Черное лицо собачка ( Tripterygion delaisi ) представляет собой небольшая бентоса рыба из семейства Tripterygiidae (triplefin-собачка). Он встречается на глубине от 3 до 40 метров (от 9,8 до 131,2 футов) и живет на субстрате под большими камнями, скалами или другими выступами. [2]
Чернолицая собачка | |
---|---|
Tripterygion delaisi | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Актиноптеригии |
Заказ: | Blenniiformes |
Семья: | Триптеригииды |
Род: | Триптеригион |
Разновидность: | T. delaisi |
Биномиальное имя | |
Tripterygion delaisi Cadenat & Blache , 1970 | |
Синонимы | |
|
Внешность
Как и все тройные морские собачки, T. delaisi имеет три спинных плавника, поэтому их легко отличить от членов семейств Blenniidae (1 спинной плавник) и Gobiidae (2 спинных плавника), которые имеют схожий образ жизни и общий вид. У него остроконечная голова и короткие щупальца над глазами. [2]
Окраска
Общее название желтая собачка с черным лицом происходит от окраски территориальных самцов в период размножения: их тело становится желтым, а голова становится черной; во время территориальной драки окраска головы меняется на серый как признак агрессии. [3] Нетерриториальные самцы, самки и молодые особи имеют загадочную окраску и серо-коричневые с пятью темными и широкими дорсо-вентральными полосами между головой и хвостом. [2] [3] [4] Вне сезона выпекания самцов и самок можно с уверенностью отличить только путем вскрытия. [3]
Размеры кузова
Чернолицая собачка может вырасти до 8 сантиметров (3,1 дюйма) в длину. [3] [4] [5] В среднем, территориальные мужчины (6,1 сантиметра (2,4 дюйма)) немного больше, чем нетерриториальные мужчины (4,7 см (1,9 дюйма)) и женщины (5,0 см (2,0 дюйма)). [6] Особи, пойманные на более глубокой воде, обычно крупнее пойманных на мелководье. [7]
Отличие от T. tripteronotus
Территориальные самцы самобытны и их сложно спутать ни с какими другими видами. Нетерриториальные самцы, самки и молодые особи очень похожи у T. delaisi и Tripterygion tripteronotus . Их можно отличить по темному пятну на хвосте T. delaisi , которое отсутствует у T. tripteronotus . [2] [4] [5] Кроме того, самый большой шип первого спинного плавника является первым у T. delaisi , тогда как второй шип такой же длины (у некоторых особей даже больше) у T. tripteronotus . [8]
Флуоресценция
Радужная Т. delaisi производит флуоресцентный красный сигнал. Этот сигнал осуществляется кристаллами гуанина в иридофорах, расположенных в stratum argentum [9], отражающем серебристом клеточном слое вне радужной оболочки. [10] Эти кристаллы гуанина поглощают большую часть окружающего света (400–580 нм, пик на 540 нм) и повторно излучают его на более длинных волнах с пиковым излучением 600 нм (воспринимается людьми как красный). [11] [12] На задней стороне серебряного слоя лежит слой меланофоров с пальцеобразными выступами, которые доходят до иридофорного слоя серебряного слоя. Рыба контролирует яркость своей флуоресценции за счет агрегации (ярче) и дезагрегации (тусклее) пигментированных меланосом в этих пальцевидных расширениях. Транспорт мелоносом зависит от K и, таким образом, вероятно, находится под нейрональным контролем. [9] При стрессе или бездействии флуоресценция уменьшается по интенсивности, но становится ярче во время кормления. [9]
Помимо быстрого изменения яркости, для флуоресценции T. delaisi была описана долговременная адаптация к световой среде : флуоресценция животных, пойманных с расстояния 20 метров (66 футов), значительно более эффективна, чем у животных, пойманных с расстояния 5 метров. метров (16 футов). [7] [13] Эксперименты показали, что эта долговременная адаптация контролируется окружающей яркостью, а не окружающим спектром. [13]
T. delaisi имеет три типа колбочек в сетчатке: два одинарных конуса (максимальное поглощение фотонов при 481 нм и 500 нм соответственно) и двойной конус (максимальное поглощение фотонов при 518 и 531 нм). [11] Скорость поглощения двойного конуса перекрывается с испусканием флуоресценции; Таким образом, T. delaisi физиологически способна обнаруживать собственную флуоресценцию. Поведенческие эксперименты показали, что T. delaisi может различать серые сигналы и сигналы, соответствующие цвету его флуоресценции [12] , и, следовательно, способен воспринимать собственную флуоресценцию.
Экология и поведение
Диета и пищевое поведение
T. delaisi - плотоядное животное, которое в основном питается мелкими ракообразными , такими как Harpacticoids , Tanaidaceans , Caprellidae и Amphipods . [3] [6] Он не может откусить куски от своей добычи и, следовательно, не может съесть добычу больше, чем его рот. [3] Дефекация длится от 1 до 2 с. [3]
Перед поимкой T. delaisi несколько секунд смотрит на добычу; при этом первый спинной плавник ритмично подергивается примерно два раза в секунду. Захват достигается резким вдохом, засасывающим добычу в пасть. Если добыча прикреплена к субстрату, она отрывается движением головы в сторону. [3]
Передвижение и отдых
На больших расстояниях передвижение T. delaisi можно охарактеризовать как угловатое : движение вызывается волнообразными движениями хвоста и тела. Во время этого движения грудные плавники сводятся, а третий спинной и хвостовой плавники расправляются. [3]
Плаванию на короткие дистанции предшествует поднятие всех спинных плавников. Повторяющееся синхронное приведение грудных плавников толкает тело вперед, чему способствуют движения грудных плавников назад и вниз. Во время плавания спинные плавники складываются. [3]
В состоянии покоя T. delaisi приподнимает переднюю часть тела и опирается на нижний край грудных и брюшных плавников. T. delaisi спит на незащищенном субстрате, полностью полагаясь на его маскировку. [3]
Чтобы поцарапать одну из своих сторон, T. delaisi поворачивается на эту сторону и плывет (используя удары хвостом для передвижения), терясь своим телом о субстрат. Зевая, он широко открывает рот, расправляет жаберную крышечку и опускает дно ротовой полости, расправляя хвостовой и все спинные плавники. [3]
Размножение
В целом территориальный период самцов длится с начала февраля до начала сентября [3], но средняя продолжительность территориального периода на одного самца составила 47,1 дня (на Корсике [6] ) . Самцы T. delaisi 2 года подряд демонстрируют территориальное поведение. [6] Нерест происходит с середины марта до июня. [6]
Мужские территории расположены на нижней стороне нависающих скал и скал и имеют диаметр около 1 метра (3,3 фута). [3] Если две территории визуально скрыты друг от друга, их центры могут находиться на расстоянии 0,5 метра (20 дюймов). [3] В пределах территории для гнездования используется меньшая площадь 20 на 20 сантиметров (7,9 дюйма × 7,9 дюйма). [6] Самцы T. delaisi могут находить свою территорию на расстоянии до 200 м. [4] [5] [14]
Драки
Во время репродуктивного сезона самцы территории будут защищать свою территорию от злоумышленников; такое поведение не проявляется вне сезона размножения. Поведение оспариваемого территориального самца зависит от размера нарушителя [3] : если вторгшийся самец меньше, чем владелец территории, владелец таранит его, чтобы прогнать. Если злоумышленник почти такого же размера, как владелец территории, владелец территории плывет перед злоумышленником (обе рыбы образуют букву T), и владелец территории бьет злоумышленника своим хвостом, пока злоумышленник не отступит. Если злоумышленник столь же велик или больше, чем владелец территории, может произойти драка. Владелец территории предупреждает злоумышленника, подняв свой первый спинной плавник. За этим жестом следует медленное движение передней части тела вверх и вниз (также называемое вставанием на дыбы), если злоумышленник не отступает. Самец-вторгшийся самец может отреагировать движением на дыбы. Это инициирует бой: владелец территории, хлопая хвостом и расправляя все спинные плавники, плывет к злоумышленнику, где они перемещаются либо в параллельном, либо в антипараллельном положении. Теперь обе рыбы бьют друг друга хвостами; на более поздних стадиях боя они также могут таранить и кусать друг друга. Поединок часто прерывается короткими перерывами, во время которых животные садятся на землю и встают на дыбы. В большинстве описанных боев владелец территории успешно защищает свою территорию, и злоумышленник в какой-то момент отступает. [3]
Драки между самками редки, межвидовые схватки с близкородственными видами (такими как Tripterygion tripteronotus или Tripterygion melanurus ) не описаны. [3] Если нерестящуюся пару T. delaisi потревожил другой территориальный самец, обе нерестящиеся рыбы таранят злоумышленника до тех пор, пока он не убегает. Когда самка попадает на территорию самца T. delaisi , который не готов к нересту, самец отгоняет самку тараном. [3]
Нерест
Нерест всегда инициируется самками. Они либо перемещаются на территорию самца и начинают нереститься сами по себе, либо реагируют на ухаживания самца: когда самец готов к нересту, но поблизости нет самки, он плывет петлями от земли вверх; эти петли направлены горизонтально в отсутствие женщины и в сторону привлеченной женщины, когда поведение влечения является успешным. [3]
Если ее не беспокоить, самка откладывает все зрелые яйца за один нерест (таким образом, с одним и тем же самцом), а самец может оплодотворять до 490 яиц в день. [6] Один полный сеанс нереста длится 45-105 минут, и каждое яйцо откладывается индивидуально. Нерест состоит из двух этапов на яйцо: на первом этапе самка извивается всем телом, медленно плавая над субстратом, сканируя его в поисках подходящих мест для гнездования своим генитальным сосочком. Как только он нашел подходящее место для нереста, извивающиеся движения увеличиваются по частоте и уменьшаются по амплитуде, и первый спинной плавник расправляется. Самец, который либо сидел на субстрате рядом с самкой, либо плавал вокруг нее во время первой фазы, затем приближается и оба дрожат, выпуская свои гаметы. После того, как яйцо откладывается и оплодотворяется, самец отпрыгивает от самки, что повторяет фазу 1. Чтобы еще больше стимулировать самку, самец часто плавает в форме восьмерки перед самкой. Нерест заканчивается, когда самка покидает территорию самца или перестает извиваться более чем на 20 секунд, после чего самец отгоняет ее. [3]
Родительская забота
Самка уходит после нереста, и только самец заботится о икре. Обдувание икры пресной водой для увеличения снабжения кислородом, широко распространенное поведение в большинстве семейств рыб, T. delaisi не проявляет . [3] Тем не менее, самец очищает яйца частым ощипыванием и защищает их от хищников. Основную угрозу для яиц T. delaisi представляют собачьи собачки , молодые спариды , виды Crenilabrus , крабы и морские ежи . [3] Хотя некоторые из этих хищников намного крупнее защищающегося самца, гнездо редко становится жертвой, когда его защищает самец; после удаления все яйца обычно съедаются в течение получаса. [3] Рыбных хищников кусают за бока и плавники, крабов за стебли, и они успешно прогоняют их. Хотя на морских ежей также нападают самцы T. delaisi , они являются единственной угрозой, от которой самец- охранник не может защитить свои яйца. [3]
Мертвые яйца удаляются самцом и обычно съедаются. Если мертвое яйцо все еще прикреплено к субстрату, оно уносится от остальных яиц и выплевывается. При случайном ощипывании инкубационного яйца самец плывет вверх и выплевывает личинку, что дает ей больше шансов быть унесенным водными потоками. [3]
Личиночное развитие
Личинки T. delaisi вылупляются примерно через 19–20 дней и живут как планктон в течение нескольких недель, прежде чем вернуться к бентосному образу жизни в качестве постличинок; [3] первых постличинок можно найти уже в июле. [6] Вся разработка происходит в прибрежных средах. [15]
Распространение и среда обитания
T. delaisi населяет 2 отдельных района: 1. западная часть Средиземного моря и прилегающие части Атлантического океана с севера до Британских островов и к югу от Касабланки и Марокко , 2. западная тропическая Африка к северу до Сенегала и Макаронезийских островов . [6] [16]
Он обитает на глубине от 3 до 40 метров (от 120 до 1570 дюймов ) [6] , но наиболее распространен на глубинах от 6 до 25 метров (от 20 до 82 футов). [12] Он предпочитает затененные, темные области [16], такие как тенистые скалы, выступы и расщелины [9] . В Атлантическом океане T. delaisi можно наблюдать без укрытия даже на мелководье, но в Средиземном море его можно увидеть без укрытия только на глубине 10 метров (33 фута). [2] Это явление можно объяснить отсутствие конкуренции: в Средиземном море Т. tripteronotus происходит в глубине от 0 до 5 метров ( от 0 до 16 футов) [4] , тогда как в Атлантическом океане, где Т. tripteronotus есть при отсутствии, эта ниша свободна для занятия.
Территориальные самцы T. tripteronotus и T. melanurus имеют красное тело с черной головой, [2] сигнал, который силен на мелководье, где красный свет все еще в изобилии, но становится все менее и менее заметным с увеличением глубины из-за к высокому поглощению длинных волн в воде. Это может объяснить, почему T. delaisi встречается только на глубине менее 5 метров (16 футов), тогда как T. tripteronotus живет на глубине от 0 до 5 метров (от 0 до 16 футов): [4] Самцы с преимущественно красной окраской могут успешно ухаживать за самки, у которых в окружающей среде присутствует красный свет, но на мелководье красный цвет более сильный сигнал, чем желтый. Однако желтые самцы по-прежнему демонстрируют относительно яркую окраску даже на больших глубинах, где они могут успешно ухаживать за самками.
Филогения и эволюция
Таксономия
T. delaisi принадлежит к роду Tripterygion в семействе Tripterygiidae , которое состоит из четырех видов: T. delaisi (Cadenat & Blache, 1970), T. melanurus (Guichenot, 1850), T. tartessicum (Carreras-Carbonell, Pascual & Macpherson , 2007) и T. tripteronotum (Risso, 1810). Все виды, кроме T. delaisi , являются эндемиками Средиземного моря. Вид T. delaisi подразделяется на два подвида: T. delaisi delaisi в Средиземном море и T. delaisi xanthosoma в Атлантическом океане. [16] Подвиды можно различить по их поведению при ухаживании: T. delaisi delaisi court в свободной воде и T. delaisi xanthosoma остаются на земле для ухаживания. [2] [17]
Видообразование
Процесс видообразования все еще обсуждается, и было предложено несколько гипотез.
- Zander (1972) предполагает, что T. tripteronotus и T. delaisi произошли от двух популяций, которые были разделены вдоль западноафриканского побережья во время последних оледенений - холодоустойчивой популяции, северной популяции (предки T. delaisi ) и теплой - адаптированная южная популяция (предки T. tripteronotus ). [17]
- Вирц (1978, 1980) предполагает, что нынешние виды Tripterygion являются предками последней группы преимущественно африканских рыб, которые несколько раз вторгались в Средиземное море и были изолированы в Средиземном море из-за колебаний уровня моря. [3] [18]
- Де Йонг и Videler (1989) утверждают , что нынешний Tripterygion вид эволюционировал либо сим- или allopatrically в Средиземном море. [6]
- Geertjes et al. (2001) предполагают, что процесс видообразования начался в плейстоцене (2 588 000–11 700 лет назад) и что T. melanurus и T. tripteronotus пережили оледенение. Т. delaisi тогда симпатрически отличался бы от T. tripteronotus . [19]
- Каррерас-Карбонелл, Макферсон и Паскуаль (2005) проанализировали пять различных генов и пришли к выводу, что T. delaisi , T. melanurus и T. tripteronotus быстро разошлись после мессинского кризиса солености и имеют трихотомические отношения. [20]
- Анализ нескольких ядерных и митохондриальных генов показал, что существует две клады T. delaisi с ограниченным потоком генов: одна на островах в Восточной Атлантике, а вторая - на Средиземном и Атлантическом побережьях Европы. Время слияния этих клад оценивается в 1,7 миллиона лет назад (т.е. более позднее, чем плейстоценовые оледенения ). Вывод из этого анализа состоит в том, что предки Триптеригиона колонизировали Средиземное море и Атлантический океан со своего домашнего ареала в Западной Африке. [16]
Этимология
Разновидность была описана в 1970 году Жан Cadenat и Жак Blache, от типа серии , собранных на Горе в Сенегале [21] по Мишель Delais из Института Fondamental d'Afrique Noire в Дакаре , который почитается в конкретное имя . [22]
Рекомендации
- ^ Хомуты, B .; Pollard, D .; Кара, MH; и другие. (2014). " Tripterygion delaisi " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2014 : e.T185146A1771952. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2014-3.RLTS.T185146A1771952.en .
- ^ Б с д е е г Луи, Патрик (2002). Meeresfische - Westeuropa & Mittelmeer . Штутгарт: Ойген Ульмер Верлаг. п. 305. ISBN 978-3800138449.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа аб Вирц, Питер (1978). «Поведение средиземноморских видов Tripterygion (Рыбы, Blennioidei)» . Zeitschrift für Tierpsychologie . 48 (2): 142–174. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1978.tb00253.x .
- ^ а б в г д е Бергбауэр, Матиас; Бернд, Хамберг (1999). Был ли lebt im Mittelmeer? . Штутгарт: Franckh-Kosmos Verlag. п. 282. ISBN. 978-3440117361.
- ^ а б в Нойман, Фолькер; Паулюс, Томас (2005). Mittelmeeratlas - Fische und ihre Lebensräume . Мелле: Мергус-Верлаг. п. 1321. ISBN 978-3882440614.
- ^ Б с д е е г ч я J K De Jonge, J .; Виделер, Дж. Дж. (1989). «Различия между репродуктивной биологией Tripterygion tripteronotus и T. delaisi (Pisces, Perciformes, Tripterygiidae): адаптивное значение альтернативной стратегии спаривания и красный цвет вместо желтого брачного цвета». Морская биология . 100 (4): 431–437. DOI : 10.1007 / BF00394818 . ISSN 0025-3162 .
- ^ а б Медоуз, Мелисса Дж .; Anthes, Нильс; Дангельмайер, Сандра; Alwany, Magdy A .; Герлах, Тобиас; Шульте, Грегор; Шпренгер, Деннис; Теобальд, Дженнифер; Михилс, Нико К. (2014). «Красная флуоресценция у рифовых рыб усиливается с глубиной, поддерживая зрительную функцию, а не защиту от ультрафиолета» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 281 (1790): 20141211. DOI : 10.1098 / rspb.2014.1211 . ISSN 0962-8452 . PMC 4123709 . PMID 25030989 .
- ^ Cadenat, J .; Блач, Дж. (1970). "Description d'une espèce nouvelle, Tripterygion delaisi sp. Nov., Происхождение de l'île de Gorée (Sénégal) (Pisces, Clinidae)". Бюллетень национального музея естественной истории . 41 : 1097–1105.
- ^ а б в г Wucherer, Matthias F .; Михилс, Нико К. (2014). «Регулирование излучения красного флуоресцентного света в загадочной морской рыбе» . Границы зоологии . 11 (1): 1. DOI : 10,1186 / 1742-9994-11-1 . ISSN 1742-9994 . PMC 3898096 . PMID 24401080 .
- ^ Истман, Джозеф Т. (1988). «Морфология глазных яблок антарктических нототениоидных рыб». Журнал морфологии . 196 (3): 283–306. DOI : 10.1002 / jmor.1051960303 . ISSN 1097-4687 . PMID 29884014 . S2CID 47004514 .
- ^ а б Вухерер, Маттиас (2013). Восприятие и модуляция красной флуоресценции у рыб (кандидатская диссертация). Тюбингенский университет.
- ^ а б в Калб, Надин; Schneider, Ralf F .; Шпренгер, Деннис; Михилс, Нико К. (2015). «Морская рыба Tripterygion delaisi, флуоресцирующая красным светом, может воспринимать свой собственный красный флуоресцентный цвет» . Этология . 121 (6): 566–576. DOI : 10.1111 / eth.12367 . ISSN 1439-0310 .
- ^ а б Harant, Ulrike Katharina; Михилс, Николас Карел; Anthes, Нильс; Луга, Мелисса Грейс (2016). «Постоянная разница в красной флуоресценции у рыб при градиенте глубины 15 м вызвана внешней яркостью, а не спектром окружающей среды» . BMC Research Notes . 9 : 107. DOI : 10,1186 / s13104-016-1911-Z . ISSN 1756-0500 . PMC 4756498 . PMID 26887560 .
- ^ Хеймер, Армин (1977). "Subaquatiques subaquatiques sur les performances d'orientation et de retour au gite chez Tripterygion tripteronotus et Tripterygion xanthosoma (Blennioidei, Tripterygiidae)". Vie Milieu . 27 : 425–435.
- ^ Соломон, Фарахназ Нисса (2015). Паттерны связи и ранняя история жизни чернолицой морской собачки Tripterygion delaisi (Cadenat and Blache, 1970) (докторская диссертация). Университет Алгарве.
- ^ а б в г Домингес, Вера С .; Almada, Vitor C .; Santos, Ricardo S .; Брито, Альберто; Бернарди, Джакомо (2006). «Филогеография и эволюция тройного плавника Tripterygion delaisi (Pisces, Blennioidei)». Морская биология . 150 (3): 509. DOI : 10.1007 / s00227-006-0367-4 . ЛВП : 10400,12 / 1424 . ISSN 0025-3162 .
- ^ а б Зандер, К. (1972). «Вклад в экологию и биологию Blenniidae (Рыб) Средиземного моря» . Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen . 23 (2): 193–231. DOI : 10.1007 / BF01609689 .
- ^ Вирц, Питер (1980). Пересмотр восточно-атлантических "Tripterygiidae" (Pisces, Blennioidei) и заметки о некоторых западно-африканских морских собачках . Cybium. С. 83–110.
- ^ Geertjes, Gerard J .; Кампинг, Альберт; Ван Делден, Вилке; Виделер, Джон Дж. (2001). "Генетические отношения между одной неэндемичной и двумя эндемичными средиземноморскими трехлеперыми бленни (Pisces, Blennioidei)". Морская экология . 22 (3): 255–265. DOI : 10.1046 / j.1439-0485.2001.01738.x . ISSN 1439-0485 .
- ^ Каррерас-Карбонелл, Хосеп; Макферсон, Энрике; Паскуаль, Марта (2005). «Быстрая радиация и загадочное видообразование у средиземноморских тройных морских собачек (Pisces: Tripterygiidae), сочетающих несколько генов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (3): 751–761. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.04.021 . PMID 15964768 .
- ^ Эшмейер, Уильям Н .; Фрике, Рон и ван дер Лаан, Ричард (ред.). "Tripterygion delaisi" . Каталог рыб . Калифорнийская академия наук . Дата обращения 1 июня 2019 .
- ^ Кристофер Шарпф; Кеннет Дж. Лазара (29 января 2019 г.). «Заказать BLENNIIFORMES: Семейства TRIPTERYGIIDAE и DACTYLOSCOPIDAE» . База данных этимологии рыбных названий проекта ETYFish . Кристофер Шарпф и Кеннет Дж. Лазара . Дата обращения 1 июня 2019 .