Биторакс комплекс
Комплекс Bithorax (BX-C) является одним из двух комплексов гомеотических генов Drosophila melanogaster , расположенных на правом плече хромосомы 3. [1] Он отвечает за дифференцировку задних двух третей (задней части грудной клетки и каждого брюшного сегмента) мухи за счет регуляции трех генов в комплексе: Ultrabithorax (Ubx) , брюшного A (abd-A) и брюшного B (Abd-B) . [2] [3] [4]
Полная делеция этого комплекса приводит к тому, что задние сегменты зародыша дрозофилы становятся копиями второго грудного сегмента. [5]
Первой гомеотической мутацией, которая была выделена, был мутант bithorax (bx) в 1915 году Кэлвином Бриджесом [6] , который позже был обработан и лучше охарактеризован Эдвардом Б. Льюисом как генный кластер. [5] Льюис обнаружил, что BX-C содержит гены, которые кодируют белки, контролирующие уровни развития грудного и брюшного отделов, и предположил, что по крайней мере четыре из этих генов регулируются цис-регуляторными элементами, а также отдельным локусом (Polycomb). который выступал в роли репрессора . [5] Однако последующие исследования показали, что комплекс содержит только три гена, которые по-разному экспрессируются в каждом парасегменте. [7] Работа Льюиса над BX-C принесла емуНобелевская премия по физиологии и медицине 1995 г. [8]
Генный комплекс расположен на правом плече хромосомы 3 рядом с другим гомеозисным генным комплексом, комплексом Antennapedia (Antp) . [1] Он имеет длину более 300 т.п.н. и содержит девять различных цис-регуляторных доменов. [2] Три единицы транскрипции, Ubx, abd-A и Abd-B , равномерно распределены по комплексу. [6] Мутантный эмбрион с тройным нокаутом Ubx, abd-A и Abd-B имеет фенотип, который идентичен фенотипу эмбриона с полной делецией BX-C, что позволяет предположить, что три единицы транскрипции являются только функциональные единицы, кодирующие белок в комплексе. [3]Это было подтверждено, когда весь комплекс был секвенирован в 1995 г. [2] Только около 1,4% последовательности BX-C кодирует белки. [2]
Делеция всего комплекса приводит к гибели зародыша на поздних стадиях развития. [5] Он также показывает изменения в сегментации эмбриональной кутикулы, при этом все брюшные сегменты и третий грудной сегмент напоминают второй грудной сегмент. [5] Индивидуальные мутации в комплексе также приводят к сегментарным изменениям, хотя и не таким драматичным, как полная делеция комплекса. [9]
BX-C контролирует дифференциальный паттерн заднего грудного сегмента (T3) и всех 8 брюшных сегментов (A1-A8) Drosophila . [10] Во время эмбрионального развития регуляция экспрессии BX-C происходит на уровне единиц, называемых парасегментами. Парасегменты слегка смещены относительно анатомических сегментов, каждый из которых состоит из задней части одного сегмента и передней части соседнего сегмента. [10]
