Нематода

В нематоде ( / п ɛ м ə т oʊ д г / NEM -ə-tohdz или / н я м - / Мелия - греческий : Νηματώδη ; латинский : нематоды ) или круглые черви составляют Филюм нематод (также называемых Nemathelminthes), [ 2] [3] с нематодами, паразитирующими на растениях, известными как черви . [4]Это разнообразный тип животных, обитающий в самых разных средах. Таксономически они классифицируются вместе с насекомыми и другими линяющими животными в кладу Ecdysozoa и, в отличие от плоских червей , имеют трубчатую пищеварительную систему с отверстиями на обоих концах. Как и у тихоходок, у них уменьшено количество Hox-генов , но поскольку их сестринский тип Nematomorpha сохранил генотип Hox предкового протостома, это показывает, что сокращение произошло в пределах филума нематод. [5]

Нематода
Временной диапазон: Докембрий –Недавно [1]
CelegansGoldsteinLabUNC.jpg
Caenorhabditis elegans ,
модельный вид аскариды
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Подцарство: Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга): Протостомия
Суперфилум: Экдизозоа
Клэйд :Нематоиды
Тип: Нематода
умирает , 1861 г.
Классы

(см. текст )

Синонимы
  • Нематоды Burmeister , 1837 г.
  • Nematoidea sensu stricto Cobb, 1919.
  • Немейтс Кобб, 1919 год.
  • Немата Кобб, 1919 исправил .

Виды нематод бывает трудно отличить друг от друга. Следовательно, оценки количества видов нематод, описанных на сегодняшний день, варьируются в зависимости от автора и могут быстро меняться со временем. По данным исследования биоразнообразия животных 2013 года, опубликованного в крупном журнале Zootaxa, эта цифра превышает 25000. [6] [7] Оценки общего числа сохранившихся видов подвержены еще большему разбросу. В широко цитируемой статье [8], опубликованной в 1993 г., говорится, что существует более 1 миллиона видов нематод. [9] Последующая публикация решительно оспорила это утверждение на том основании, что оно не подтверждается фактами, оценивая цифру как 40 000 видов. [10] Хотя самые высокие оценки (до 100 миллионов видов) с тех пор не рекомендуются, оценки подтверждаются кривыми разрежения , [11] [12] вместе с использованием штрих-кодирования ДНК [13] и растущим признанием широко распространенных криптических видов среди нематоды, [14] поместили цифру ближе к 1 миллиону видов. [15]

Нематоды успешно адаптировались практически ко всем экосистемам : от морской (соленой) до пресной воды, почв, от полярных регионов до тропиков, а также от самых высоких до самых низких высот (включая горы). Они повсеместно распространены в пресноводных, морских и наземных средах, где они часто превосходят по численности других животных как по индивидуальным, так и по видовым показателям, и встречаются в таких разнообразных местах, как горы, пустыни и океанические желоба . Они встречаются во всех частях земной литосферы , [16] , даже на больших глубинах, 0.9-3.6 км (3,000-12,000 футов) ниже поверхности Земли в золотых рудниках в Южной Африке. [17] [18] [19] [20] [21] Они представляют 90% всех животных на дне океана . [22] В общей сложности 4,4 × 10 20 нематод населяют верхний слой почвы, или примерно 60 миллиардов на каждого человека, причем самая высокая плотность наблюдается в тундре и бореальных лесах. [23] Их численное превосходство, часто превышающее миллион особей на квадратный метр и составляющее около 80% всех отдельных животных на Земле, разнообразие их жизненных циклов и их присутствие на различных трофических уровнях указывают на важную роль во многих экосистемах. [23] [24] Было показано, что они играют решающую роль в полярных экосистемах. [25] [26] Примерно 2 271 род разделены  на 256  семейств . [27] Многие паразитарные формы включают патогены большинства растений и животных. Треть родов встречаются в виде паразитов из позвоночных ; около 35 видов нематод встречаются у человека. [27]

Натан Кобб , nematologist описал повсеместное распространение нематод на Земле, таким образом:

Короче говоря, если бы вся материя во Вселенной, кроме нематод, была сметена, наш мир все еще был бы смутно узнаваемым, и если бы мы, как бестелесные духи, могли затем исследовать его, мы бы нашли его горы, холмы, долины, реки, озера и океаны представлены пленкой нематод. Расположение городов можно было бы расшифровать, поскольку для каждого скопления людей будет соответствующее скопление определенных нематод. Деревья по-прежнему стояли бы призрачными рядами, представляя наши улицы и шоссе. Местоположение различных растений и животных все еще можно было бы расшифровать, и, если бы мы имели достаточные знания, во многих случаях даже их вид можно было бы определить путем изучения их бывших паразитов нематод. [28]

Термин от греческого νηματώδης (множественное число νηματώδεις), ntr. νηματῶδες (множественное число νηματώδη) ; [29] Латинское : Нематода .

Слово нематода происходит от современного латинского соединения nemat- «нить» (от греческого nema , родительного падежа nematos «нить», от основы nein « вращать » ; см. Иглу ) + -odes «подобный, природы» ( см. -oid ).

Eophasma jurasicum , окаменелая нематода.
Caenorhabditis elegans
Рабдития
Nippostrongylus brasiliensis
Неопознанные Anisakidae ( Ascaridina : Ascaridoidea )
Oxyuridae Threadworm
Spiruridae Dirofilaria immitis

История

В 1758 году Линней описал несколько родов нематод (например, Ascaris ), которые затем были включены в Vermes .

Название группы Nematoda, неофициально называемое «нематодами», произошло от Nematoidea , первоначально определенного Карлом Рудольфи (1808) [30], от древнегреческого νῆμα ( nêma, nêmatos , 'нить') и -eiδἠς ( -eidēs , ' разновидность'). Бурмейстер (1837) рассматривал его как семейство нематод . [30]

Первоначально «нематоидеи» ошибочно включали нематод и нематоморф , приписываемых фон Зибольду (1843). Наряду с скребнями , трематод , и Cestoidea , он сформировал устаревшую группу Entozoa , [31] , созданный Рудольфи (1808). [32] Они также были классифицированы вместе с скребнями в устаревшем типе Nemathelminthes Гегенбауром (1859).

В 1861 году К. М. Дизинг относился к этой группе как к отряду нематод. [30] В 1877 году таксон Nematoidea, включая семейство Gordiidae (черви конского волоса), был повышен до уровня филума Рэем Ланкестером . Первое четкое различие между немасами и гордиидами было обнаружено Вейдовским, когда он назвал группу, содержащую конских волосатых червей, отрядом Nematomorpha. В 1919 году Натан Кобб предложил признать нематод одним типом. [33] Он утверждал, что их следует называть «nema» на английском языке, а не «нематодами», и определил таксон Nemates (позже измененный как Nemata, латинское множественное число от nema ), указав Nematoidea sensu Restricto как синоним.

Однако в 1910 году Гроббен предложил тип Aschelminthes, и нематоды были включены в класс Nematoda вместе с классом Rotifera, классом Gastrotricha, классом Kinorhyncha, классом Priapulida и классом Nematomorpha (позже этот тип был возрожден и изменен Либби Генриеттой Хайман в 1951 году. как Pseudoceolomata, но остались похожими). В 1932 году Поттс поднял класс Nematoda до уровня филума, оставив название прежним. Несмотря на то, что классификация Поттса эквивалентна классификации Коббса, использовались оба названия (и используются до сих пор), а термин «нематода» стал популярным в зоологической науке. [34]

Поскольку Кобб был первым, кто включил нематод в определенный тип, отделенный от Nematomorpha, некоторые исследователи считают правильным названием таксона Nemates или Nemata, а не Nematoda, [35] из-за зоологического правила, которое дает приоритет первому использованному термину в случай синонимов.

Филогения

В филогенетические взаимоотношения нематод и их близких родственников среди protostomian многоклеточных остаются нерешенными. Традиционно их считали отдельной линией, но в 1990-х годах им было предложено образовать группу Ecdysozoa вместе с линяющими животными, такими как членистоногие . Личность ближайших из ныне живущих родственников нематоды всегда считалась хорошо установленной. Морфологические признаки и молекулярная филогения согласуются с размещением круглых червей как сестринского таксона паразитическим нематоморфам ; вместе они составляют нематоиды . Наряду со Scalidophora (ранее Cephalorhyncha), Nematoida образуют кладу Cycloneuralia , но между доступными морфологическими и молекулярными данными и между ними возникают большие разногласия. Cycloneuralia или Introverta - в зависимости от обоснованности первого - часто причисляют к суперсилам . [36]

Систематика нематод

Из-за недостатка знаний о многих нематодах их систематика вызывает споры. Ранняя и влиятельная классификация была предложена Читвудом и Читвудом [37] - позже пересмотренная Читвудом [38] - которые разделили тип на два класса - афазмидии и фазмидии . Позже они были переименованы в Adenophorea (носители желез) и Secernentea (секреторы) соответственно. [39] Secernentea разделяют несколько характеристик, в том числе присутствие фазмид , пары сенсорных органов, расположенных в латеральной задней области, и это было использовано в качестве основы для этого деления. Этой схеме придерживались во многих более поздних классификациях, хотя аденофоры не входили в единую группу.

Первоначальные исследования неполных последовательностей ДНК [40] предполагали существование пяти клад : [41]

  • Дорилаймида
  • Enoplia
  • Спирурина
  • Тайленчина
  • Рабдитина

Secernentea кажутся естественной группой близких родственников, в то время как «Adenophorea» - парафилетическим скоплением круглых червей, сохраняющих большое количество наследственных черт . Старые Enoplia не кажутся монофилетическим, либо, но сделать два разных происхождений. Старая группа Chromadoria, по- видимому, является еще одним парафилетическим сообществом, при этом Monhysterida представляют очень древнюю небольшую группу нематод. У Secernentea Diplogasteria может потребоваться объединить с Rhabditia , тогда как Tylenchia может быть парафилетической с Rhabditia. [42]

Понимание систематики и филогении круглых червей по состоянию на 2002 г. кратко изложено ниже:

Тип нематоды

  • Базальный отряд Monhysterida
  • Класс Дорилаймида
  • Класс Enoplea
  • Класс Secernentea
    • Подкласс Diplogasteria (оспаривается)
    • Подкласс Rhabditia (парафилетический?)
    • Подкласс Spiruria
    • Подкласс Tylenchia (оспаривается)
  • « Chromadorea сборка»

Более поздняя работа предполагала наличие 12 клад. [43] Secernentea - группа, которая включает практически всех основных паразитов животных и растений - нематод, - очевидно, возникла из аденофоров.

Основная работа совместной вики под названием 959 Nematode Genomes предпринимается для улучшения систематики этого типа. [44]

Полный список видов нематод в мире можно найти во Всемирном индексе видов: нематоды. [45]

Анализ митохондриальной ДНК позволяет предположить, что следующие группы действительны [46]

  • подкласс Dorylaimia
  • отряды Rhabditida , Trichinellida и Mermithida
  • подотряд Rhabditina
  • инфраотряда Спируроморфные и Оксиуридоморфные

Внутренняя анатомия нематоды- самца C. elegans

Нематоды - очень маленькие тонкие черви: обычно толщиной от 5 до 100 мкм и длиной от 0,1 до 2,5 мм. [47] Самые маленькие нематоды микроскопические, в то время как свободноживущие виды могут достигать 5 см (2 дюйма), а некоторые паразитические виды еще крупнее, достигая более 1 м (3 фута) в длину. [48] : 271 Тело часто украшено гребнями, кольцами, щетиной или другими отличительными элементами. [49]

Голова нематоды относительно отчетливая. В то время как остальная часть тела симметрична с двух сторон, голова радиально симметрична, с сенсорными щетинками и, во многих случаях, сплошными «щитками для головы», расходящимися наружу вокруг рта. У рта есть три или шесть губ, которые часто имеют ряд зубов на их внутренних краях. Адгезивная «хвостовая железа» часто находится на кончике хвоста. [50]

В эпидермис является либо синцитий или один слой клеток, и покрыта толстым коллагеновых кутикулы . Кутикула часто имеет сложную структуру и может иметь два или три отдельных слоя. Под эпидермисом лежит слой продольных мышечных клеток. Относительно жесткая кутикула работает с мышцами, создавая гидроскелет, поскольку у нематод отсутствуют окружные мышцы. Выступы идут от внутренней поверхности мышечных клеток к нервным связкам ; это уникальное устройство в животном мире, при котором нервные клетки обычно протягивают волокна в мышцы, а не наоборот . [50]

Пищеварительная система

Ротовая полость выстлана кутикулой, которая часто укрепляется такими структурами, как гребни, особенно у хищных видов, которые могут иметь несколько зубов. Рот часто включает острый стилет , которым животное может воткнуть в жертву. У некоторых видов стилет полый и может использоваться для высасывания жидкостей из растений или животных. [50]

Ротовая полость открывается в мускулистый сосательный зев , также выстланный кутикулой. В этой области кишечника находятся пищеварительные железы, вырабатывающие ферменты, которые начинают расщеплять пищу. У видов, несущих стилет, они могут быть даже введены в жертву. [50]

Ни один желудок не присутствует, с глоткой , соединяющей непосредственно к muscleless кишечника , который образует основную длину кишки. Это производит дополнительные ферменты, а также поглощает питательные вещества через свою одноклеточную подкладку. Последняя часть кишечника выстлана кутикулой, образуя прямую кишку , которая выводит отходы через задний проход чуть ниже и перед кончиком хвоста. Движение пищи по пищеварительной системе является результатом движений тела червя. На обоих концах кишечника есть клапаны или сфинктеры, которые помогают контролировать движение пищи по телу. [50]

Выделительная система

Азотные отходы выводятся в виде аммиака через стенки тела и не связаны с какими-либо конкретными органами. Однако структуры выделения соли для поддержания осморегуляции обычно более сложные. [50]

У многих морских нематод одна или две одноклеточные « железы ренетты » выделяют соль через пору на нижней стороне животного, рядом с глоткой. У большинства других нематод эти специализированные клетки заменены органом, состоящим из двух параллельных протоков, соединенных одним поперечным протоком. Этот поперечный проток открывается в общий канал, ведущий к экскреторной поре. [50]

Нервная система

Четыре периферических нерва проходят вдоль тела на дорсальной, вентральной и латеральной поверхностях. Каждый нерв находится внутри связки соединительной ткани, лежащей под кутикулой и между мышечными клетками. Вентральный нерв является самым большим, и имеет двойную структуру вперед от экскреторной поры . Спинной нерв отвечает за моторный контроль, в то время как боковые нервы являются сенсорными, а вентральный сочетает в себе обе функции. [50]

Нервная система - также единственное место в теле нематоды, которое содержит реснички , которые неподвижны и обладают сенсорной функцией. [51] [52]

На переднем конце животного нервы ответвляются от плотного кольцевого нерва ( нервного кольца ), окружающего глотку и служащего головным мозгом . Меньшие нервы идут вперед от кольца, чтобы снабжать органы чувств головы. [50]

Тела нематод покрыты многочисленными сенсорными щетинками и сосочками, которые вместе обеспечивают осязание. За сенсорными щетинками на голове лежат две небольшие ямки, или « амфиды ». Они хорошо снабжены нервными клетками и, вероятно, являются органами хеморецепции . Некоторые водные нематоды обладают чем-то вроде пигментированных глазных пятен, но неясно, действительно ли они имеют сенсорную природу. [50]

На конце самца нематоды видна спикула , используемая для копуляции, полоса = 100 мкм [53]

Большинство видов нематод раздельнополы , с отдельными особями мужского и женского пола, хотя некоторые, такие как Caenorhabditis elegans , являются андродомными и состоят из гермафродитов и редких самцов. У обоих полов одна или две трубчатые гонады . У мужчин сперма вырабатывается на конце гонады и мигрирует по ее длине по мере созревания. Яичко открывается в относительно широкий семенной пузырь, а затем во время полового акта в железистый и мышечный канал семяизвержения, связанный с семявыносящим протоком и клоакой . У самок яичники открываются в яйцевод (у гермафродитов яйца сначала попадают в сперматеку ), а затем в железистую матку . Обе матки открываются в общую вульву / влагалище, обычно расположенную в середине морфологически вентральной поверхности. [50]

Размножение обычно половое, хотя гермафродиты способны к самооплодотворению. Самцы обычно меньше самок или гермафродитов (часто намного меньше) и часто имеют характерно изогнутый или веерообразный хвост. Во время копуляции одна или несколько хитинизированных спикул выходят из клоаки и вставляются в генитальную пору самки. Амебовидные сперматозоиды проползают по спикуле в самку червя. Сперма нематод считается единственной эукариотической клеткой без глобулярного белка G-актина .

Яйца могут быть эмбриональными или незаряженными при передаче самкой, что означает, что их оплодотворенные яйца могут еще не развиться. Некоторые виды известны как яйцеживородящие . Яйца защищены внешней оболочкой, секретируемой маткой. У свободноживущих круглых червей из яиц вылупляются личинки , которые выглядят практически идентичными взрослым особям, за исключением слаборазвитой репродуктивной системы; у паразитических аскарид жизненный цикл часто намного сложнее. [50]

Нематоды в целом обладают широким спектром способов размножения. [54] Некоторые нематоды, такие как Heterorhabditis spp., Претерпевают процесс, называемый endotokia matricida : внутриутробные роды, вызывающие материнскую смерть. [55] Некоторые нематоды являются гермафродитами и держат свои самооплодотворенные яйца внутри матки до тех пор, пока они не вылупятся. Затем молодые нематоды поедают родительскую нематоду. Этот процесс значительно ускоряется в средах с низким запасом пищи. [55]

Нематоды модельных видов C. Элеганс , С. briggsae и Pristionchus расШсиз , среди прочих видов, проявляют androdioecy , [56] , который в противном случае очень редко среди животных. Единственный род Meloidogyne (корневые нематоды) демонстрирует ряд репродуктивных режимов, включая половое размножение , факультативную сексуальность (при которой большинство, но не все поколения размножаются бесполым путем), а также мейотический и митотический партеногенез .

Род Mesorhabditis демонстрирует необычную форму партеногенеза, при которой производящие сперму самцы совокупляются с самками, но сперматозоиды не сливаются с яйцеклеткой. Контакт со спермой необходим для начала деления яйцеклетки, но поскольку слияние клеток не происходит, самец не передает генетический материал потомству, которое по сути является клонами самки. [50]

Различные свободноживущие виды питаются такими разнообразными материалами, как бактерии , водоросли , грибы , мелкие животные, фекалии, мертвые организмы и живые ткани. Свободноживущие морские нематоды - важные и многочисленные представители мейобентоса . Они играют важную роль в процессе разложения, способствуют переработке питательных веществ в морской среде и чувствительны к изменениям в окружающей среде, вызванным загрязнением. Один примечательный аскарид, C. elegans , живет в почве и нашел широкое применение в качестве модельного организма . У C. elegans был секвенирован весь геном, определена судьба каждой клетки и нанесен на карту каждый нейрон.

Яйца (в основном нематоды) из стула диких приматов

Нематоды, которые обычно паразитируют на людях, включают аскариды ( Ascaris ), филярии , нематоды , острицы ( Enterobius ) и власоглавы ( Trichuris trichiura ). Вид Trichinella spiralis , широко известный как « трихинеллез », встречается у крыс, свиней, медведей и людей и вызывает заболевание трихинеллез . Baylisascaris обычно поражает диких животных, но также может быть смертельным для человека. Известно, что Dirofilaria immitis вызывает болезнь сердечного червя, заселяя сердца, артерии и легкие собак и некоторых кошек. Haemonchus contortus - один из самых распространенных возбудителей инфекционных заболеваний овец во всем мире, наносящий им большой экономический ущерб. Напротив, энтомопатогенные нематоды паразитируют на насекомых и в основном считаются полезными для людей, но некоторые нападают на полезных насекомых.

Одна форма нематод полностью зависит от инжирных ос , которые являются единственным источником удобрений инжира . Они охотятся на ос, ездя на них от спелой смоковницы рождения осы до цветка смоковницы ее смерти, где они убивают осу, и их потомство ожидает рождения следующего поколения ос, когда созревает смоква.

Раскрашенная электронная микрофотография из сои нематоды ( Heterodera зр.) И яйца

Недавно обнаруженная паразитическая нематода тетрадонематида, Myrmeconema neotropicum , по-видимому, вызывает мимикрию плодов у тропических муравьев Cephalotes atratus . У инфицированных муравьев появляются ярко-красные желудки (брюшко), они более вялые и ходят со своими желудками в заметном приподнятом положении. Эти изменения могут привести к тому, что плодоядные птицы перепутают зараженных муравьев с ягодами и съедят их. Яйца паразитов, перенесенные с фекалиями птиц, впоследствии собираются кормящимися C. atratus и скармливаются их личинкам , завершая таким образом жизненный цикл M. neotropicum . [57]

Точно так же многочисленные разновидности нематод были обнаружены в брюшной полости примитивной социальной потовой пчелы, Lasioglossum zephyrus . Внутри женского тела нематода препятствует развитию яичников и снижает активность пчел, что снижает их эффективность в сборе пыльцы. [58]

Паразитирующие на растения нематоды включают несколько групп, вызывающих серьезные потери урожая. Наиболее распространенных родов Aphelenchoides ( лиственные нематоды ), дитиленхи , Globodera (картофельные нематоды), Heterodera (соевое нематоды), Longidorus , Meloidogyne ( корневые нематоды ), Nacobbus , Pratylenchus (поражение нематода), Trichodorus и Xiphinema ( кинжальные нематоды). Некоторые виды фитопаразитарных нематод вызывают гистологические повреждения корней, в том числе образование видимых галлов (например, нематод с узловатыми корнями), которые являются полезными признаками для их диагностики в полевых условиях. Некоторые виды нематод передают вирусы растений, питаясь корнями. Один из них - это индекс Xiphinema , переносчик вируса фанлиста виноградной лозы , серьезного заболевания винограда, другой - Xiphinema diversicaudatum , переносчик вируса мозаики арабиса .

Другие нематоды поражают кору и лесные деревья. Наиболее важным представителем этой группы является Bursaphelenchus xylophilus , сосновая нематода, обитающая в Азии и Америке и недавно обнаруженная в Европе.

Сельское хозяйство и садоводство

В зависимости от вида нематода может быть полезной или вредной для здоровья растений. С точки зрения сельского хозяйства и садоводства две категории нематод - это хищные, которые убивают садовых вредителей, таких как совки и кукурузная совка , и нематоды-вредители, такие как нематоды корневых узлов, которые атакуют растения, и те, которые действуют как переносчики, распространяющие вирусы растений между культурными растениями. [59] Нематоды, паразитирующие на растениях, часто называют угряными червями и атакуют листья и почки. Хищных нематод можно разводить, вымачивая листья и другой детрит по определенному рецепту в воде в темном прохладном месте, и их даже можно приобрести в качестве органической формы борьбы с вредителями . [ необходима цитата ]

Чередование растений с устойчивыми к нематодам видами или сортами является одним из способов борьбы с паразитарными заражениями нематодами. Например, бархатцы , выращенные в течение одного или нескольких сезонов (эффект накопительный), можно использовать для борьбы с нематодами. [60] Другой способ - лечение естественными антагонистами, такими как гриб Gliocladium roseum . Хитозан , естественный биоконтроллер , вызывает защитные реакции растений для уничтожения паразитических цистных нематод на корнях соевых бобов , кукурузы , сахарной свеклы , картофеля и томатов, не нанося вреда полезным нематодам в почве. [61] Обработка почвы паром - это эффективный метод уничтожения нематод перед посадкой урожая, но без разбора устраняет как вредную, так и полезную почвенную фауну.

Золотая нематода Globodera rostochiensis представляет собой особо вредную разновидность нематод, ставшую причиной карантина и неурожая во всем мире. CSIRO обнаружил 13-14-кратное снижение плотности популяции нематод на участках, содержащих в почве зеленое удобрение или семенную муку индийской горчицы Brassica juncea . [62]

Количество лет жизни с поправкой на инвалидность при кишечных нематодных инфекциях на 100 000 человек в 2002 г.
    <25
  25–50
  50–75
  75–100
  100–120
  120–140
  140–160
  160–180
  180–200
  200–220
  220–240
    > 240
  нет данных
"> Воспроизвести медиа
Антигельминтный эффект папаина на Heligmosomoides bakeri

Ряд кишечных нематод вызывает заболевания, поражающие человека, в том числе аскаридоз , трихоцефалез и анкилостомоз . Филяриозные нематоды вызывают филяриоз .

Около 90% нематод обитают в верхних 15 см (6 дюймов) слоях почвы. Нематоды не разлагают органические вещества, а, напротив, являются паразитическими и свободноживущими организмами, которые питаются живым материалом. Нематоды могут эффективно регулировать популяцию и сообщество бактерий. состав - они могут съесть до 5000 бактерий в минуту.Кроме того, нематоды могут играть важную роль в круговороте азота посредством минерализации азота. [47]

Одна группа плотоядных грибов , нематофаги , являются хищниками почвенных нематод. [63] Они создают приманку для нематод в виде арканов или липких структур. [64] [65] [66]

Нематодные черви ( C. elegans ), часть продолжающегося исследовательского проекта, проводившегося в 2003 г. во время полета космического корабля " Колумбия" STS-107 , выжили после повторного входа в атмосферу . Считается, что это первая известная форма жизни, которая пережила практически незащищенный атмосферный спуск на поверхность Земли. [67] [68]

  • Биологическая борьба с вредителями  - борьба с вредителями с помощью других организмов
  • Capillaria  - род круглых червей
  • Список тем по органическому садоводству и сельскому хозяйству
  • Список паразитов человека  - статья со списком в Википедии
  • Токсокароз  - заболевание человека, вызываемое личинками аскариды собаки, кошки или лисы: глистная инфекция человека, вызываемая аскаридой собак или кошек , Toxocara canis или Toxocara cati.
  • Упаковка червя в мешки  - процесс, при котором яйца нематод вылупляются внутри родителя, а личинки продолжают поедать и выходить из родительского

  1. ^ «Окаменелости нематод - нематоды» . Виртуальный музей окаменелостей .
  2. ^ Классификация паразитов животных
  3. ^ Гарсия, Линн (29 октября 1999 г.). «Классификация человеческих паразитов, переносчиков и подобных организмов» . Клинические инфекционные болезни . Лос-Анджелес, Калифорния: Отделение патологии и лабораторной медицины Медицинского центра Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе. 29 (4): 734–6. DOI : 10.1086 / 520425 . PMID  10589879 .
  4. ^ Привет, Фрэнк. «Нематоды - хорошие, плохие и уродливые» . Новости и обзоры APS . Американское фитопатологическое общество . Проверено 28 ноября 2020 .
  5. ^ «Насколько странен этот червь? Эволюция инструментария развития генов у Caenorhabditis elegans - MDPI» . Архивировано из оригинала на 2019-11-12 . Проверено 12 ноября 2019 .
  6. ^ Ходда, М. (2011). "Phylum Nematoda Cobb, 1932. В: Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства". Zootaxa . 3148 : 63–95. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.11 .
  7. ^ Чжан, З. (2013). «Биоразнообразие животных: обновление классификации и разнообразия в 2013 году. В: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: Outline of High-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». Zootaxa . 3703 (1): 5–11. DOI : 10.11646 / zootaxa.3703.1.3 .
  8. ^ «Последние достижения в исследованиях морского бентического биоразнообразия» . ResearchGate . Проверено 5 ноября 2018 .
  9. ^ Лэмбсхед, PJD (1993). «Последние достижения в исследованиях морского бентического биоразнообразия». Oceanis . 19 (6): 5–24.
  10. ^ Андерсон, Рой С. (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача . КАБИ. С. 1–2. ISBN 9780851994215. Оценки от 500 000 до миллиона видов на самом деле не имеют под собой никаких оснований.
  11. ^ Лэмбсхед, PJD, Баучер, Г. (2003). «Глубоководное биоразнообразие морских нематод - сверхразнообразие или шумиха?» . Журнал биогеографии . 30 (4): 475–485. DOI : 10.1046 / j.1365-2699.2003.00843.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Цин, X., Берт, W. (2019). «Семейство Tylenchidae (Nematoda): обзор и перспективы» . Разнообразие и эволюция организмов . 19 (3): 391–408. DOI : 10.1007 / s13127-019-00404-4 . S2CID  190873905 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Флойд, Р., Абебе, Э., Паперт, А., Блэкстер, М. (2002). «Молекулярные штрих-коды для идентификации почвенных нематод» . Молекулярная экология . 11 (4): 839–850. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2002.01485.x . PMID  11972769 . S2CID  12955921 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Дерик, С., Шейбани Тезерджи, Р., Риго, А., Моэн, Т. (2012). «Изучение экологии и эволюции загадочных видов морских нематод с помощью количественной ПЦР в реальном времени области ITS рибосом» . Ресурсы молекулярной экологии . 12 (4): 607–619. DOI : 10.1111 / j.1755-0998.2012.03128.x . hdl : 1854 / LU-3127487 . PMID  22385909 . S2CID  4818657 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Блэкстер, Марк (2016). «Воображая счастливого Сизифа: штрих-кодирование ДНК и безымянное большинство» . Философские труды Королевского общества Лондона B . 371 (тысяча семьсот два): 20150329. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0329 . PMC  4971181 . PMID  27481781 .
  16. ^ Боргони Г., Гарсия-Мояно А., Литтхауэр Д., Берт В., Бестер А., ван Херден Е., Мёллер С., Эразмус М., Onstott TC (июнь 2011 г.). «Нематоды из глубин суши Южной Африки» . Природа . 474 (7349): 79–82. Bibcode : 2011Natur.474 ... 79В . DOI : 10,1038 / природа09974 . hdl : 1854 / LU-1269676 . PMID  21637257 . S2CID  4399763 .
  17. ^ Lemonick MD (8 июня 2011 г.). «Могут ли« черви из ада »означать, что в космосе есть жизнь?» . Время . ISSN  0040-781X . Проверено 8 июня 2011 года .
  18. ^ Bhanoo SN (1 июня 2011 г.). «Нематода, обнаруженная в шахте, - первый подповерхностный многоклеточный организм» . Нью-Йорк Таймс . ISSN  0362-4331 . Проверено 13 июня 2011 года .
  19. ^ «Золотая жила» . Природа . 474 (7349): 6 июня 2011 г. doi : 10.1038 / 474006b . PMID  21637213 .
  20. ^ Дрейк N (1 июня 2011 г.). «Подземные черви из ада: Новости природы» . Новости природы . DOI : 10.1038 / news.2011.342 . Проверено 13 июня 2011 года .
  21. ^ Боргони Г., Гарсия-Мояно А., Литтхауэр Д., Берт В., Бестер А., ван Херден Е., Мёллер С., Эразмус М., Онстотт ТК (2 июня 2011 г.). «Нематоды из глубин суши Южной Африки» . Природа . 474 (7349): 79–82. Bibcode : 2011Natur.474 ... 79В . DOI : 10,1038 / природа09974 . hdl : 1854 / LU-1269676 . ISSN  0028-0836 . PMID  21637257 . S2CID  4399763 .
  22. ^ Дановаро Р., Гамби С., Делль'Анно А., Коринальдези С., Фрашетти С., Ванройзель А., Винкс М., Гудей А.Дж. (январь 2008 г.). «Экспоненциальное ухудшение функционирования глубоководных экосистем, связанное с утратой бентического биоразнообразия». Curr. Биол . 18 (1): 1–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.11.056 . PMID  18164201 . S2CID  15272791 . Краткое содержание - EurekAlert! .
  23. ^ а б ван ден Хооген, Йохан; Гейзен, Стефан; Раус, Девин; Феррис, Ховард; Траунспургер, Уолтер; Уордл, Дэвид А .; де Геде, Рон GM; Адамс, Байрон Дж .; Ахмад, Васим (24.07.2019). «Численность почвенных нематод и состав функциональных групп в глобальном масштабе» . Природа . 572 (7768): 194–198. Bibcode : 2019Natur.572..194V . DOI : 10.1038 / s41586-019-1418-6 . ЛВП : 20.500.11755 / c8c7bc6a-585C-4a13-9e36-4851939c1b10 . ISSN  0028-0836 . PMID  31341281 . S2CID  198492891 . Архивировано из оригинала на 2020-03-02 . Проверено 10 декабря 2019 .
  24. ^ Платт Х.М. (1994). «предисловие». В Lorenzen S, Lorenzen SA (ред.). Филогенетическая систематика вольных нематод . Лондон, Великобритания: Общество лучей. ISBN 978-0-903874-22-9.
  25. ^ Кэри, С. Крейг; Грин, Т. Г. Аллан; Стори, Брайан Ч .; Воробей, Эшли Д .; Хогг, Ян Д.; Катурджи, Марван; Завар-Реза, Пейман; Джонс, Ирфон; Стичбери, Глен А. (15 февраля 2019 г.). «Биотические взаимодействия - неожиданный, но важный элемент контроля над сложностью полярной экосистемы, управляемой абиотами» . Биология коммуникации . 2 (1): 62. DOI : 10.1038 / s42003-018-0274-5 . ISSN  2399-3642 . PMC  6377621 . PMID  30793041 .
  26. ^ Адамс, Байрон Дж .; Wall, Diana H .; Стори, Брайан Ч .; Грин, Т. Г. Аллан; Барретт, Джон Э .; С. Крейг Кэри; Хопкинс, Дэвид В .; Ли, Чарльз К .; Боттос, Эрик М. (15.02.2019). «Нематоды в полярной пустыне показывают относительную роль биотических взаимодействий в сосуществовании почвенных животных» . Биология коммуникации . 2 (1): 63. DOI : 10.1038 / s42003-018-0260-у . ISSN  2399-3642 . PMC  6377602 . PMID  30793042 .
  27. ^ а б Рой С. Андерсон (8 февраля 2000 г.). Нематоды-паразиты позвоночных: их развитие и передача . КАБИ. п. 1. ISBN 978-0-85199-786-5.
  28. ^ Кобб, Натан (1914). «Нематоды и их отношения» . Ежегодник . Министерство сельского хозяйства США . С. 472, 457–490. Архивировано из оригинала 9 июня 2016 года . Проверено 25 сентября 2012 года . Цитата на стр. 472.
  29. ^ νηματώδης, νηματῶδες . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте « Персей» .
  30. ^ а б в Читвуд Б.Г. (1957). «Английское слово« Нема »исправлено». Систематическая биология . 4 (45): 1619. DOI : 10,2307 / sysbio / 6.4.184 .
  31. ^ Сиддики MR (2000). Тайленхиды: паразиты растений и насекомых . Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CABI Pub. ISBN 978-0-85199-202-0.
  32. ^ Шмидт-Риза А (2014). "Gastrotricha, Cycloneuralia и Gnathifera: общая история и филогения". В Schmidt-Rhaesa A (ed.). Справочник по зоологии (основан В. Кюкенталем) . 1, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. Берлин, Бостон: де Грюйтер.
  33. ^ Кобб Н.А. (1919). «Ордена и классы немаса» . Contrib. Sci. Нематол . 8 : 213–216.
  34. ^ Уилсон, Э.О. "Тип Немата" . Нематоды, паразитирующие на растениях и насекомых . Архивировано из оригинала на 30 апреля 2018 года . Проверено 29 апреля 2018 года .
  35. ^ «Отчет ИТИС: Нематода» . Itis.gov . Проверено 12 июня 2012 года .
  36. ^ «Билатерия» . Веб-проект «Древо жизни» . Веб-проект «Древо жизни» . 2002 . Проверено 2 ноября 2008 года .
  37. ^ Читвуд Б.Г., Читвуд МБ (1933). «Персонажи протонематоды». J Parasitol . 20 : 130.
  38. ^ Читвуд Б.Г. (1937). «Пересмотренная классификация нематод ». Работы по гельминтологии опубликованы в ознаменование 30 - летней Jubileum из ... KJ Скрябина .. . Москва: Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина. С. 67–79.
  39. ^ Читвуд Б.Г. (1958). «Обозначение официальных названий высших таксонов беспозвоночных» . Bull Zool Nomencl . 15 : 860–895. DOI : 10.5962 / bhl.part.19410 .
  40. ^ Коглан, А. (7 сентября 2005 г.). «Эволюция генома нематод» (PDF) . WormBook : 1–15. DOI : 10.1895 / wormbook.1.15.1 . PMC  4781476 . PMID  18050393 . Архивировано 5 марта 2016 года из оригинального (PDF) . Проверено 13 января +2016 .
  41. ^ Blaxter ML, De Ley P, Garey JR, Liu LX, Scheldeman P, Vierstraete A, Vanfleteren JR, Mackey LY, Dorris M, Frisse LM, Vida JT, Thomas WK (март 1998 г.). «Молекулярная эволюционная основа для филума Nematoda». Природа . 392 (6671): 71–75. Bibcode : 1998Natur.392 ... 71B . DOI : 10.1038 / 32160 . PMID  9510248 . S2CID  4301939 .
  42. ^ «Нематода» . Веб-проект «Древо жизни» . Веб-проект «Древо жизни» . 2002 . Проверено 2 ноября 2008 года .
  43. ^ Холтерман М., ван дер Вурфф А., ван ден Элсен С., ван Меген Х., Бонжерс Т., Головачов О., Баккер Дж., Хелдер Дж. (2006). «Анализ рДНК SSU по всему филуму выявляет глубокие филогенетические отношения между нематодами и ускоренную эволюцию к кронам кладов» . Mol Biol Evol . 23 (9): 1792–1800. DOI : 10.1093 / molbev / msl044 . PMID  16790472 .
  44. ^ «959 геномов нематод - геномы нематод» . Nematodes.org. 11 ноября 2011 года Архивировано из оригинала 5 августа 2015 года . Проверено 12 июня 2012 года .
  45. ^ Мировой индекс видов: нематоды . 2012 г.
  46. ^ Лю Г.Х., Шао Р., Ли Дж.Й., Чжоу Д.Х., Ли Х., Чжу XQ (2013). «Полные митохондриальные геномы трех паразитических нематод птиц: уникальный порядок генов и понимание филогении нематод» . BMC Genomics . 14 (1): 414. DOI : 10.1186 / 1471-2164-14-414 . PMC  3693896 . PMID  23800363 .
  47. ^ а б Найл С. Брэди и Рэй Р. Вейл (2009). Элементы природы и свойств почв (3-е изд.). Прентис Холл. ISBN 9780135014332.
  48. ^ Рупперт EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Белмонт, Калифорния: Брукс / Коул. ISBN 978-0-03-025982-1.
  49. ^ Вайшер Б., Браун DJ (2000). Введение в нематоды: общая нематология . София, Болгария: Пенсофт. С. 75–76. ISBN 978-954-642-087-9.
  50. ^ Б с д е е г ч я J к л м Барнс Р.Г. (1980). Зоология беспозвоночных . Филадельфия: Колледж Сандерса. ISBN 978-0-03-056747-6.
  51. ^ «Сенсорные реснички Caenorhabditis elegans» . www.wormbook.org .
  52. ^ Кавли, Р.Г .; Кернан, MJ; Эберл, Д. Ф. (май 2010 г.). «Слух у Drosophila требует TilB, консервативного белка, связанного с перистальтикой ресничек» . Генетика . 185 (1): 177–88. DOI : 10.1534 / genetics.110.114009 . PMC  2870953 . PMID  20215474 .
  53. ^ Lalošević, V .; Lalošević, D .; Capo, I .; Симин, В .; Галфи, А .; Траверса, Д. (2013). «Высокий уровень заражения зоонозной инфекцией Eucoleus aerophilus у лисиц из Сербии» . Паразит . 20 : 3. DOI : 10,1051 / паразит / 2012003 . PMC  3718516 . PMID  23340229 .
  54. ^ Белл G (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности . Беркли: Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-04583-5.
  55. ^ а б Джонигк С.А., Элерс РУ (1999). « Endotokia matricida у гермафродитов Heterorhabditis spp. И влияние питания». Нематология . 1 (7–8): 717–726. DOI : 10.1163 / 156854199508748 . ISSN  1388-5545 .
  56. ^ Хааг, Э.С., Хелдер, Дж., Муиджман, PJW, Инь, Д., Ху, С. (2018). «Эволюция однопородного размножения у нематод Rhabditina: филогенетические закономерности, причины развития и неожиданные последствия». В Леонарде, JL (ред.). Переходы между половыми системами . Springer. С. 99–122. DOI : 10.1007 / 978-3-319-94139-4_4 . ISBN 978-3-319-94137-0.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ Яновяк С.П., Каспари М., Дадли Р., Пойнар Г. (апрель 2008 г.). «Вызванная паразитом мимикрия плодов у тропического муравья под пологом». Являюсь. Nat . 171 (4): 536–44. DOI : 10,1086 / 528968 . PMID  18279076 . S2CID  23857167 .
  58. ^ Батра, Сюзанна WT (1965-10-01). «Организмы, связанные с Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 38 (4): 367–389. JSTOR  25083474 .
  59. ^ Перселл М., Джонсон М. В., Лебек Л. М., Хара А. Х. (1992). «Биологический контроль Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) с Steinernema carpocapsae (Rhabditida: Steinernematidae) в кукурузе, используемой в качестве ловушки». Экологическая энтомология . 21 (6): 1441–1447. DOI : 10.1093 / EE / 21.6.1441 .
  60. ^ Риотт Л. (1975). Секреты посадки компаньона для успешного садоводства . п. 7.
  61. ^ Заявки США 2008072494 , Stoner RJ, Linden JC, «микронутриенты Элиситорное для лечения нематоды в полевых культурах», опубликованной 2008-03-27 
  62. ^ Лутфар Р., Тони С. (22 марта 2005 г.). «Подавление корневых узловатых нематод (Meloidogyne javanica) после включения индийской горчицы сорта Nemfix в качестве сидерата и семенной муки на виноградниках» . Австралазийская патология растений . 34 (1): 77–83. DOI : 10.1071 / AP04081 . S2CID  24299033 . Проверено 14 июня 2010 года .
  63. ^ Нозовиц, Фан (2021-02-08). «Как калифорнийские сельскохозяйственные культуры боролись с вредителями без использования пестицидов» . Современный фермер . Проверено 15 февраля 2021 .
  64. ^ Pramer C (1964). «Грибки-ловушки нематод». Наука . 144 (3617): 382–388. Bibcode : 1964Sci ... 144..382P . DOI : 10.1126 / science.144.3617.382 . PMID  14169325 .
  65. ^ Хаузер Дж. Т. (декабрь 1985 г.). "Грибки-ловушки нематод" (PDF) . Информационный бюллетень по хищным растениям . 14 (1): 8–11.
  66. ^ Арен Д., Урсинг Б.М., Тунлид А (1998). «Филогения грибов-ловушек нематод на основе последовательностей 18S рДНК». Письма о микробиологии FEMS . 158 (2): 179–184. DOI : 10.1016 / s0378-1097 (97) 00519-3 . PMID  9465391 .
  67. ^ «Выжившие в Колумбии» . Журнал астробиологии . 1 января 2006 Архивировано из оригинала на 4 марта 2016 года . Проверено 12 января, 2016 .
  68. ^ Szewczyk, Nathaniel J .; Mancinelli, Rocco L .; МакЛэмб, Уильям; Рид, Дэвид; Blumberg, Baruch S .; Конли, Кэтрин А. (декабрь 2005 г.). " Caenorhabditis elegans переживает атмосферное разрушение космического корабля STS-107, космического корабля" Колумбия ". Астробиология . 5 (6): 690–705. Bibcode : 2005AsBio ... 5..690S . DOI : 10.1089 / ast.2005.5.690 . PMID  16379525 .

  • Аткинсон, HJ (1973). «Дыхательная физиология морских нематод Enoplus Brevis (Бастиан) и Е. соттишз (Бастиан): I. Влияния напряжения кислорода и размеров тела» (PDF) . J. Exp. Биол. 59 (1): 255–266.
  • «Черви пережили катастрофу в Колумбии» . BBC News . 1 мая 2003 . Проверен 4 Ноябрь 2008 .
  • Губанов Н.М. (1951). «Гигантская нематода из плаценты китообразных; Placentonema gigantissima nov. Gen., Nov. Sp». Proc. Акад. Sci. 77 (6): 1123–1125. [на русском].
  • Кая, Гарри К .; и другие. (1993). «Обзор насекомых-паразитов и энтомопатогенных нематод» . В постельных принадлежностях, РА (ред.). Нематоды и биологическая борьба с насекомыми-вредителями . Csiro Publishing. ISBN 9780643105911.
  • «Гигантская глистная инфекция у норок и собак» . Ветеринарное руководство Merck (MVM) . 2006. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Проверено 10 февраля 2007 года .
  • Уайт Дж. Г., Саутгейт Е., Томсон Дж., Бреннер С. (август 1976 г.). «Строение брюшного нервного канатика Caenorhabditis elegans» . Филос. Пер. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci . 275 (938): 327–348. Bibcode : 1976RSPTB.275..327W . DOI : 10,1098 / rstb.1976.0086 . PMID  8806 .
  • Ли, Дональд Л., изд. (2010). Биология нематод . Лондон: Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-0415272117. Проверено 16 декабря 2014 .
  • Де Лей, P & Blaxter, M (2004). «Новая система для нематод: объединение морфологических признаков с молекулярными деревьями и перевод кладов в ранги и таксоны». In R Cook; DJ Hunt (ред.). Монографии и перспективы нематологии . 2 . EJ Brill, Лейден. С. 633–653.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )

  • Исследования в области нематологии, Университет Харпера Адамса
  • Нематоды / круглые черви человека
  • http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/ecdysozoa/nematoda.html
  • Европейское общество нематологов
  • Nematode.net: Репозиторий последовательностей паразитических нематод.
  • http://webarchive.loc.gov/all/20020914155908/http://www.nematodes.org/
  • База данных свободноживущих морских нематод NeMys World
  • Виртуальная библиотека нематод
  • Международная федерация обществ нематологов
  • Общество нематологов
  • Австралазийская ассоциация нематологов
  • Исследования нематод и долголетия
  • Нематода на BBC
  • Черви нематоды в аквариуме
  • Тип Nematoda - нематоды на веб-сайте UF / * IFAS Featured Creatures