Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Поперечный разрез колоколообразной сенсиллы. Каждая сенсилла встроена в кутикулярную впадину и иннервируется одним сенсорным нейроном. Нейрон возбуждается, когда напряжение в кутикуле деформирует края лунки (воротник) и вдавливает гибкий кутикулярный купол (шляпку).
Верхняя панель: Сканирующая электронная микрофотография (СЭМ) колоколообразных сенсилл на предплюсне Drosophila melanogaster. Нижняя панель: СЭМ колокольчика на основе жужжальца мухи-саркофагида.

Колокольчатая сенсиллы являются классом механорецепторов , найденных в насекомых , которые отвечают местным напряжения и деформации в пределах кутикулы животного. Кампаноформные сенсиллы действуют как проприорецепторы, которые определяют механическую нагрузку как сопротивление сокращению мышц [1] [2], подобно органам сухожилий Гольджи млекопитающих . [3] [4] Сенсорная обратная связь от колоколообразных сенсилл интегрирована в контроль позы и передвижения. [5] [6]

Структура [ править ]

Каждая колоколообразная сенсилла состоит из гибкого купола, который встроен в губчатое гнездо внутри кутикулы и иннервируется дендритами одного биполярного сенсорного нейрона (см. Схематическое поперечное сечение). Колоколообразные сенсиллы часто имеют овальную форму с длинной осью около 5-10 мкм (см. СЭМ).

Распределение групп колокольчатых сенсилл на ноге палочника (вид спереди). На вставке показан вид сверху двух групп спинного вертела (G3 и G4). Сенсиллы этих групп ориентированы взаимно перпендикулярно. Каждая сенсилла преимущественно возбуждается за счет сжатия по короткой оси (стрелки). Проксимальная группа (G3) ориентирована перпендикулярно длинной оси вертела и возбуждается, когда вертел бедренной кости изгибается вверх. Более дистальная группа (G4) ориентирована параллельно длинной оси вертела и возбуждается, когда вертел бедренной кости изгибается вниз.

Колокольчатые сенсиллы распространены по поверхности тела многих насекомых. У плодовой мухи Drosophila melanogaster , например, более 680 сенсилл. [7] Кампаниформные сенсиллы расположены в регионах, где нагрузка может быть высокой, в том числе на ногах, усиках и крыльях. Сенсиллы могут встречаться по отдельности, но сенсиллы с аналогичной ориентацией часто сгруппированы вместе. На ногах группы колоколообразных сенсилл расположены близко к суставам на всех сегментах, кроме тазика (см. Схему ног), причем большая часть сенсилл расположена на проксимальном вертеле. [8] У двукрылых, таких как Drosophila , самая высокая плотность колоколообразных сенсилл обнаруживается у основания измененных задних крыльев, жужжальцев . [7]Число и расположение сенсилл мало различаются у разных особей одного и того же вида [7], а гомологичные группы сенсилл можно найти у разных видов. [8]

Функция [ править ]

При деформации кутикулы сдавливают колоколообразную сенсиллу, края лунки (воротник) вдавливают кутикулярный колпачок. [9] Это сжимает кончик дендрита сенсорного нейрона и открывает его каналы механотрансдукции (из семейства TRP [10] ), что приводит к генерации потенциалов действия, которые передаются в вентральный нервный шнур .

Активность колокольчатых сенсилл впервые была зафиксирована Джоном Уильямом Саттоном Принглом в конце 1930-х годов. [11] Прингл также определил, что овальная форма многих сенсилл делает их избирательными по направлению [12] - они лучше всего реагируют на сжатие вдоль своей короткой оси. Таким образом, даже соседние сенсиллы могут иметь очень разную чувствительность к деформации в зависимости от их ориентации в кутикуле. Например, палочники обладают двумя группами колоколообразных сенсилл на дорсальной стороне вертела, короткие оси которых ориентированы перпендикулярно друг другу [1](см. врезку на схеме ножек). В результате одна группа (G3) реагирует, когда нога сгибается вверх, тогда как другая группа (G4) реагирует, когда нога сгибается вниз. Круглые колоколообразные сенсиллы могут быть чувствительными во всех направлениях [13] или проявлять направленную чувствительность, если колпачок асимметрично соединен с окружающим воротничком. [14]

Активность колокольчатых сенсилл обычно описывается как фазико-тоническая, что означает, что они сигнализируют о величине и скорости деформации кутикулы. [1] [15] Но, основываясь на их ответах на стимулы белого шума, колоколообразные сенсиллы также можно описать в более общем плане как сигнализирующие о двух характеристиках, которые аппроксимируют производные друг друга. [16]

Активность колокольчатых сенсилл может влиять на величину и время мышечных сокращений. [5] Считается, что при управлении ходьбой сенсорная обратная связь от колоколообразной сенсиллы ног усиливает мышечную активность во время фазы опоры [1] [17] [18] и способствует координации между ногами [19] [20] во многом так же, как сенсорная обратная связь от органов сухожилия Гольджи млекопитающих . [21] [22] Обратная связь от колоколообразных сенсилл ног также важна для контроля ударов ногами и прыжков. [23] [24] Считается, что при управлении полетом сенсорная обратная связь от жужжальца и крыловидных колокольчиков опосредует компенсаторные рефлексы для поддержания равновесия.[25] [26]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Zill SN, Schmitz J, Chaudhry S, Büschges A (сентябрь 2012 г.). «Кодирование силы в ногах насекомых-палочников определяет систему отсчета для управления моторикой» . Журнал нейрофизиологии . 108 (5): 1453–72. DOI : 10,1152 / jn.00274.2012 . PMC  3774582 . PMID  22673329 .
  2. ^ Зилл С.Н., Чаудхри S, Büschges А, Schmitz J (ноябрь 2013 г. ). «Направленная специфичность и кодирование мышечных сил и нагрузок колокольчатыми сенсиллами большеберцовой кости насекомых-палочников, включая рецепторы с круглыми кутикулярными крышками». Строение и развитие членистоногих . 42 (6): 455–467. DOI : 10.1016 / j.asd.2013.10.001 . PMID 24126203 . 
  3. ^ Дюйзенс Дж, Clarac Ж, Н Cruse (январь 2000). «Механизмы регулирования нагрузки в походке и осанке: сравнительные аспекты». Физиологические обзоры . 80 (1): 83–133. DOI : 10.1152 / Physrev.2000.80.1.83 . PMID 10617766 . 
  4. ^ Tuthill JC, Азим E (март 2018). «Проприоцепция» . Текущая биология . 28 (5): R194 – R203. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.01.064 . PMID 29510103 . 
  5. ^ a b Zill S, Schmitz J, Büschges A (июль 2004 г.). «Определение нагрузки и контроль позы и передвижения». Строение и развитие членистоногих . 33 (3): 273–86. DOI : 10.1016 / j.asd.2004.05.005 . PMID 18089039 . 
  6. ^ Tuthill JC, Wilson RI (октябрь 2016). «Механочувствительность и адаптивное управление моторикой насекомых» . Текущая биология . 26 (20): R1022 – R1038. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.06.070 . PMC 5120761 . PMID 27780045 .  
  7. ^ a b c Dinges GF, Chockley AS, Bockemühl T, Ito K, Blanke A, Büschges A (июль 2020 г.). «Расположение и расположение колоколообразных сенсилл у Drosophila melanogaster» . Журнал сравнительной неврологии . н / д (н / д). DOI : 10.1002 / cne.24987 . PMID 32678470 . 
  8. ^ a b Harris CM, Dinges GF, Haberkorn A, Gebehart C, Büschges A, Zill SN (сентябрь 2020 г.). «Градиенты механотрансдукции силы и веса тела у насекомых» . Строение и развитие членистоногих . 58 : 100970. дои : 10.1016 / j.asd.2020.100970 . PMID 32702647 . 
  9. ^ Спинола SM, Chapman KM (1975-09-01). «Проприоцептивное вдавливание колоколообразной сенсиллы тараканьих ног». Журнал сравнительной физиологии . 96 (3): 257–272. DOI : 10.1007 / BF00612698 . ISSN 1432-1351 . 
  10. Перейти ↑ Liang X, Madrid J, Saleh HS, Howard J (январь 2011 г.). «NOMPC, член семейства каналов TRP, локализуется в трубчатом теле и дистальной ресничке колокольчатых и хордотональных рецепторных клеток Drosophila» . Цитоскелет . 68 (1): 1–7. DOI : 10.1002 / cm.20493 . PMC 3048163 . PMID 21069788 .  
  11. ^ Прингл JW (1938). «Проприоцепция у насекомых I. Новый тип механического рецептора из щупиков таракана» . Журнал экспериментальной биологии . 15 (1): 101–113.
  12. ^ Прингл JW (1938). «Проприоцепция у насекомых II. Действие колоколообразной сенсиллы на ногах» . Журнал экспериментальной биологии . 15 (1): 114–131.
  13. ^ Dickinson MH (1992-08-01). «Направленная чувствительность и динамика механического сцепления колоколообразной чувствительности при хордовых деформациях крыла мухи» . Журнал экспериментальной биологии . 169 (1): 221–233. ISSN 0022-0949 . 
  14. ^ Zill С.Н., Büschges A, Schmitz J (август 2011). «Кодирование силы увеличивается и уменьшается большеберцовой колокольчатой ​​сенсиллой у палочника Carausius morosus». Журнал сравнительной физиологии. A, Нейроэтология, сенсорная, нейронная и поведенческая физиология . 197 (8): 851–67. DOI : 10.1007 / s00359-011-0647-4 . PMID 21544617 . 
  15. ^ Ridgel AL, Фрезер SF, ДиКаприо RA, Zill SN (апрель 2000). «Кодирование сил тараканами большеберцовой колокольчатой ​​сенсиллой: значение в динамическом контроле позы и передвижения» . Журнал сравнительной физиологии. A, Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 186 (4): 359–74. DOI : 10.1007 / s003590050436 . PMID 10798724 . 
  16. ^ "Функциональное разнообразие от общего кодирования в сенсиллах колокольчиков насекомых" . Текущее мнение в физиологии . 2020-11-28. DOI : 10.1016 / j.cophys.2020.11.004 . ISSN 2468-8673 . 
  17. ^ Пирсон KG (1972). «Центральное программирование и управление рефлексами ходьбы у таракана» . Журнал экспериментальной биологии . 56 (1): 173–193. ISSN 0022-0949 . 
  18. ^ Зилл С.Н., Чаудхри S, Büschges А, Schmitz J (ноябрь 2015 г.). «Силовая обратная связь усиливает синергию мышц ног насекомых». Строение и развитие членистоногих . 44 (6 Pt A): 541–53. DOI : 10.1016 / j.asd.2015.07.001 . PMID 26193626 . 
  19. ^ Zill С.Н., Keller BR, Duke ER (май 2009). «Сенсорные сигналы разгрузки в одной ноге следуют за появлением стойки в другой ноге: перенос нагрузки и возникающая координация при ходьбе таракана». Журнал нейрофизиологии . 101 (5): 2297–304. DOI : 10,1152 / jn.00056.2009 . PMID 19261716 . S2CID 14691776 .  
  20. ^ Даллманн CJ, Hoinville Т, Дюрр В, Schmitz J (декабрь 2017 г.). «Механизм на основе нагрузки для координации между ногами у насекомых» . Ход работы. Биологические науки . 284 (1868): 20171755. DOI : 10.1098 / rspb.2017.1755 . PMC 5740276 . PMID 29187626 .  
  21. ↑ Pearson KG (январь 2008 г.). «Роль сенсорной обратной связи в контроле продолжительности стойки у гуляющих кошек». Обзоры исследований мозга . Сети в движении. 57 (1): 222–7. DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2007.06.014 . PMID 17761295 . 
  22. ^ Ekeberg O, Pearson K (декабрь 2005). «Компьютерное моделирование шага задними лапами кошки: исследование механизмов, регулирующих переход из стойки в движение». Журнал нейрофизиологии . 94 (6): 4256–68. DOI : 10,1152 / jn.00065.2005 . PMID 16049149 . S2CID 7185159 .  
  23. ^ Берроуз M, Пфлюгер HJ (1988-07-01). «Петли положительной обратной связи от проприорецепторов, участвующих в движениях ног саранчи». Журнал сравнительной физиологии А . 163 (4): 425–440. DOI : 10.1007 / BF00604897 .
  24. ^ Норман AP (август 1996). «Проприоцептивная обратная связь при пинании и прыжках саранчи во время созревания». Журнал сравнительной физиологии. A, Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 179 (2): 195–205. DOI : 10.1007 / BF00222786 . PMID 8765558 . 
  25. ^ Dickinson MH (май 1999). ван Леувен JL (ред.). «Равновесные рефлексы дрозофилы Drosophila melanogaster, опосредованные жужжалкой» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 354 (1385): 903–16. DOI : 10.1098 / rstb.1999.0442 . PMC 1692594 . PMID 10382224 .  
  26. ^ Файязаддин A, Dickinson MH (октябрь 1999). «Конвергентный механосенсорный ввод структурирует фазу возбуждения управляющего двигательного нейрона у мясной мухи, Calliphora». Журнал нейрофизиологии . 82 (4): 1916–26. DOI : 10,1152 / jn.1999.82.4.1916 . PMID 10515981 . S2CID 15194097 .  
  • v
  • т
  • е