Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
"C. elegans" перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см C. elegans (значения) .

Caenorhabditis elegans
Взрослый Caenorhabditis elegans.jpg
Взрослый червь- гермафродит C. elegans
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Нематода
Учебный класс:Хромадорея
Заказ:Рабдитида
Семья:Рабдитиды
Род:Caenorhabditis
Разновидность:
C. elegans
Биномиальное имя
Caenorhabditis elegans
( Маупас , 1900) [1]
Подвиды

Caenorhabditis Элеганс ( / ˌ с я п oʊ г æ б д aɪ т ə с ɛ л ə ɡ æ н ы / [6] ) является свободно живущим прозрачной нематод около 1 мм в длине [7] , что живет в умеренном почвенные среды. Это типовой вид своего рода. [8] Название представляет собой смесь греческих caeno- (недавний), rhabditis (стержневидный) [9] и латинскогоelegans (элегантный). В 1900 году Маупас впервые назвал его Rhabditides elegans. Оше поместил его в подрод Caenorhabditis в 1952 году, а в 1955 году Догерти повысил Caenorhabditis до статуса рода . [10]

C. elegans - несегментированный псевдоцеломат, у которого отсутствуют дыхательная или кровеносная системы. [11] Большинство этих нематод - гермафродиты, а некоторые - мужчины. [12] У самцов есть специальные хвосты для спаривания, в которые входят спикулы .

В 1963 году Сидней Бреннер предложил исследование C. elegans, прежде всего в области развития нейронов. В 1974 году он начал исследования в области молекулярной биологии и биологии развития C. elegans , которая с тех пор широко используется в качестве модельного организма . [13] Это был первый многоклеточный организм, у которого был секвенирован весь свой геном , и по состоянию на 2019 год это единственный организм, у которого был завершен коннектом (нейронная «электрическая схема»). [14] [15] [16]

Анатомия [ править ]

Передвижение C. elegans дикого типа

C. Элеганс является сегментированным , червеобразным и симметричен . Он имеет кутикулу (жесткое внешнее покрытие, как экзоскелет ), четыре основных эпидермальных шнура и заполненный жидкостью псевдоциелом (полость тела). У него также есть некоторые из тех же систем органов, что и у более крупных животных. Примерно один из тысячи человек - мужчина, остальные - гермафродиты. [17] Основная анатомия C. elegans включает рот, глотку , кишечник , гонаду и коллагеновыйкутикула. Как и все нематоды, у них нет ни кровеносной, ни дыхательной системы. Четыре группы мышц, которые проходят по всей длине тела, связаны с нервной системой, которая позволяет мышцам перемещать тело животного только в виде изгиба спины или вентрального изгиба, но не влево или вправо, за исключением головы, где четыре мышцы квадранты подключаются независимо друг от друга. Когда волна сокращений спинных / брюшных мышц распространяется от спины к передней части животного, животное отталкивается назад. Когда волна сокращений начинается спереди и распространяется вдоль тела кзади, животное продвигается вперед. Из-за этого дорсального / вентрального смещения изгибов тела любой нормальный живой движущийся человек имеет тенденцию лечь либо на левый, либо на правый бок, когда наблюдается пересечение горизонтальной поверхности.Считается, что набор гребней на боковых сторонах кутикулы тела, крылья, придает животному дополнительное сцепление во время этих сгибающих движений.

Что касается липидного обмена, C. elegans не имеет специальной жировой ткани, поджелудочной железы , печени или даже крови для доставки питательных веществ по сравнению с млекопитающими. Вместо этого нейтральные липиды накапливаются в кишечнике, эпидермисе и эмбрионах. Эпидермис соответствует адипоцитов млекопитающих, будучи главным триглицерида депо. [18]

Глотка - это мышечный пищевой насос в голове C. elegans , имеющий треугольное поперечное сечение. Это измельчает пищу и транспортирует ее прямо в кишечник. Набор «клапанных клеток» соединяет глотку с кишечником, но как работает этот клапан, неизвестно. После переваривания содержимое кишечника выходит через прямую кишку, как и все другие нематоды. [19] Не существует прямой связи между глоткой и выводным каналом, который отвечает за выделение жидкой мочи.

У самцов есть однодольные гонады, семявыносящий проток и специализированный для спаривания хвост, который включает спикулы . У гермафродитов есть два яичника , яйцеводы и сперматека , а также одна матка .

Анатомическая схема самца C. elegans

Нейроны C. elegans содержат дендриты, которые выходят из клетки для приема нейротрансмиттеров, и процесс, который распространяется на нервное кольцо («мозг») для синаптической связи между нейронами. [20] Самая большая разница в том, что C. elegans имеет двигательные возбуждающие и тормозящие нейроны, известные как холинергические и габаэргические нейроны, которые просто действуют как дополнительная регуляция для крошечного существа. Они не влияют на нервную систему, кроме регуляции импульсов нейронов. [21]

Гранулы кишечника [ править ]

В кишечнике C. elegans присутствуют многочисленные кишечные гранулы , функции которых до сих пор полностью не изучены, как и многие другие аспекты этой нематоды, несмотря на то, что они изучались в течение многих лет. Эти кишечные гранулы встречаются во всех отрядах рабдитид. Они очень похожи на лизосомы в том, что имеют кислую внутреннюю часть и способность к эндоцитозу , но они значительно больше, что усиливает представление о том, что они являются органеллами-хранилищами. Замечательная особенность гранул заключается в том, что при наблюдении в ультрафиолетовом свете они реагируют, испуская интенсивную синюю флуоресценцию.. Другое наблюдаемое явление называется «смертельная флуоресценция». Когда черви умирают, испускается драматическая вспышка синей флуоресценции. Эта смертельная флуоресценция обычно имеет место в передне-задней волне, которая движется по кишечнику, и наблюдается как у молодых, так и у старых червей, независимо от того, подверглись ли они смертельной травме или мирно умирают от старости.

Было высказано множество теорий о функциях кишечных гранул, более ранние из которых были опровергнуты более поздними открытиями. Считается, что одной из их функций является хранение цинка. Недавний химический анализ идентифицировал синий флуоресцентный материал, который они содержат, как гликозилированную форму антраниловой кислоты (АК). Необходимость большого количества АК, содержащихся во многих кишечных гранулах, ставится под сомнение. Одна из возможностей состоит в том, что АК обладает антибактериальным действием и используется для защиты от вторжения патогенов. Другая возможность состоит в том, что гранулы обеспечивают фотозащиту; вспышки флуоресценции АА влекут за собой преобразование повреждающего УФ-света в относительно безвредный видимый свет. В этом видна возможная связь с меланосомами, содержащими меланин .[22]

Боковая (левая) анатомическая диаграмма взрослого гермафродита C. elegans.

Воспроизведение [ править ]

Гермафродитный червь считается особой формой самоплодотворяющей самки, поскольку ее сома - самка. Гермафродитная зародышевая линия сначала производит мужские гаметы , а после внутреннего оплодотворения откладывает яйца через матку. Гермафродиты производят всю свою сперму на стадии L4 (150 сперматозоидов на гонадное плечо), а затем производят только ооциты . Гонада гермафродита действует как овотестис, при этом сперматозоиды хранятся в той же области гонады, что и ооциты, до тех пор, пока первый ооцит не вытолкнет сперму в сперматеку (камеру, в которой ооциты оплодотворяются спермой). [23]

Самец может осеменить гермафродита, который будет преимущественно использовать мужскую сперму (оба типа сперматозоидов хранятся в сперматеке).

Как только он узнает червя-гермафродита, самец нематоды начинает прослеживать гермафродита своим хвостом, пока не достигнет области вульвы. Затем самец исследует область своими спикулами, чтобы определить местонахождение вульвы, вставляет их и выпускает сперму. [24]

Сперма C. elegans амебовидная, без жгутиков и акросом . [25] При самоосеменении червь дикого типа откладывает около 300 яиц. При осеменении самцом количество потомков может превышать 1000. Гермафродиты обычно не спариваются с другими гермафродитами. При температуре 20 ° С, лабораторный штамм из C. Элеганс (N2) , имеет среднюю продолжительность жизни около 2-3 недель и время генерации от 3 до 4 дней.

C. elegans имеет пять пар аутосом и одну пару половых хромосом . Секс у C. elegans основан на системе определения пола X0 . Гермафродиты C. elegans имеют совпадающую пару половых хромосом (XX); у редких самцов только одна половая хромосома (X0).

Развитие [ править ]

Эмбриональное развитие [ править ]

Оплодотворенная зигота подвергается вращательному голобластическому дроблению .

Попадание сперматозоидов в ооцит начинает формирование передне-задней оси. Организационный центр микротрубочек сперматозоидов направляет движение пронуклеуса сперматозоида к будущему заднему полюсу эмбриона, а также стимулирует перемещение белков PAR , группы факторов цитоплазматической детерминации, к их соответствующим местоположениям. [26] В результате различий в распределении белков PAR первое деление клетки является сильно асимметричным . [27] Эмбриогенез C. elegans - один из наиболее понятных примеров асимметричного деления клеток. [28]

Все клетки зародышевой линии возникают из единственной первичной зародышевой клетки , называемой клеткой P4 , созданной на ранних этапах эмбриогенеза . [29] [30] Эта первичная клетка делится, чтобы произвести два предшественника зародышевой линии, которые не делятся дальше до вылупления. [30]

Формирование оси [ править ]

Полученные дочерние клетки первого клеточного деления называются клеткой AB (содержащей PAR-6 и PAR-3) и клеткой P1 (содержащей PAR-1 и PAR-2). При втором делении клетки образуются клетки ABp и ABa из клетки AB, а клетки EMS и P2 из клетки P1. Это деление устанавливает дорсально-вентральную ось, при этом клетка ABp формирует дорсальную сторону, а клетка EMS маркирует вентральную сторону. [31] Посредством передачи сигналов Wnt клетка P2 инструктирует клетку EMS делиться вдоль передне-задней оси. [32] Через сигнализацию Notch, клетка P2 по-разному определяет клетки ABp и ABa, которые дополнительно определяют дорсально-вентральную ось. Ось влево-вправо также становится очевидной на ранних этапах эмбриогенеза, хотя неясно, когда конкретно определяется ось. Однако большинство теорий развития оси LR связано с некоторыми различиями в клетках, происходящих от клетки AB. [33]

Гаструляция [ править ]

Гаструляция происходит после того, как эмбрион достигает стадии из 24 клеток. [34] C. elegans - разновидность протостомов , поэтому бластопор в конечном итоге формирует рот. Инволюция в бластопор начинается с движения клеток энтодермы и последующего образования кишечника, за которым следует предшественник зародышевой линии P4 и, наконец, клетки мезодермы , включая клетки, которые в конечном итоге образуют глотку. Гаструляция заканчивается, когда эпиболия гипобластов закрывает бластопор. [35]

Постэмбриональное развитие [ править ]

В благоприятных для размножения условиях окружающей среды вылупившиеся личинки проходят четыре личиночных стадии - L1, L2, L3 и L4 - всего за 3 дня при 20 ° C. В условиях стресса, например , при нехватке пищи, чрезмерной плотности популяции или высокой температуре, C. elegans может перейти на альтернативную третью личиночную стадию, L2d, называемую стадией dauer ( Dauer в переводе с немецкого означает постоянный). Определенный феромон дауэра регулирует переход в состояние дауэра. Этот феромон состоит из аналогичных производных 3,6-дидезоксисахара, аскарилозы . Аскарозиды, названные в честь основания аскарилозы, участвуют во многих социальных и половых формах поведения. [36]Таким образом, они составляют химический язык, который C. elegans использует для модуляции различных фенотипов. Личинки Дауэра стрессоустойчивы; они тонкие, их рты закрыты характерной кутикулой dauer и не могут принимать пищу. Они могут оставаться на этой стадии в течение нескольких месяцев. [37] [38] Стадия заканчивается, когда условия улучшаются, благоприятствуя дальнейшему росту личинки, теперь линяющей в стадию L4, даже несмотря на то, что развитие гонад задерживается на стадии L2. [39]

Переход между каждой стадией акцентирован линькой прозрачной кутикулы червя. Переходы через эти стадии контролируются генами гетерохронного пути, эволюционно законсервированного набора регуляторных факторов. [40] Многие гетерохронные гены кодируют микроРНК , которые подавляют экспрессию гетерохронных факторов транскрипции и других гетерохронных миРНК. [41] miRNA были первоначально обнаружены у C. elegans. [42] Важные события развития, контролируемые гетерохронными генами, включают деление и возможную синцитиальнуюслияние клеток подкожного шва и их последующая секреция крыльев у молодых людей. Считается, что гетерохронный путь представляет собой эволюционно законсервированного предшественника циркадных часов . [43]

Нематоды имеют фиксированное, генетически детерминированное количество клеток - явление, известное как эвтелизм . Взрослый гермафродит C. elegans имеет 959 соматических клеток, а самец - 1033 клетки, [44] [45] [46], хотя было высказано предположение, что количество их кишечных клеток может увеличиваться от одного до трех в ответ на воздействие кишечных микробов. матерями. [47] Большая часть литературы описывает количество клеток у мужчин как 1031, но открытие пары левого и правого нейронов MCM увеличило их количество на два в 2015 году. [46]Количество клеток не меняется после прекращения деления клеток в конце личиночного периода, и последующий рост происходит исключительно за счет увеличения размера отдельных клеток. [48]

Экология [ править ]

Основная статья: Взаимодействие микробов-хозяев у Caenorhabditis elegans

Различные виды Caenorhabditis обитают в различных средах, богатых питательными веществами и бактериями. Они питаются бактериями, которые развиваются в разлагающемся органическом веществе ( микробиоры ). В почве не хватает органических веществ, чтобы поддерживать самоподдерживающееся население. C. elegans может выжить, питаясь разнообразными бактериями, но его дикая экология в значительной степени неизвестна. Большинство лабораторных штаммов были взяты из искусственных сред, таких как сады и компостные кучи . Совсем недавно было обнаружено , что C. elegans процветает в других видах органических веществ, особенно в гниющих фруктах. [49]
C. elegans также может использовать различные виды дрожжей , в том числеCryptococcus laurentii и Cryptococcus kuetzingii , как единственный источник пищи. [50] Несмотря на то , что C. elegans является бактериоядным , онаможет быть убита рядом патогенных бактерий, включая патогены человека, такие как Staphylococcus aureus , [51] Pseudomonas aeruginosa , [52] Salmonella enterica или Enterococcus faecalis . [53]

Беспозвоночные, такие как многоножки , насекомые , равноногие и брюхоногие моллюски, могут переносить личинок дауэра в различные подходящие места. Было замечено, что личинки питаются своими хозяевами, когда умирают. [54]
Нематоды могут выжить при обезвоживании , и у C. elegans механизм этой способности, как было показано, заключается в большом количестве белков позднего эмбриогенеза . [55]
C. elegans , как и другие нематоды, могут быть съедены хищными нематодами и другими всеядными животными, включая некоторых насекомых. [56]

Вирус Orsay является вирус , который поражает C. Элеганс , а также в Caenorhabditis Элеганс вируса Cer1 [57] и в Caenorhabditis Элеганс вируса Cer13 .

Взаимодействие с грибами

Дикие изоляты Caenorhabditis elegans регулярно обнаруживаются с инфекциями, вызываемыми грибами Microsporidia . Один из таких видов, Nematocida parisii , размножается в кишечнике C. elegans . [58]

Arthrobotrys oligospora - это модельный организм для взаимодействия между грибами и нематодами. [59] Это самый распространенный гриб, улавливающий нематоды, и самый распространенный гриб, улавливающий нематоды в природе.

Использование в исследованиях [ править ]

Дополнительная информация: История исследований Caenorhabditis elegans
Воспроизвести медиа
Асимметричные деления клеток во время раннего эмбриогенеза C. elegans дикого типа

В 1963 году Сидней Бреннер предложил использовать C. elegans в качестве модельного организма для исследования прежде всего нервного развития животных. Это один из простейших организмов с нервной системой . Нейроны не запускают потенциалы действия и не выражают никаких потенциал-управляемых натриевых каналов . [60] У гермафродита эта система состоит из 302 нейронов [61], паттерн которых был полностью нанесен на карту в так называемом коннектоме , и было показано, что это сеть небольшого мира . [62]

Исследования изучали нейронные и молекулярные механизмы, которые контролируют несколько видов поведения C. elegans , включая хемотаксис , термотаксис , механотрансдукцию , обучение , память и брачное поведение. [63] В 2019 году коннектом самца был опубликован с использованием техники, отличной от той, что использовалась для гермафродита. В той же статье использовалась новая техника, чтобы переделать коннектом гермафродита, обнаружив 1500 новых синапсов. [64]

Он был использован в качестве модельного организма для изучения молекулярных механизмов метаболических заболеваний. [65] Бреннер также выбрал его, поскольку его легко выращивать в больших популяциях и он удобен для генетического анализа. [66] Это многоклеточный эукариотический организм, но достаточно простой для детального изучения. Прозрачность C. elegans облегчает изучение клеточной дифференцировки и других процессов развития в интактном организме. Спикулы у самца четко отличают самцов от самок. Штаммы дешевы в разведении и могут быть заморожены. При последующем размораживании они остаются жизнеспособными, что позволяет хранить их долгое время. [13]По сравнению с другими модельными многоклеточными организмами, обслуживание проще простого. Несколько сотен нематод могут содержаться на одной чашке с агаром и подходящей питательной среде. Бреннер описал использование мутанта E. coli - OP50. OP50 - это организм, требующий урацила, и его недостаток в пластине предотвращает чрезмерный рост бактерий, которые могут скрыть гельминтов. [67] Использование OP50 не требует каких-либо серьезных мер безопасности в лаборатории, поскольку он непатоген и легко выращивается в среде Лурия-Бертани (LB) в течение ночи. [68]

Известные находки [ править ]

Картирована судьба развития каждой отдельной соматической клетки (959 у взрослого гермафродита; 1031 у взрослого мужчины). [69] [70] Эти образцы клеточного клона в значительной степени инвариантны для разных людей, тогда как у млекопитающих развитие клеток больше зависит от клеточных сигналов от эмбриона.

Как упоминалось ранее, первые клеточные деления раннего эмбриогенеза у C. elegans являются одними из наиболее понятных примеров асимметричных клеточных делений , а червь - очень популярная модельная система для изучения биологии развития. [28]

Запрограммированная гибель клеток ( апоптоз ) уничтожает множество дополнительных клеток (131 у гермафродита, большинство из которых в противном случае стали бы нейронами ); эта «предсказуемость апоптоза» способствовала выяснению некоторых генов апоптоза . Идентифицированы гены, способствующие гибели клеток, и один ингибитор гибели клеток. [71]

Гермафродит C. elegans дикого типа, окрашенный флуоресцентным красителем Texas Red для выделения ядер всех клеток

РНК-интерференция (РНКи) - относительно простой метод нарушения функции определенных генов. Отключение функции гена может иногда позволить исследователю сделать вывод о его возможной функции. Нематоду можно замачивать, вводить [72] или кормить генетически трансформированными бактериями, экспрессирующими интересующую двухцепочечную РНК, последовательность которой дополняет последовательность гена, который исследователь хочет отключить. [73] РНКи стала мощным инструментом в изучении функциональной геномики. C. elegans использовался для анализа функций генов и обещал будущие открытия в области систематических генетических взаимодействий. [74]

Поглощение РНКи в окружающей среде намного хуже у других видов червей из рода Caenorhabditis . Хотя инъекция РНК в полость тела животного вызывает молчание генов у большинства видов, только C. elegans и несколько других отдаленно родственных нематод могут принимать РНК из бактерий, которые они едят, для РНКи. [75] Эта способность была сопоставлена ​​с единственным геном, sid-2 , который, будучи вставленным в качестве трансгена в другие виды, позволяет им захватывать РНК для РНКи, как это делает C. elegans . [76]

Исследования мейоза были значительно упрощены, так как каждое ядро ​​зародышевой клетки находится в том же заданном положении, что и движется вниз по гонаде, то есть находится на одной и той же стадии мейоза. На ранней стадии мейоза ооциты становятся чрезвычайно устойчивыми к радиации, и эта устойчивость зависит от экспрессии генов rad51 и atm, которые играют ключевую роль в рекомбинационной репарации. [77] [78] Ген mre-11 также играет решающую роль в рекомбинационной репарации повреждений ДНК во время мейоза. [79] Исследование частоты ауткроссинга в естественных популяциях показало, что самоопыление является преобладающим способом размножения C. elegans., но такие нечастые случаи ауткроссинга происходят со скоростью около 1%. [80] Мейозы, которые приводят к самоопылению, вряд ли будут вносить значительный вклад в полезную генетическую изменчивость, но эти мейозы могут обеспечить адаптивное преимущество рекомбинационной репарации повреждений ДНК, которые возникают, особенно в стрессовых условиях. [ необходима цитата ]

Никотиновая зависимость также может быть изучена с использованием C. elegans, поскольку она демонстрирует поведенческие реакции на никотин, аналогичные реакции млекопитающих. Эти реакции включают острую реакцию, толерантность, абстиненцию и сенсибилизацию. [81]

Что касается большинства модельных организмов, ученые, работающие в этой области, создают специальную онлайн-базу данных, а WormBase - это база данных C. elegans . WormBase пытается сопоставить всю опубликованную информацию о C. elegans и других родственных нематодах. На их веб-сайте было объявлено вознаграждение в размере 4000 долларов за обнаружение нового вида близкородственных нематод. [82] Такое открытие расширит возможности исследования червя. [83]

C. elegans был модельным организмом для исследования старения ; например, было показано , что ингибирование сигнального пути инсулиноподобного фактора роста увеличивает продолжительность жизни взрослого человека в три раза; [84] [85] в то время как кормление глюкозой способствует окислительному стрессу и сокращает продолжительность жизни взрослого человека вдвое. [65] Кроме того, C. elegans, подвергшиеся воздействию 5 мМ хлорида лития (LiCl), продемонстрировали увеличение продолжительности жизни. [86] При воздействии 10 мкМ LiCl наблюдалось снижение смертности, но не при воздействии 1 мкМ. [87]

C. elegans сыграл важную роль в идентификации функций генов, участвующих в болезни Альцгеймера , таких как пресенилин . [88] Более того, обширные исследования C. elegans идентифицировали РНК-связывающие белки как важные факторы во время зародышевой линии и раннего эмбрионального развития. [89]

C. elegans примечателен в исследованиях сна животных как наиболее примитивный организм, демонстрирующий состояния, подобные сну. В С. Элеганс , А африканский трипаносомоз фаза происходит вскоре перед каждой линькой . [90] C. elegans также может спать после физического стресса, включая тепловой шок, УФ-излучение и бактериальные токсины. [91]

В то время как червь не имеет глаза, было установлено , чтобы быть чувствительными к свету из - за третий тип светочувствительного животного фоторецептора белка , LITE-1 , который составляет от 10 до 100 раз более эффективно поглощает свет , чем два других типов фотопигменты ( опсины и криптохромы ), встречающиеся в животном мире. [92]

C. elegans замечательно переносит ускорение. По данным генетиков из Университета Сан-Паулу в Бразилии, он может выдерживать 400 000 g . В ходе эксперимента 96% из них были живы без побочных эффектов после часа пребывания в ультрацентрифуге. [93]

Космические исследования [ править ]

C. elegans попали в новости, когда в феврале 2003 г. было обнаружено, что экземпляры выжили после катастрофы космического корабля « Колумбия » [94]. Позже, в январе 2009 г., было объявлено , что живые образцы C. elegans из Ноттингемского университета проведут две недели на борту Международная космическая станция в октябре того же года в проекте космических исследований по изучению влияния невесомости на развитие мышц и физиологию. Исследование касалось прежде всего генетической основы атрофии мышц , которая связана с космическими полетами или прикованием к постели, пожилым людям или людям.диабетический . [95] Потомки червей на борту «Колумбии» в 2003 году были запущены в космос на « Индеворе» для миссии STS-134 . [96] Дополнительные эксперименты по мышечной дистрофии во время космического полета будут проводиться на борту МКС, начиная с декабря 2018 года. [97] [ требуется обновление ]

Генетика [ править ]

Геном [ править ]

Геномная информация
Кариотип из C. Элеганс
объяснение цветов
Митотические хромосомы Caenorhabditis elegans. ДНК (красный) / кинетохоры (зеленый). Голоцентрические организмы, включая C. elegans , собирают диффузные кинетохоры вдоль всей обращенной к полюсу грани каждой сестринской хроматиды.
Идентификатор генома NCBI41 год
Плоидностьдиплоид
Размер генома101.169 Мб
Количество хромосом5 пар аутосом (I, II, III, IV и V) + 1 или 2 половые хромосомы (X [98] )
Год окончания1998 г.
Секвенированные органеллымитохондрия
Размер органеллы0,01 Мб
C. elegans гермафродит

C. elegans был первым многоклеточным организмом, весь геном которого был секвенирован . Последовательность была опубликована в 1998 г. [99], хотя присутствовали некоторые небольшие пробелы; последний разрыв был ликвидирован к октябрю 2002 года.

Размер и содержание гена [ править ]

В C. Элеганс генома составляет около 100 миллионов пар оснований в длину и состоит из шести пар хромосом в гермафродитов или пять пар аутосом с XO хромосомы у самцов C.elegans и митохондриального генома . Плотность его генов составляет примерно один ген на пять пар оснований . Интроны составляют 26%, а межгенные области - 47% генома. Многие гены собраны в кластеры, и сколько из них является оперонами , неясно. [100] C. elegans и другие нематоды - одни из немногих эукариот, у которых в настоящее время известны опероны; к ним относятся трипаносомы , плоские черви( в частности, трематоды Schistosoma mansoni ) и примитивный хордовых оболочников Oikopleura двудомной . Вероятно, будет показано, что эти опероны есть у многих других организмов. [101]

Геном содержит около 20 470 генов, кодирующих белок . [102] Около 35% генов C. elegans имеют человеческие гомологи . Примечательно, что человеческие гены неоднократно демонстрировали замену своих гомологов C. elegans при введении в C. elegans . Напротив, многие гены C. elegans могут функционировать аналогично генам млекопитающих. [37]

Число известных генов РНК в геноме значительно увеличилось в связи с открытием в 2006 году нового класса, называемого генами 21U-РНК , [103], и в настоящее время считается, что геном содержит более 16000 генов РНК по сравнению с 1300. в 2005 году. [104]

Научные кураторы продолжают оценивать набор известных генов; новые генные модели продолжают добавляться, а неправильные модифицируются или удаляются.

Эталонная последовательность генома C. elegans продолжает изменяться, поскольку новые данные выявляют ошибки в исходном секвенировании. Большинство изменений незначительны, добавляются или удаляются только несколько пар оснований ДНК. Например, выпуск WormBase WS202 (апрель 2009 г.) добавил две пары оснований к последовательности генома. [105] Иногда вносятся более обширные изменения, как отмечено в версии WS197 от декабря 2008 г., в которой в последовательность добавлена ​​область размером более 4300 п.н. [106] [107]

Связанные геномы [ править ]

В 2003 году также была определена последовательность генома родственной нематоды C. briggsae , что позволило исследователям изучить сравнительную геномику этих двух организмов. [108] Последовательности генома других нематод из того же рода, например, C. remanei , [109] C. japonica [110] и C. brenneri (названная в честь Бреннера), также были изучены с использованием метода секвенирования с дробовиком . [111] Эти последовательности теперь завершены. [112] [113]

Другие генетические исследования [ править ]

Взрослые особи C. elegans с кодирующей последовательностью GFP, вставленной в ген, кодирующий гистон, посредством гомологичной рекомбинации, запускаемой Cas9

По данным на 2014 г., C. elegans является наиболее базальным видом в группе 'Elegans' (10 видов) супергруппы 'Elegans' (17 видов) в филогенетических исследованиях. Он образует отдельную ветвь, отличную от любых других видов группы. [114]

Транспозон Tc1 - это транспозон ДНК, активный в C. elegans .

Научное сообщество [ править ]

В 2002 году Нобелевская премия по физиологии и медицине была присуждена Сидней Бреннер , Роберт Хорвиц и Салстон за их работу по генетике развития органов и запрограммированной смерти клеток в C. Элеганс . Нобелевская премия по физиологии и медицине 2006 г. была присуждена Эндрю Файру и Крейгу С. Мелло за открытие РНК-интерференции в C. elegans . [115] В 2008 году Мартин Чалфи получил Нобелевскую премию по химии за работу над зеленым флуоресцентным белком.; некоторые исследования включали использование C. elegans .

Многие ученые, изучающие C. elegans, тесно связаны с Сиднеем Бреннером, с которым почти все исследования в этой области начались в 1970-х годах; они работали в качестве докторантов или аспирантов в лаборатории Бреннера или в лаборатории кого-то, кто ранее работал с Бреннером. Большинство из тех, кто работал в его лаборатории, позже основали свои собственные лаборатории по изучению червей, тем самым создав довольно хорошо задокументированную «родословную» ученых C. elegans , которая была внесена в базу данных WormBase в некоторых деталях на Международной встрече червей в 2003 году. [116]

См. Также [ править ]

  • Испытания на животных на беспозвоночных
  • Биолюминесценция
  • Эйлин Саутгейт
  • OpenWorm
  • WormBook

Ссылки [ править ]

  1. ^ Maupas, Э. (1900). "Режимы и формы воспроизводства нематод". Archives de Zoologie Expérimentale et Générale . 8 : 463–624.
  2. ^ Nigon V (1949). "Мода на размножение и детерминизм пола, который исключает свободу нематод". Анна. Sci. Nat. Zool. Биол. Anim . 11 : 1–132.
  3. ^ Moerman DG, Ватерстон RH (декабрь 1984). «Спонтанные нестабильные мутации unc-22 IV в C. elegans var. Bergerac» . Генетика . 108 (4): 859–77. DOI : 10.1093 / генетика / 108.4.859 . PMC 1224270 . PMID 6096205 .  
  4. ^ Babity JM, Starr TV, Rose AM (июнь 1990). «Транспозиция Tc1 и мутаторная активность в бристольском штамме Caenorhabditis elegans ». Молекулярная и общая генетика . 222 (1): 65–70. DOI : 10.1007 / bf00283024 . PMID 1978238 . S2CID 11275388 .  
  5. ^ Harris LJ, Rose AM (июль 1989). «Структурный анализ элементов Tc1 в Caenorhabditis elegans var. Bristol (штамм N2)». Плазмида . 22 (1): 10–21. DOI : 10.1016 / 0147-619x (89) 90031-0 . PMID 2550981 . 
  6. ^ "Caenorhabditis" . Словарь Мерриама-Вебстера .
  7. Перейти ↑ Wood, WB (1988). Нематода Caenorhabditis elegans. Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор . п. 1. ISBN 978-0-87969-433-3.
  8. ^ Sudhaus W, Kiontke K (2009). «Филогения подрода Rhabditis Caenorhabditis (Rhabditidae, Nematoda)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 34 (4): 217–233. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1996.tb00827.x .
  9. ^ καινός (caenos) = новый, недавний; ῥάβδος (рабдос) = жезл, жезл.
  10. ↑ Ferris, H (30 ноября 2013 г.). " Caenorhabditis elegans " . Калифорнийский университет в Дэвисе . Архивировано из оригинала 9 декабря 2013 года . Проверено 19 ноября 2013 .
  11. ^ Уоллес Р. Л., Риччи С, Melone G (1996). «Кладистический анализ морфологии псевдоэлементов (ашельминтов)». Биология беспозвоночных . 115 (2): 104–112. DOI : 10.2307 / 3227041 . JSTOR 3227041 . 
  12. ^ «Введение в определение пола» . www.wormbook.org . Проверено 15 марта 2017 .
  13. ^ a b Бреннер S (май 1974 г.). «Генетика Caenorhabditis elegans » . Генетика . 77 (1): 71–94. DOI : 10.1093 / генетика / 77.1.71 . PMC 1213120 . PMID 4366476 .  
  14. ↑ White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (ноябрь 1986). «Строение нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans » . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 314 (1165): 1–340. Bibcode : 1986RSPTB.314 .... 1W . DOI : 10.1098 / rstb.1986.0056 . PMID 22462104 . 
  15. ↑ White JG (июнь 2013 г.). «Попадание в сознание червяка - личное мнение» . WormBook : 1–10. DOI : 10.1895 / wormbook.1.158.1 . PMC 4781474 . PMID 23801597 .  
  16. ^ Джабер F (2012-10-02). "Дебаты в Коннектоме: стоит ли наносить на карту разум червя?" . Scientific American . Проверено 18 января 2014 .
  17. Перейти ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2007). Молекулярная биология клетки (5-е изд.). Наука о гирляндах . п. 1321. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  18. Перейти ↑ Lemieux GA, Ashrafi K (август 2016). «Изучение связей между метаболизмом, долголетием и поведением у Caenorhabditis elegans» . Тенденции в эндокринологии и метаболизме . 27 (8): 586–596. DOI : 10.1016 / j.tem.2016.05.004 . PMC 4958586 . PMID 27289335 .  
  19. ^ " C. elegans глотка: модель органогенеза" . www.wormbook.org . Проверено 15 марта 2017 .
  20. ^ Нонет, М. (2004) О нематоде Caenorhabdtis elegans
  21. ^ Хоберт, Оливер (2005). «Спецификация нервной системы» . WormBook : 1–19. DOI : 10.1895 / wormbook.1.12.1 . PMC 4781215 . PMID 18050401 .  
  22. Перейти ↑ Coburn C, Gems D (2013). «Таинственный случай кишечной гранулы C. elegans : флюоресценция смерти, антраниловая кислота и кинурениновый путь» . Границы генетики . 4 : 151. DOI : 10,3389 / fgene.2013.00151 . PMC 3735983 . PMID 23967012 .  
  23. ^ Найяк S, Goree Дж, Schedl Т (январь 2005 г.). «туман-2 и эволюция самофертильного гермафродитизма у Caenorhabditis » . PLOS Биология . 3 (1): e6. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030006 . PMC 539060 . PMID 15630478 .  
  24. ^ Loer CM, Кеньон CJ (декабрь 1993). «Мутанты с дефицитом серотонина и мужское поведение при спаривании нематоды Caenorhabditis elegans » . Журнал неврологии . 13 (12): 5407–17. DOI : 10.1523 / jneurosci.13-12-05407.1993 . PMC 6576401 . PMID 8254383 .  
  25. ^ Ма X, Y Чжао, вс W, Шимабукуро K, L Мяо (октябрь 2012). «Трансформация: как сперма нематод активируется и ползет?» . Белки и клетки . 3 (10): 755–61. DOI : 10.1007 / s13238-012-2936-2 . PMC 4875351 . PMID 22903434 .  
  26. Перейти ↑ Gilbert SF (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 268. ISBN 9781605354705.
  27. ^ Го S, Kemphues KJ (май 1995). «par-1, ген, необходимый для установления полярности у эмбрионов C. elegans , кодирует предполагаемую киназу Ser / Thr, которая имеет асимметричное распределение» . Cell . 81 (4): 611–20. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (95) 90082-9 . PMID 7758115 . 
  28. ^ a b Gönczy P, Rose LS (октябрь 2005 г.). «Асимметричное деление клеток и формирование оси у эмбриона» . WormBook : 1–20. DOI : 10.1895 / wormbook.1.30.1 . PMC 4780927 . PMID 18050411 .  
  29. Перейти ↑ Kimble J, Crittenden SL. Разрастание зародышевой линии и его контроль. 2005 15 августа. В: WormBook: Интернет-обзор биологии C. elegans [Интернет]. Пасадена (Калифорния): WormBook; 2005-. Доступно по ссылке : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK19769/
  30. ^ a b "WBbt: 0006773 (термин анатомии)". WormBase (изд. WS242). 14 мая 2014 г. WBbt: 0006773.
  31. Перейти ↑ Gilbert SF (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 272. ISBN. 9781605354705.
  32. ^ Торп CJ, Шлезингер A, Картер JC, Bowerman B (август 1997). «Передача сигналов Wnt поляризует ранний бластомер C. elegans, чтобы отличить энтодерму от мезодермы» . Cell . 90 (4): 695–705. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (00) 80530-9 . PMID 9288749 . 
  33. ↑ Pohl C, Bao Z (сентябрь 2010 г.). «Хиральные силы организуют формирование левого и правого паттерна у C. elegans , разъединяя срединную линию и переднезаднюю ось» . Клетка развития . 19 (3): 402–12. DOI : 10.1016 / j.devcel.2010.08.014 . PMC 2952354 . PMID 20833362 .   Вилларес Дж. С., Карлини Е. А. (1988). «[Количественная оценка сальных выделений у добровольцев: влияние хронологического возраста, пола и расы]». Med Cutan Ibero Lat Am . 16 (6): 439–44. PMID  3073266 . Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 269. ISBN. 9781605354705.
  34. ^ Скиба F, Schierenberg E (июнь 1992). «Клеточные клоны, время развития и формирование пространственного рисунка в зародышах свободноживущих почвенных нематод» . Биология развития . 151 (2): 597–610. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (92) 90197-о . PMID 1601187 . 
  35. Перейти ↑ Gilbert SF (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 273. ISBN. 9781605354705.
  36. ^ Людвиг, Андреас Х .; Шредер, Фрэнк К. (18 января 2013 г.). «Передача сигналов аскарозидов у C. elegans» . WormBook : 1-22. DOI : 10.1895 / wormbook.1.155.1 . ISSN 1551-8507 . PMC 3758900 . PMID 23355522 .   
  37. ^ а б «Введение в К. Элеганс » . C. Elegans как модельный организм . Университет Рутгерса. Архивировано из оригинала на 2002-08-18 . Проверено 15 августа 2014 года .
  38. ^ http://www.wormatlas.org/hermaphrodite/introduction/mainframe.htm
  39. ^ "Дауэр" . www.wormbook.org . Проверено 27 сентября 2018 .
  40. ^ Резник TD, McCulloch К.А., Rougvie А.Е. (май 2010). «miRNA дают червям время их жизни: малые РНК и временный контроль у Caenorhabditis elegans » . Динамика развития . 239 (5): 1477–89. DOI : 10.1002 / dvdy.22260 . PMC 4698981 . PMID 20232378 .  
  41. ^ Rougvie А.Е., Moss EG (2013). "Переходы в развитии личинок C. Elegans". Переходы в развитии на личиночных стадиях C. elegans . Актуальные темы биологии развития . 105 . С. 153–80. DOI : 10.1016 / B978-0-12-396968-2.00006-3 . ISBN 9780123969682. PMID  23962842 .
  42. ^ Ли RC, RL Feinbaum, Ambros V (декабрь 1993). «Гетерохронный ген lin-4 C. elegans кодирует малые РНК с антисмысловой комплементарностью lin-14» . Cell . 75 (5): 843–54. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (93) 90529-у . PMID 8252621 . 
  43. Перейти ↑ Banerjee D, Kwok A, Lin SY, Slack FJ (февраль 2005 г.). «Время развития C. elegans регулируется kin-20 и tim-1, гомологами основных генов циркадных часов» . Клетка развития . 8 (2): 287–95. DOI : 10.1016 / j.devcel.2004.12.006 . PMID 15691769 . 
  44. ^ Sulston, JE; Хорвиц, HR (март 1977 г.). "Постэмбриональные клеточные линии нематоды Caenorhabditis elegans" . Биология развития . 56 (1): 110–156. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (77) 90158-0 . PMID 838129 . 
  45. ^ Sulston, JE; Schierenberg, E .; Белый, JG; Томсон, Дж. Н. (ноябрь 1983 г.). «Линия эмбриональных клеток нематоды Caenorhabditis elegans» . Биология развития . 100 (1): 64–119. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (83) 90201-4 . PMID 6684600 . 
  46. ^ a b Саммут, Микеле; Кук, Стивен Дж .; Нгуен, Кен CQ; Фелтон, Терри; Холл, Дэвид Х .; Эммонс, Скотт У .; Пул, Ричард Дж .; Барриос, Аранца (октябрь 2015 г.). «Нейроны, происходящие из глии, необходимы для специфического для пола обучения C. elegans» . Природа . 526 (7573): 385–390. Bibcode : 2015Natur.526..385S . DOI : 10.1038 / nature15700 . ISSN 0028-0836 . PMC 4650210 . PMID 26469050 .   
  47. ^ Оно, Хаяо; Бао, Чжижун (14.11.2020). «Малые РНК соединяют программы эмбрионального развития с микробами кишечника» . DOI : 10.1101 / 2020.11.13.381830 . S2CID 227060212 .  Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  48. ^ Ruppert EE, Фокс Р. С., Барнс Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Learning. п. 753. ISBN. 978-81-315-0104-7.
  49. ^ Феликса MA, Braendle C (ноябрь 2010). «Естественная история Caenorhabditis elegans » . Текущая биология . 20 (22): R965–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.09.050 . PMID 21093785 . 
  50. ^ Mylonakis E, Ausubel FM, совершенный JR, Хейтман J, Calderwood SB (ноябрь 2002). «Убийство Caenorhabditis elegans с помощью Cryptococcus neoformans как модель патогенеза дрожжей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (24): 15675–80. Bibcode : 2002PNAS ... 9915675M . DOI : 10.1073 / pnas.232568599 . PMC 137775 . PMID 12438649 .  
  51. ^ Сифри CD, Бегун J, Ausubel FM, Calderwood SB (апрель 2003). «Caenorhabditis elegans как модельный хозяин для патогенеза золотистого стафилококка» . Инфекция и иммунитет . 71 (4): 2208–17. DOI : 10.1128 / IAI.71.4.2208-2217.2003 . PMC 152095 . PMID 12654843 .  
  52. ^ Тан МВт, Mahajan-Миклош S, Ausubel FM (январь 1999). «Убийство Caenorhabditis elegans синегнойной палочкой используется для моделирования бактериального патогенеза млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (2): 715–20. Bibcode : 1999PNAS ... 96..715T . DOI : 10.1073 / pnas.96.2.715 . PMC 15202 . PMID 9892699 .  
  53. ^ Гарсин Д.А., Вильянуэва Дж.М., Бегун Дж., Ким Д.Х., Сифри CD, Колдервуд С.Б. и др. (Июнь 2003 г.). «Долгоживущие мутанты daf-2 C. elegans устойчивы к бактериальным патогенам». Наука . 300 (5627): 1921. DOI : 10.1126 / science.1080147 . PMID 12817143 . S2CID 37703980 .  
  54. ^ Kiontke K, Sudhaus W (январь 2006). «Экология вида Caenorhabditis» . WormBook : 1–14. DOI : 10.1895 / wormbook.1.37.1 . PMC 4780885 . PMID 18050464 .  
  55. ^ Gal TZ, Глейзер I, Koltai H (ноябрь 2004). «Член семьи группы 3 LEA участвует в выживании C. elegans во время стресса» . Письма FEBS . 577 (1-2): 21-6. DOI : 10.1016 / j.febslet.2004.09.049 . PMID 15527756 . S2CID 21960486 .  
  56. ^ Элейн Р. Ингем Учебник по биологии почвы USDA
  57. Перейти ↑ Bowen, NJ (1999). «Геномный анализ Caenorhabditis elegans выявляет древние семейства ретровирусных элементов» . Геномные исследования . 9 (10): 924–935. DOI : 10.1101 / gr.9.10.924 . PMID 10523521 . 
  58. ↑ Cuomo CA, Desjardins CA, Bakowski MA, Goldberg J, Ma AT, Becnel JJ, Didier ES, Fan L, Heiman DI, Levin JZ, Young S, Zeng Q, Troemel ER (декабрь 2012 г.). «Анализ генома микроспоридий раскрывает эволюционные стратегии облигатного внутриклеточного роста» . Геномные исследования . 22 (12): 2478–88. DOI : 10.1101 / gr.142802.112 . PMC 3514677 . PMID 22813931 .  
  59. Перейти ↑ Niu X, Zhang K (2011). « Arthrobotrys oligospora : модельный организм для понимания взаимодействия между грибами и нематодами» . Микология . 2 (2): 59–78. DOI : 10.1080 / 21501203.2011.562559 .
  60. ^ Clare JJ, Tate С.Н., Ноббс M, Романос MA (ноябрь 2000). «Напряжение-управляемые натриевые каналы как терапевтические цели». Открытие наркотиков сегодня . 5 (11): 506–520. DOI : 10.1016 / S1359-6446 (00) 01570-1 . PMID 11084387 . 
  61. ^ Косинский Р.А., Заремба M (2007). "Динамика модели нейронной сети Caenorhabditis Elegans". Acta Physica Polonica Б . 38 (6): 2201. Bibcode : 2007AcPPB..38.2201K .
  62. ↑ Watts DJ, Strogatz SH (июнь 1998 г.). «Коллективная динамика сетей« маленького мира »». Природа . 393 (6684): 440–2. Bibcode : 1998Natur.393..440W . DOI : 10.1038 / 30918 . PMID 9623998 . S2CID 4429113 .  
  63. ↑ Schafer WR (сентябрь 2005 г.). «Расшифровка нейронных и молекулярных механизмов поведения C. elegans» . Текущая биология . 15 (17): R723–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.08.020 . PMID 16139205 . 
  64. ↑ Cook SJ, Jarrell TA, Brittin CA, Wang Y, Bloniarz AE, Yakovlev MA, et al. (Июль 2019 г.). «Коннектомы животных обоих полов Caenorhabditis elegans» . Природа . 571 (7763): 63–71. Bibcode : 2019Natur.571 ... 63С . DOI : 10.1038 / s41586-019-1352-7 . PMC 6889226 . PMID 31270481 .  
  65. ^ a b Алькантар-Фернандес J, Наварро RE, Саласар-Мартинес AM, Перес-Андраде ME, Миранда-Риос J (2018). «Caenorhabditis elegans отвечает на диету с высоким содержанием глюкозы через сеть стресс-зависимых факторов транскрипции» . PLOS ONE . 13 (7): e0199888. Bibcode : 2018PLoSO..1399888A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0199888 . PMC 6039004 . PMID 29990370 .  
  66. ^ Эйвери, Л. "Сидней Бреннер" . Юго-Западный медицинский центр . Архивировано из оригинального 15 августа 2011 года. Альт. URL-адрес, архивировано 8 декабря 2013 г., на Wayback Machine.
  67. Перейти ↑ Brenner, S (1974). «Генетика Caenorhabditis elegans» . Генетика . 77 (1): 71–94. DOI : 10.1093 / генетика / 77.1.71 . PMC 1213120 . PMID 4366476 .  
  68. ^ «Поведение» . www.wormbook.org . Проверено 26 сентября 2018 .
  69. ^ Sulston JE, Хорвица HR (март 1977). "Постэмбриональные клеточные линии нематоды Caenorhabditis elegans". Биология развития . 56 (1): 110–56. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (77) 90158-0 . PMID 838129 . 
  70. Перейти ↑ Kimble J, Hirsh D (июнь 1979). «Постэмбриональные клеточные линии гермафродитов и мужских гонад Caenorhabditis elegans». Биология развития . 70 (2): 396–417. DOI : 10.1016 / 0012-1606 (79) 90035-6 . PMID 478167 . 
  71. ^ Педен E, Киллиан DJ, Xue D (август 2008). «Спецификация гибели клеток C. elegans» . Клеточный цикл . 7 (16): 2479–84. DOI : 10.4161 / cc.7.16.6479 . PMC 2651394 . PMID 18719375 .  
  72. ^ NIDDK, Национальный институт диабета, болезней пищеварения и почек (5 марта 2015 г.). «Инъекция гонад C. elegans» . YouTube . Проверено 21 марта 2020 года .
  73. ^ Kamath RS, Фрейзер AG, Dong Y, G Пулен, Дарбина R, M Должен, Kanapin A, Le Bot N, S Морено, Sohrmann M, Welchman DP, Zipperlen P, J Ahringer (январь 2003). «Систематический функциональный анализ генома Caenorhabditis elegans с использованием РНКи». Природа . 421 (6920): 231–7. Bibcode : 2003Natur.421..231K . DOI : 10,1038 / природа01278 . ЛВП : 10261/63159 . PMID 12529635 . S2CID 15745225 .  
  74. Перейти ↑ Fortunato A, Fraser AG (2005). «Раскройте генетические взаимодействия у Caenorhabditis elegans с помощью РНК-интерференции». Отчеты по биологии . 25 (5–6): 299–307. DOI : 10.1007 / s10540-005-2892-7 . PMID 16307378 . S2CID 6983519 .  
  75. ↑ Félix MA (ноябрь 2008 г.). «Вмешательство РНК в нематод и шанс, который благоприятствовал Сиднею Бреннеру» . Журнал биологии . 7 (9): 34. DOI : 10,1186 / jbiol97 . PMC 2776389 . PMID 19014674 .  
  76. ^ Winston WM, Sutherlin M, Райт AJ, Фейнберг EH, Хантер CP (июнь 2007). «Caenorhabditis elegans SID-2 необходим для вмешательства в РНК окружающей среды» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (25): 10565–70. Bibcode : 2007PNAS..10410565W . DOI : 10.1073 / pnas.0611282104 . PMC 1965553 . PMID 17563372 .  
  77. ^ Takanami Т, Мори А, Такахаши Н, Higashitani А (ноябрь 2000 г.). «Повышенная устойчивость мейотических клеток к радиации из-за сильной экспрессии одного recA-подобного гена у Caenorhabditis elegans» . Исследования нуклеиновых кислот . 28 (21): 4232–6. DOI : 10.1093 / NAR / 28.21.4232 . PMC 113154 . PMID 11058122 .  
  78. ^ Takanami Т, Чжан У, Аоки Н, Эйб Т, Yoshida S, Такахаши Н, Хориучи S, Higashitani А (сентябрь 2003 г.). «Эффективное восстановление повреждений ДНК, вызванных частицами тяжелых ионов в мейотических ядрах профазы I Caenorhabditis elegans» . Журнал радиационных исследований . 44 (3): 271–6. Bibcode : 2003JRadR..44..271T . DOI : 10,1269 / jrr.44.271 . PMID 14646232 . 
  79. Перейти ↑ Chin GM, Villeneuve AM (март 2001 г.). «C. elegans mre-11 требуется для мейотической рекомбинации и репарации ДНК, но не требуется для контрольной точки мейотического повреждения ДНК G (2)» . Гены и развитие . 15 (5): 522–34. DOI : 10,1101 / gad.864101 . PMC 312651 . PMID 11238374 .  
  80. ^ Барьер А, Феликс MA (июль 2005). «Высокое местное генетическое разнообразие и низкий уровень ауткроссинга в природных популяциях Caenorhabditis elegans». Текущая биология . 15 (13): 1176–84. arXiv : q-bio / 0508003 . Bibcode : 2005q.bio ..... 8003B . DOI : 10.1016 / j.cub.2005.06.022 . PMID 16005289 . S2CID 2229622 .  
  81. ↑ Feng Z, Li W, Ward A, Piggott BJ, Larkspur ER, Sternberg PW, Xu XZ (ноябрь 2006 г.). «Модель никотин-зависимого поведения C. elegans: регулирование с помощью каналов семейства TRP» . Cell . 127 (3): 621–33. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.09.035 . PMC 2859215 . PMID 17081982 .  
  82. ^ " Руководство по изоляции Caenorhabditis " . WormBase . Архивировано из оригинала на 7 ноября 2007 года . Проверено 30 августа 2007 . Альт. URL-адрес, архивировано 5 сентября 2014 г., на Wayback Machine.
  83. ^ Долгий, Е. (2007). "Слизь за копейки". Наука . 317 (5842): 1157b. DOI : 10.1126 / science.317.5842.1157b . S2CID 85163742 . 
  84. ^ Волков CA, Кимура KD, Lee MS, Ruvkun G (октябрь 2000). «Регулирование продолжительности жизни C. elegans с помощью инсулиноподобных сигналов в нервной системе». Наука . 290 (5489): 147–50. Bibcode : 2000Sci ... 290..147W . DOI : 10.1126 / science.290.5489.147 . PMID 11021802 . 
  85. ^ Эвальд CY, Landis JN, Porter Абате J, Murphy CT, Blackwell TK (март 2015). «Независимая от Дауэра передача сигналов инсулина / IGF-1 связана с ремоделированием коллагена в долголетии» . Природа . 519 (7541): 97–101. Bibcode : 2015Natur.519 ... 97E . DOI : 10,1038 / природа14021 . PMC 4352135 . PMID 25517099 .  
  86. ^ Макколл G, Killilea DW, Хаббард AE, MC Vantipalli, Melov S, Литгоу GJ (январь 2008). «Фармакогенетический анализ лития-индуцированного замедленного старения у Caenorhabditis elegans» . Журнал биологической химии . 283 (1): 350–7. DOI : 10.1074 / jbc.M705028200 . PMC 2739662 . PMID 17959600 .  
  87. ^ Zarse К, Т Терао, Тянь - J, Ивата N, N Ишии, Ristow М (август 2011). «Поглощение лития в низких дозах способствует долголетию у людей и многоклеточных животных» . Европейский журнал питания . 50 (5): 387–9. DOI : 10.1007 / s00394-011-0171-х . PMC 3151375 . PMID 21301855 .  
  88. ^ Эвальд CY, Li C (март 2010). «Понимание молекулярной основы болезни Альцгеймера с использованием модельной системы Caenorhabditis elegans» . Структура и функции мозга . 214 (2–3): 263–83. DOI : 10.1007 / s00429-009-0235-3 . PMC 3902020 . PMID 20012092 .  
  89. ^ Hanazawa M, Yonetani M, Сугимото A (март 2011). «Белки PGL самоассоциируются и связывают РНП, опосредуя сборку зародышевых гранул у C. elegans» . Журнал клеточной биологии . 192 (6): 929–37. DOI : 10,1083 / jcb.201010106 . PMC 3063142 . PMID 21402787 .  
  90. ^ Iwanir S, Tramm N, Надь S, Wright C, D Иш, Бирон D (март 2013 г. ). «Микроархитектура поведения C. elegans во время летаргического состояния: гомеостатическая динамика схватки, типичная поза тела и регулирование центральным нейроном» . Спать . 36 (3): 385–95. DOI : 10.5665 / Sleep.2456 . PMC 3571756 . PMID 23449971 .  
  91. ^ Hill AJ, Mansfield R, Lopez JM, Raizen DM, Ван Buskirk C (октябрь 2014). «Клеточный стресс вызывает у C. elegans защитное состояние, подобное сну» . Текущая биология . 24 (20): 2399–405. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.08.040 . PMC 4254280 . PMID 25264259 .  
  92. ^ Маленькие безглазые черви имеют совершенно новые светочувствительные клетки
  93. ^ Scientific American, август 2018 г., стр. 14
  94. ^ "Черви пережили катастрофу Колумбии" . BBC News . 1 мая 2003 . Проверено 11 июля 2008 .
  95. ^ "Университет посылает червей в космос" . BBC News . 17 января 2009 . Проверено 9 июля 2009 .
  96. ↑ Klotz, I (16 мая 2011 г.). «Наследие космических червей, летающих на шаттле» . Новости открытия . Проверено 17 мая 2011 .
  97. ↑ Лазеры, кристаллы и 36000 червей отправятся на космическом драконе SpaceX на космическую станцию - space.com
  98. ^ Strome S, Келли WG, Эркан S, Либ JD (март 2014). «Регуляция Х-хромосом у Caenorhabditis elegans» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (3): a018366. DOI : 10.1101 / cshperspect.a018366 . PMC 3942922 . PMID 24591522 .  
  99. ^ C. Элеганс Секвенирование Consortium (декабрь 1998). «Последовательность генома нематоды C. elegans: платформа для изучения биологии». Наука . 282 (5396): 2012–8. Bibcode : 1998Sci ... 282.2012. . DOI : 10.1126 / science.282.5396.2012 . PMID 9851916 . 
  100. ^ Блументэл Т, Д Эванс, CD - Link, Guffanti А, D Лоусона, Тьерри-Mieg Дж, Тьерри-Mieg D, Ий WL, Герцог К, Кирайте М, Ким СК (июнь 2002 г.). «Глобальный анализ оперонов Caenorhabditis elegans». Природа . 417 (6891): 851–4. Bibcode : 2002Natur.417..851B . DOI : 10,1038 / природа00831 . PMID 12075352 . S2CID 4351788 .  
  101. Перейти ↑ Blumenthal T (ноябрь 2004 г.). «Опероны у эукариот» . Брифинги по функциональной геномике и протеомике . 3 (3): 199–211. DOI : 10.1093 / bfgp / 3.3.199 . PMID 15642184 . 
  102. ^ "Письмо о выпуске WS227" . WormBase . 10 августа 2011 года Архивировано из оригинала 28 ноября 2013 года . Проверено 19 ноября 2013 .
  103. ^ Рубин JG, Ян C, игрок C, Акстелл MJ, Lee W, Нусбаум C, Ge H, Бартель DP (декабрь 2006). «Крупномасштабное секвенирование выявляет 21U-РНК и дополнительные микроРНК и эндогенные миРНК у C. elegans» . Cell . 127 (6): 1193–207. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.10.040 . PMID 17174894 . 
  104. ^ Stricklin SL, Гриффитс-Джонс S, Eddy SR (июнь 2005). «Гены, не кодирующие РНК C. elegans» . WormBook : 1–7. DOI : 10.1895 / wormbook.1.1.1 . PMC 4781554 . PMID 18023116 .  
  105. ^ "Письмо о выпуске WS202" . WormBase . 29 мая 2009г . Проверено 19 ноября 2013 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  106. ^ "Письмо о выпуске WS197" . WormBase . 27 ноября 2008 года Архивировано из оригинала 17 октября 2019 года . Проверено 19 ноября 2013 .
  107. ^ "Изменения последовательности генома" . WormBase . 15 июня 2011 года Архивировано из оригинала 17 октября 2019 года . Проверено 13 августа 2011 .
  108. ^ Stein LD, Bao Z, Blasiar D, Blumenthal T, Brent MR, Chen N, Chinwalla A, Clarke L, Clee C, Coghlan A, Coulson A, D'Eustachio P, Fitch DH, Fulton LA, Fulton RE, Griffiths- Jones S, Harris TW, Hillier LW, Kamath R, Kuwabara PE, Mardis ER, Marra MA, Miner TL, Minx P, Mullikin JC, Plumb RW, Rogers J, Schein JE, Sohrmann M, Spieth J, Stajich JE, Wei C , Уилли Д., Уилсон Р.К., Дурбин Р., Уотерстон Р.Х. (ноябрь 2003 г.). «Последовательность генома Caenorhabditis briggsae: платформа для сравнительной геномики» . PLOS Биология . 1 (2): E45. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0000045 . PMC 261899 . PMID 14624247 .  
  109. ^ Центр секвенирования генома. « Caenorhabditis remanei : история вопроса» . Медицинский факультет Вашингтонского университета . Архивировано из оригинала на 2008-06-16 . Проверено 11 июля 2008 .
  110. ^ Центр секвенирования генома. « Caenorhabditis japonica : Предпосылки» . Медицинский факультет Вашингтонского университета . Архивировано из оригинала на 2008-06-26 . Проверено 11 июля 2008 .
  111. ↑ Staden R (июнь 1979 г.). «Стратегия секвенирования ДНК с использованием компьютерных программ» . Исследования нуклеиновых кислот . 6 (7): 2601–10. DOI : 10.1093 / NAR / 6.7.2601 . PMC 327874 . PMID 461197 .  
  112. ^ "Браузер генома UCSC" . Проверено 8 июля 2014 .
  113. ^ Kuhn RM, Karolchik D, Zweig AS, Wang T, Smith KE, Rosenbloom KR, Rhead B, Raney BJ, Pohl A, Pheasant M, Meyer L, Hsu F, Hinrichs AS, Harte RA, Giardine B, Fujita P, Diekhans М., Дрезер Т., Клоусон Х., Барбер Г.П., Хаусслер Д., Кент В.Дж. (январь 2009 г.). «База данных браузера генома UCSC: обновление 2009 г.» . Исследования нуклеиновых кислот . 37 (выпуск базы данных): D755–61. DOI : 10.1093 / NAR / gkn875 . PMC 2686463 . PMID 18996895 .  
  114. ^ Феликса MA, Braendle C, Cutter AD (2014). «Оптимизированная система для диагностики видов Caenorhabditis (Nematoda: Rhabditidae) с названиями 15 различных биологических видов» . PLOS ONE . 9 (4): e94723. Bibcode : 2014PLoSO ... 994723F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0094723 . PMC 3984244 . PMID 24727800 .  
  115. ↑ Fire A, Xu S, Montgomery MK, Kostas SA, Driver SE, Mello CC (февраль 1998 г.). «Сильное и специфическое генетическое вмешательство двухцепочечной РНК в Caenorhabditis elegans». Природа . 391 (6669): 806–11. Bibcode : 1998Natur.391..806F . DOI : 10.1038 / 35888 . PMID 9486653 . S2CID 4355692 .  
  116. ^ Харрис Т.В., Антошечкин I, Биери Т., Блазиар Д., Чан Дж, Чен В.Дж. и др. (Январь 2010 г.). «WormBase: всеобъемлющий ресурс для исследования нематод» . Исследования нуклеиновых кислот . 38 (выпуск базы данных): D463-7. DOI : 10.1093 / NAR / gkp952 . PMC 2808986 . PMID 19910365 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Берд Дж., Берд А.С. (1991). Строение нематод . Академическая пресса . С. 1, 69–70, 152–153, 165, 224–225. ISBN 978-0-12-099651-3.
  • Надежда, И.А. (1999). C. elegans : практический подход . Издательство Оксфордского университета . С. 1–6. ISBN 978-0-19-963738-6.
  • Загадка Д.Л., Блюменталь Т., Мейер Р.Дж., Присс-младший (1997). C. elegans II . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор . С. 1–4, 679–683. ISBN 978-0-87969-532-3.

Внешние ссылки [ править ]

  • Бреннер С. (2002) Дар природы науке. В. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2002/brenner-lecture.pdf (также лекции Хорвица и Сулстона)
  • WormBase - обширная онлайн-база данных, охватывающая биологию и геномику C. elegans и других нематод.
  • WormAtlas - онлайн-база данных по всем аспектам анатомии C. elegans с подробными объяснениями и высококачественными изображениями.
  • WormBook - онлайн-обзор биологии C. elegans
  • AceView WormGenes - еще одна база данных генома C. elegans , поддерживаемая NCBI.
  • C. elegans II - бесплатный онлайн-учебник.
  • Нейронная сеть WormWeb - онлайн-инструмент для визуализации и навигации по коннектому C. elegans
  • Фильмы о C. elegans - визуальное знакомство с C. elegans
  • Просмотрите сборку генома ce11 в браузере генома UCSC .
  • Caenorhabditis elegans на eppo.int ( код ЕОКЗР CAEOEL)