Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Бурсафеленхус ксилофильный
Бурсафеленхус xylophilus spicule.jpg
самец с видимой спикулой
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Нематода
Класс:
Secernentea
Подкласс:
Тиленхии
Заказ:
Афеленхида
Надсемейство:
Aphelenchoidoidea
Семья:
Parasitaphelenchidae
Подсемейство:
Бурсафеленхины
Род:
Бурсафеленх
Разновидность:
Б. xylophilus
Биномиальное имя
Бурсафеленхус ксилофильный
(Штайнер и Бюрер) Никль

Bursaphelenchus xylophilus , широко известный как сосновая нематода или нематода соснового увядания (PWN), представляет собой разновидность нематоды, которая поражает деревья изрода Pinus хвойных деревьев и вызывает заболевание соснового увядания . [1] [2] Будучи родом из Северной Америки, в начале 20 века он распространился в Японию, а во второй половине века - в другие регионы Азии , включая Китай , Тайвань и Корею , а также в Европу , включая Португалию. и Испания . [2][3]

История [ править ]

О смертности сосен в Японии впервые сообщил Мунемото Яно (矢野 宗 幹) в префектуре Нагасаки в 1905 году [4].

Нематода была впервые обнаружена в древесине длиннолистной сосны ( Pinus palustris ) в Луизиане , США . Штайнер и Буррер сообщили, что нематода была новым видом, и в 1934 году они назвали ее Aphelenchoides xylophilus . [5] В 1969 году японские патологи Томоя Киёхара (清 原 友 也) и Йодзан Токусигэ (徳 重陽 山) обнаружили много незнакомых нематод. мертвые сосны вокруг островов Кюсю в Японии. [6]Затем они экспериментально привили нематод к здоровой сосне и другим хвойным деревьям и наблюдали за ними. Были убиты здоровые сосны, особенно красная японская и черная японская сосна. Однако сосны Джека и Лоблолли, кедр Суги и кипарисы Хиноки смогли выжить. [7] Исследователи пришли к выводу, что нематода была патогеном, вызвавшим рост смертности японских сосен.

В 1972 году, через год после публикации новаторской статьи Киёхара и Токусигэ, Ясухару Мамия (真 宮 靖 治) и Т. Киёхара заявили, что нематода является патогеном, вызывающим смертность сосен, и что это новый вид. Они назвали его Bursaphelenchus lignicolous . [8] Bursaphelenchus lingnicolous , японская нематода, была переклассифицирована в американский вид B. xylophilus в 1981 году. [9]

Эпидемии нематод соснового увядания произошли в Японии, особенно в теплое сухое лето. [10] [11] [12] [13]

В конце 1970-х и 1980-х годах наблюдали распространение нематоды в другие страны Азии за пределами Японии, включая Китай , Тайвань и Корею , а затем наблюдали в Европе , включая Португалию и Испанию . Особенно пострадали леса Португалии, поскольку нематодам подвержен самый распространенный вид - приморская сосна , составляющая почти две трети всех деревьев. [3] В 1990-х годах сообщалось о дальнейшем распространении нематод в Мексике и Нигерии .

Многие факторы способствовали глобальному распространению нематод, включая деятельность человека, в частности экспорт зараженной древесины, а также изменение климата и экологические нарушения . [3]

Морфология [ править ]

Виды рода Bursaphelenchus трудно различить, поскольку они схожи по морфологии . Положительная идентификация может быть сделана с помощью молекулярных анализов, таких как полиморфизм длины рестрикционных фрагментов (ПДРФ). [10] [14]

B. xylophilus отличается тремя характеристиками: спикула уплощена в дискообразную чашечку на конце, передняя губа влагалища имеет лоскутную форму, а хвост самки закруглен. [2]

Жизненный цикл [ править ]

У нематоды соснового увядания типичный жизненный цикл нематод, состоящий из четырех ювенильных стадий и взрослой стадии, когда особи мужского и женского пола воспроизводятся половым путем . Микофаговая фаза жизненного цикла происходит в мертвой или умирающей древесине, где нематоды живут и питаются грибами , а не самой древесиной. Нематода не может самостоятельно выходить за пределы леса; он должен переноситься насекомыми-переносчиками.

B. xylophilus имеет самый короткий жизненный цикл среди всех известных паразитических нематод. В лабораторных исследованиях, в которых он культивируется на грибковой среде, его жизненный цикл завершается за четыре дня. В природе он наиболее быстро размножается летом, производя большое количество особей, которые распространяются по системе смоляных каналов восприимчивых сосен, к стволам, ветвям и корням. Если живые клетки дерева больше не доступны, паразит питается и размножается на гифах грибов, растущих в смоляных каналах. Осенью и зимой паразит становится неактивным. [10] [14] [15]

Векторы [ править ]

Когда нематода была обнаружена, жука-пилильщика часто находили на мертвых соснах, что доказывало, что он является важным переносчиком нематоды, и что нематода заразила здоровые сосны. [16] Нематоды отпадают от жука и заражают здоровые сосны, когда взрослые жуки поедают молодые сосновые ветки. [16]

Нематода соснового увядания распространяется рядом короедов и древоточцев и чаще всего связана с жуками из рода Monochamus , лесорубами сосны. Пильщики сосны откладывают яйца в кору мертвого дерева. Растущая личинка питается древесиной и окукливается в образовавшейся полости. Нематоды третьей ювенильной стадии собираются в полости вокруг куколки, линяют до четвертой ювенильной стадии и проникают в трахею взрослого жука. На этой стадии распространения жук переносит нематоду на другие деревья. [10] [14]

  • Monochamus alternatus - главный переносчик в Японии.

  • M. saltuarius , вторичный переносчик в Японии.

  • M. galloprovincialis , главный переносчик в Европе

Механизм увядания и распространения [ править ]

Механизм от первоначального заражения нематодами до последующей гибели сосны до конца не изучен. Окончательная гибель дерева вызвана ингибированием нематодой поглощения воды. Небольшие воздушные карманы, создаваемые нематодой, приводят к воздушной эмболии в ткани ксилемы, которая препятствует движению воды. [17] эмболии не делают тилозуили засоряют нематодную или сосновую клетку. Причина кавитации и необратимой эмболии до конца не выяснена. При первичной передаче, когда жук питается восприимчивой сосной, нематода соснового увядания проникает в дерево и питается эпителиальными клетками, выстилающими смоляные протоки. Это называется фитофаговой фазой нематод и приводит к болезни соснового увядания. Транспорт воды в тканях зараженного дерева нарушается, и болезнь может проявиться всего за несколько недель. Признаки включают побурение хвои или пожелтение листьев, а дерево может погибнуть в течение двух-трех месяцев.

Степень сопротивления [ править ]

Furuno (1982) [18] наблюдал стоящие сосны в японском лесу и оценивал их устойчивость к сосновой нематоде. «Высокоустойчивые» сосны редко погибают от нематод, но молодые саженцы или деревья в ослабленном состоянии могут погибнуть. [10] [18]

Высокая стойкость
Pinus taeda , P. elliottii , P. palustris , P. rigida , P. taiwanensis
Умеренное сопротивление
П. Strobus , П. massoniana , П. resinosa , П. tabulaeformis , П. banksiana , П. contorta , P. палец × P. Массо
Умеренная восприимчивость
P. bungeana , P. monticola , P. parviflora , P. strobiformis , P. densiflora , P. pinaster , P. sylvestris , P. ponderosa , P. rudis , P. pseudostrobus , P. oocarpa , P. radiata , P. Greggii
Высокая восприимчивость
P. koraiensis , P. leiophylla , P. luchuensis , P. thunbergii , P. nigra , P. mugo , P. khasya , P. muricata

Текущие инициативы в Европе [ править ]

Обновленный портал на английском языке доступен по адресу: https://web.archive.org/web/20170202044741/http://www.efiatlantic.efi.int/portal/policy_support/pine_wood_nematode_information/

Управление в поле [ править ]

В Японии ученые и представители лесного хозяйства считают, что наиболее эффективным профилактическим методом является удаление жуков-пилильщиков, переносчиков нематод. Пиловщики любят нереститься возле умирающих или мертвых сосен, поэтому рекомендуется срубать эти деревья до следующей весны. Затем древесину колют, сжигают или опрыскивают инсектицидом, чтобы убить личинок пилорама и куколок в древесине. Взрослые пильщики выходят из древесины в конце весны или в начале лета. Они начинают поедать молодую сосну и распространять нематод по дереву. [16] Следовательно, в это время полезно убить взрослых пильщиков, чтобы предотвратить заражение нематодами других деревьев. В Японии инсектицидами, часто используемыми для обработки пиловочников, являются фосфорорганические соединения илинеоникотиноиды ; например, фенитротион , малатион , ацетамиприд и тиаклоприд . Однако многие защитники окружающей среды выступают против использования инсектицидов на основе неоникотиноидов.

Биоинсектициды - еще один потенциальный метод лечения пиловщиков, который в настоящее время исследуется. Изучаются энтомопатогенные грибы , дятлы и некоторые паразитоидные или хищные насекомые.

На необработанные пиломатериалы из США и Канады наложено эмбарго , чтобы предотвратить непреднамеренное распространение этой болезни. Практика управления сосредоточена на предотвращении распространения нематод. Зараженные деревья вырубают и сжигают, либо колют, у древесины мягких пород срезают кору, чтобы предотвратить откладывание яиц переносчиками, а все пиломатериалы, отправляемые за границу, подвергают фумигации или сушке в печи. Несмотря на эти профилактические меры, нематода была подтверждена в Португалии и может еще больше распространиться в Европе. [10] [11] [12] [13] [14]

  • фенитроцион (фосфорорганическое соединение)

  • малатион (фосфорорганическое соединение)

  • ацетамиприд (неоникотиноид)

  • тиаклоприд (неоникотиноид)

  • Большой пестрый дятел

В Японии для предотвращения болезни используются некоторые нематоциды; например, морантел , месульфенфос , левамизол , эмамектин , милбемектин и тионазин . Некоторые биопестициды также изучаются, но они остаются в экспериментальной стадии. Заражение зараженных деревьев нематофагом может стать потенциальным средством лечения болезни. [19]

  • Нематоцид, нанесенный на дерево

  • Левамизол

  • Эмамектин

  • Милбемектин

  • Тионазин

Галерея [ править ]

  • Остроконечный хвост самца

  • Австрийская сосна с сосновым увяданием

  • Поперечный разрез пораженной австрийской сосны

  • Пораженная сосна обыкновенная на елочной ферме

Ссылки [ править ]

  1. ^ Bursaphelenchus xylophilus , нематода соснового увядания. Нематология. Университет Небраски, Линкольн.
  2. ^ a b c Bursaphelenchus xylophilus . Архивировано 4 января 2012 года на Wayback Machine Nemaplex. Калифорнийский университет в Дэвисе.
  3. ^ a b c Proença, Diogo N .; Трава, Грегор; Мораис, Паула В. (апрель 2017 г.). «Понимание болезни соснового увядания: роль эндофитных бактерий сосны и бактерий, переносимых болезнетворными нематодами сосны» . МикробиологияOpen . 6 (2): e00415. DOI : 10.1002 / mbo3.415 . PMC  5387314 . PMID  27785885 .
  4. ^ Яно, М. (1905) 長崎 県 下 松樹 枯死 原因 調査. 山林 公報 4
  5. ^ Steiner, G .; Бурхер Е.М. (1934) Aphelenchoides xylophilus , n. sp, нематода, вызывающая синюшность и другие грибки в древесине. Журнал сельскохозяйственных исследований 48944951.
  6. ^ Tokushige, У. и Kiyohara, Т. (1969) Bursaphelenchus зр. в лесу мертвых сосен . 日本 林 学会 誌 51 (7): 193–195.
  7. ^ Kiyohara, Т. и Tokushige, Y. (1971) Прививка эксперимент нематоды, Bursaphelenchus зр., На сосны . 日本 林 学会 誌 53 (7): 193-195.
  8. ^ Mamiya, Y .; Kiyohara, T. (1972) Описание Bursaphelenchus lignicolous n. sp. (Nematode: Aphelenchoidae) из сосновой древесины и гистопагистология деревьев, инфицированных нематодами. Нематология 18 (1): 120-124.
  9. ^ Никль, WR; Golden, AM; Mamiya, Y .; Wergin, WP (1981) О систематике и морфологии нематоды сосновой древесины.
  10. ^ Б с д е е Dwinell, LD и WR Nickle. (1989). Обзор запрета на сосновые нематоды в Северной Америке. Gen. Tech. Представитель SE-55. Эшвилл, Северная Каролина: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Юго-восточная лесная экспериментальная станция.
  11. ^ a b Мота, ММ и ПК Виейра. 2008. Болезнь соснового увядания в Португалии. В кн . : Болезнь соснового увядания . Springer Japan. С. 33-38.
  12. ^ a b Мота, М.М. и П.К. Виейра (ред.) Болезнь соснового увядания: всемирная угроза лесным экосистемам . Springer. 2008. ISBN 978-1-4020-8454-6. 
  13. ^ a b Сузуки, К. 2002. Болезнь соснового увядания: угроза сосновому лесу в Европе. Дендробиология 48, 71-74.
  14. ^ a b c d Крам, М. и Дж. Хэнсон. Как выявлять и лечить болезнь соснового увядания и лечить изделия из древесины, зараженные нематодами соснового леса. NA-FR-01-04. USDA, Лесная служба
  15. ^ Bursaphelenchus xylophilus (нематода). Глобальная база данных по инвазивным видам.
  16. ^ a b c Моримото, К. и Ивасаки (1972) Роль Monochamus alternatus как переносчика Bursaphelenchus lignicolous . 日本 林 学会 誌 54 (6): 177-183.
  17. ^ Курода, К .; Yamada, T .; Mineo, K .; Тамура, Х. (1989) Влияние кавитации на развитие болезни соснового увядания, вызываемой Bursaphelenchus xylophilus . 日本 植物 病理学 会 報 54 (5): 606-615.
  18. ^ a b Фуруно, Т. (1982) Исследования повреждения насекомыми видов сосны, импортированных в Японию: (№ 7) Об увядании сосен сосновым увяданием . Вестник Киотского университета по лесам 54, 16-30.
  19. ^ Mamiya, Y .; Хирацука, М .; Мурата, М. (2005) Способность древесных грибов питаться сосновыми нематодами, Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle . 日本 線虫 学会 誌 35 (1): 21-30.

Внешние ссылки [ править ]

  • Болезнь соснового увядания. Американское фитопатологическое общество.
  • Лесные живые существа 00154 нематода соснового увядания (японская)
  • Лесные живые существа 00155 Monochamus alternatus (Японский)
  • Лесные живые существа 00253 Monochamus satuluarius (Японский)
  • Лесные живые существа 00264 Trogossita japonica хищный жук, надежда на сокращение лесозаготовителей
  • Лесные живые существа 00284 Dastarcus helophoroides Жук-паразитоид, надежда на уменьшение лесозаготовителей