаса могут быть столь же разрушительными, как внесение экзотических сорняков и внесение удобрений с воздуха. [5]
Эффекты досуга
Различные уровни воздействия, такие как катание на лыжах, ходьба и кемпинг, не оцениваются должным образом. Альпийские растения, такие как подушечные растения, могут быть особенно чувствительны к вытаптыванию, и иногда ускользание от костров приводит к разрушительным последствиям. [5]
Огонь
Природные лесные пожары были частью альпийской среды Тасмании в течение длительного периода недавнего эволюционного развития современной альпийской флоры. [5] Маловероятно, что местные методы ведения огня привели бы к значительному изменению частоты лесных пожаров в альпийской среде. Однако частота пожаров, вероятно, изменилась из-за деятельности европейских поселенцев и их промышленности с 1803 года. [5] Наблюдения показывают, что площади, занятые чувствительными к огню видами, сократились (например, Athrotaxis ), в то время как виды, адаптированные к огню, расширились. [5]
Изменение климата
Глобальные температуры окружающей среды значительно повысились (в среднем на 0,7 ° C) за последние 100 лет (Slatyer 2010). В альпийских районах изменение режима осадков уже оказало заметное влияние на стойкость снега, его глубину и площадь. Ожидается, что такие изменения снежного режима изменят состав и распределение сообществ альпийской растительности. [16] Кроме того, многие виды могут столкнуться с дополнительной конкуренцией из-за расширения ареалов видов на более высокие высоты. [16] Лесные пожары представляют дополнительную угрозу для альпийских растений и животных, при этом многие виды, очевидно, уязвимы для увеличения частоты пожаров. [16]
Повышенный уровень УФ-излучения может проникать к поверхности земли в результате недавнего повреждения озонового слоя . Как следствие, пагубные последствия коротковолнового УФ-излучения могут стать более очевидными в альпийских регионах Тасмании, особенно в более низких широтах. [5]
Адаптация растений
Альпийские растения Тасмании развили множество физиологических, морфологических и поведенческих адаптаций, чтобы справляться с проблемами, с которыми они сталкиваются в окружающей среде. Как правило, тасманийские альпийские растения обладают низкой первичной продуктивностью и, соответственно, медленными темпами роста. [5] Например, побеги Epacris petrophila вырастают в среднем всего на 1 см в год. Альпийские растения часто бывают оппортунистическими в своем росте, причем сезонные колебания скорости их роста проявляются в удлинении междоузлий. [5] Кроме того, у альпийских растений Тасмании есть жизненные циклы, которые очень точно связаны с их коротким вегетационным периодом. Это достигается благодаря быстрому росту весной.
Сообщество альпийской растительности в Тасмании в целом приняло меры по устойчивости к стрессу, а не по их предотвращению. [5] По мере того, как стрессы, налагаемые на окружающую среду, становятся более интенсивными, диапазон адаптивных биологических решений уменьшается. Следовательно, существует тенденция морфологической конвергенции и сходных форм жизни / роста. [17] Сообщество подушек в альпийской среде является прекрасным примером, поскольку семь основных видов, образующих подушку в Тасмании, представляют пять различных семейств. [5] Густо расположенные побеги с высокой степенью ветвления ограничивают движение воздуха и поддерживают влажную внутреннюю атмосферу внутри подушки. Это обеспечивает изоляцию от резких колебаний температуры и минимального воздействия ветра. [5]
Другой пример морфологической конвергенции - преобладание мелколиственных видов в альпийской растительности. Маленькие игольчатые листы с относительно большим отношением площади поверхности к объему эффективны в плане быстрой передачи энергии и рассеивания тепла при сохранении прочности конструкции. Склероморфия является общей чертой среди альпийских видов и дала эволюционное преимущество, поскольку недавний климат Австралии стал более засушливым. [5]
Как правило, большинство альпийских растений Тасмании - это вечнозеленые многолетники. Главное преимущество вечнозеленой привычки заключается в том, что растению не нужно ежегодно тратить энергию на новые фотосинтетические органы. Это также позволяет растениям проводить фотосинтез круглый год при благоприятных условиях. [18]
Растения в альпийской среде подвергаются водному стрессу из-за недостаточного количества осадков, тонких почв, периодических сильных ветров и инсоляции. Поэтому многочисленные морфологические адаптации связаны с уменьшением транспирационной потери воды. [5] Адаптации включают толстую кутикулу, скрученные края листьев, затонувшие устьица или полное отсутствие листьев. У некоторых растений есть густые волоски на нижней стороне листьев или толстые покрытые воском трихомы.
Производство фотосинтеза может быть ограничено не только низкой температурой и высыханием, но и стрессом от минеральных питательных веществ. [19] Азот и фосфор часто ограничены в альпийской среде Тасмании. Адаптации включают микоризные ассоциации, корни протеидов, корни даукоидов, а также хищничество или полупаразитизм.
Растительные сообщества
Bolster Heath
Поддерживающая пустошь или мягкая вересковая пустошь - это лоскутное одеяло из низкорослых очень компактных растений. На Тасмании встречается пять семейств (6 видов). Еще три семейства (7 видов) содержат растения, которые обычно имеют «подушку», но не исключительно. [5] Молодые подушки могут активно расти в присутствии постоянной свободной воды. Сообщество высокогорных подушек обычно состоит из Dracophyllum minimum, Pterygopappus lawrencei и Phyllachne colensoi.
Лиственный вереск
Доминирующим видом этой растительности является Nothofagus gunnii , вырастающий в виде небольшого деревца до 3 м в высоту. Это единственное лиственное дерево Тасмании. Предпочитает хорошо дренированные участки и, как следствие, часто растет на склонах или среди валунных осыпей. Этот вид очень чувствителен к пожарам и поэтому ограничен территориями, где доступ к пожарам запрещен или строго ограничен. [5]
Хвойный вереск / кустарник
Хвойная растительность представлена двумя семействами голосеменных: Cupressaceae ( Diselma archeri , Athrotaxis cupressoides , A. selaginoides ) и Podocarpaceae ( Michrocachrys tetragona , Microstrobos niphophilus , Podocarpus lawrencei ). Этот тип растительности имеет неравномерное распространение на территориях, топографически защищенных от огня. Эта растительность, вероятно, была бы кульминацией растительности региона в отсутствие огня. [5]
Хит
Альпийская пустошь - самый распространенный и самый разнообразный тип растительности в альпийской среде Тасмании. Присутствуют многие семейства, однако в этой растительности преобладают виды Ericaceae и Proteaceae . Разнообразный диапазон сообществ распределен в зависимости от условий почвы, дренажа, воздействия и истории пожаров. [5] Высокие вересковые пустоши с растениями высотой до 2 м (Orites acicularis, Leptospermum rupestre, Coprosma nitida) обычно находятся в областях с лучшим дренажом, обычно с усыпанной камнями поверхностью. Низкие пустоши (15-50 + см) (Baeckea gunniana, Epacris serpyllifolia, Richea sprengelioides) чаще встречаются на более торфяных почвах и часто граничат с влажными участками.
Пастбище кочки
Пастбища кочки в основном ограничены сравнительно глубокими, хорошо дренированными почвами. В более засушливых районах Poa labillardieri преобладает на высоких плотных кочках с кустарниками Pimelea pygmaea , Leucopogon stuartii и Epacris petrophila , которые могут сливаться с лесными массивами Eucalyptus coccifera . На более влажных, более торфяных почвах высокие луга кочки уступают место более низким, дерново-кочковому сообществу, в котором Poa gunnii доминирует с розеточными кустарниками, такими как Velleia montana , Celmisia asteliifolia и Plantago antarctica . [5]
Рекомендации
- ^ Crowden (2005)
- ^ a b (Киркпатрик 1982)
- ^ (DPIPWE)
- ^ (Новый оксфордский американский словарь)
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag (Крауден, 2005 г.)
- ^ (Киркпатрик 1983)
- ^ (Киркпатрик 1986b)
- ^ (Сеймур 1998)
- ^ (Уильямс 1977)
- ^ (Монтгомери 2006)
- ^ а б (Друг и Вудворд, 1990)
- ^ а б (Транквилини, 1964)
- ^ (Brodfuhrer 1955)
- ^ a b c d e f (Джексон, 2005)
- ^ (Киркпатрик и Гибсон 1984)
- ^ a b c (Slatyer 2010)
- ^ (Муни и Данн 1970)
- ^ (Хэдли и Блисс 1964)
- ^ (Girme 1979)
Библиография
- Уздечка, KL (2001). Восстановление в альпийской пустоши и пастбищах после пожаров и выпаса скота, восточная часть Центрального плато, Тасмания, Австралия. Исследования Арктики, Антарктики и Альп 33, 348-356.
- Бродфюрер, У. (1955). Der Einfluss Einer Abgestuften Dosierung von Ultravioletter Sonnenstrahlung auf das Wachstum der Pflanzen. Планта 45, 1-56
- Крауден, РК (2005). Альпийская растительность. «Растительность Тасмании» (Ред. Ин Рейд) 333-356.
- Департамент сырьевых производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды (DPIPWE).
- Друг, AD, и Вудард, FI (1990). Эволюционные и экофиологические реакции горных растений на условия вегетационного периода. Достижения в области экологических исследований 20, 60-112.
- Грайм, JP (1979). «Стратегии растений и процессы вегетации». (Джон Вили: Чичестер.)
- Джексон, WD и Браун, MJ (2005). Образец и процесс в растительности. «Растительность Тасмании» (Ред. Ин Рейд) 357–380.
- Киркпатрик, Дж. Б. (1982) Фитогеографический анализ тасманийских альпийских флор. Журнал биогеографии 9, 255-271.
- Киркпатрик Дж. Б. (1983) Безлесные растительные сообщества альпийских флор Тасмании. Труды Экологического общества Австралии 12, 61-77.
- Киркпатрик, Дж. Б. (1984) Воздействие огня на растительность и почвы Тасмании в Альпах. Австралийский журнал ботаники 32, 613-629.
- Киркпатрик, Дж. Б. (1986) Тасманийская альпийская биогеография и экологическая интерпретация прошлого. В «Флоре и фауне Альпий Австралии: возрасты и происхождение» (ред. Б.А. Барлоу) 227-242.
- Киркпатрик, Дж. Б., и Гибсон, Н. (1984). Динамика тасманского болстера. Vegetatio 58, 71-78.
- Монтгомери, К. (2006) Изменение температуры с высотой и широтой. Журнал географии 105, 133-135.
- Муни, Х.А., и Данн, Э.Л. (1970). Конвергентная эволюция средиземноморского климата - вечнозеленые склерофилловые кустарники. Evolution 24, 292-303.
- Новый Оксфордский американский словарь, 2-е издание © 2005 г., Oxford University Press, Inc.
- Сеймур, Д. Б., Калвер, С. Р. (1998) Диаграмма времени и пространства. Минеральные ресурсы Тасмании и АГСО 1998.
- Слатьер, Р. (2010) Изменение климата влияет на альпийские экосистемы Австралии. Журнал исследований бакалавриата ANU 2, 81-97.
- Транквилини, В. (1964). Физиология растений на большой высоте. Ежегодный обзор физиологии растений 15, 329-346.
- Уильямс, PR (1977) Геологическая разведка Порт-Дэйви. Департамент шахт Тасмании.
дальнейшее чтение
- Рид, Дж. Б., Хилл, Р. С., Браун, М. Дж., И Ховенден, М. Дж. (2005). Растительность Тасмании. Австралийское исследование биологических ресурсов.
- Хауэллс, К. (2012). Природная флора Тасмании. Австралийское общество растений Tasmania Inc.