Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Phreatichthys andruzzii демонстрирует бледный цвет и отсутствие глаз, типичных для пещерных рыб. Большое красное пятно на голове - это заполненные кровью жабры, видимые через полупрозрачную крышку жабр.

Cavefish или пещера рыба является общим термином для пресной и соленой воды рыбы приспособлены к жизни в пещерах и других подземных местах обитания. Связанные термины - подземная рыба, трогломорфная рыба, троглобитовая рыба, стигобитовая рыба, фреатическая рыба и гипогейная рыба. [1] [2]

На всех континентах, кроме Антарктиды, обитает более 200 научно описанных видов облигатных пещерных рыб. [3] [4] Несмотря на широкое распространение как группа, многие виды пещерных рыб имеют очень небольшие ареалы и находятся под серьезной угрозой . [5] [6] Пещерные рыбы являются членами множества семейств и не образуют монофилетическую группу. [7] Типичными приспособлениями, обнаруженными у пещерных рыб, являются уменьшенные глаза и пигментация . [1] [2]

Адаптации [ править ]

Как типичный для пещерных рыб, Typhleotris madagascariensis является условно-патогенным питателем различных беспозвоночных [8] [9]

Многие наземные рыбы могут иногда заходить в пещеры , но облигатные пещерные рыбы (рыбы, которым требуется подземная среда обитания) являются экстремофилами с рядом необычных приспособлений, известных как трогломорфизм . У некоторых видов, особенно у мексиканской тетры , короткоперой молли , оманской гарры , Indoreonectes evezardi и нескольких сомов , существуют как «нормальные» наземные, так и пещерные формы. [10] [11] [12] [13]

Многие приспособления, наблюдаемые у пещерных рыб, направлены на выживание в среде обитания с небольшим количеством пищи. [1] Жизнь в темноте, пигментация и глаза бесполезны или представляют собой реальный недостаток из-за их потребности в энергии, и поэтому у пещерных рыб они обычно снижаются. [14] [15] [16] Другими примерами адаптации являются более крупные ласты для более энергоэффективного плавания, а также потеря чешуи и плавательного пузыря . [17] [18] Утрата может быть полной или только частичной, например, приводящей к маленьким или неполным (но все еще существующим) глазам, причем глаза могут присутствовать на самых ранних стадиях жизни, но деградировать к взрослой стадии. [19]В некоторых случаях «слепые» пещерные рыбы все еще могут видеть: молодые мексиканские тетры пещерной формы способны ощущать свет через определенные клетки в шишковидной железе ( шишковидной железе ) [20], а слепые шипы Конго являются фотофобными , несмотря на то, что только сетчатка и зрительные нервы , которые рудиментарны и расположены глубоко внутри головы, и полностью лишены хрусталика . [21] В самых крайних случаях недостаток света изменил циркадный ритм (24-часовые внутренние биологические часы) пещерных рыб. В мексиканской тетре пещерной формы и в Phreatichthys andruzziiциркадный ритм длится 30 часов и 47 часов соответственно. [22] [23] Это может помочь им сэкономить энергию. [22] Без зрения используются другие чувства, и они могут быть усилены. Примеры включают боковую линию для восприятия вибраций, [24] [25] [26] всасывание через рот для обнаружения ближайших препятствий (сравнимо с эхолокацией ) [27] и хеморецепцию (через запах и вкусовые рецепторы ). [28] [29] Хотя известны группы пещерных рыб, обладающих электрорецепцией (сом и южноамериканская рыба-нож), нет никаких опубликованных свидетельств того, что это усилено у пещерных обитателей. [30] Уровень специализированных адаптаций пещерной рыбы обычно считается напрямую коррелированным с количеством времени, в течение которого она была ограничена подземной средой обитания: недавно появившиеся виды демонстрируют мало приспособлений, а виды с наибольшим количеством приспособлений, вероятно, являются те, которые были ограничены местом обитания в течение длительного времени. [31]

Некоторые виды рыб, которые живут на дне надземных вод, живут глубоко в море или живут в глубоких реках, имеют адаптации, аналогичные пещерным рыбам, включая уменьшение глаз и пигментацию. [32] [33] [34]

Водопад восхождение cavefish имеет несколько Адаптации , которые позволяют ему подняться и «ходить» в тетрапод -like моды [35]

Пещерные рыбы довольно малы: большинство видов имеют стандартную длину от 2 до 13 см (0,8–5,1 дюйма) и около десятка видов достигают 20–23 см (8–9 дюймов ). Только три вида становятся крупнее; два Slender Ophisternon болота угря со скоростью до 32-36 см (13-14 в) в стандартной длине и гораздо более надежный неописанные виды из барбуса на 43 см (17 дюймов). [36] [37] Очень ограниченные пищевые ресурсы в среде обитания, вероятно, препятствуют существованию более крупных видов пещерных рыб, а также означают, что пещерные рыбы в целом являются условно-патогенными кормушками, забирая все, что доступно. [15] [31] В своей среде обитания пещерные рыбы часто являются главными хищниками., питаются более мелкими пещерными беспозвоночными или являются детритофагами без врагов. [18] У пещерных рыб обычно низкий уровень метаболизма, и они могут выжить в течение длительного периода голодания. Пленный Phreatobius cisternarum не кормился год, но оставался в хорошем состоянии. [38] Пещерная форма мексиканской тетры может накапливать необычно большие запасы жира за счет «переедания» в периоды, когда еда доступна, что затем (вместе с ее низким уровнем метаболизма) позволяет ей выжить без еды в течение нескольких месяцев, намного дольше. чем надземная форма вида. [39]

В темноте у пещерных рыб некоторые типы проявлений уменьшаются [17], но в других случаях они становятся сильнее, переходя от изображений, нацеленных на то, чтобы их видели, на изображения, нацеленные на то, чтобы их можно было почувствовать через движение воды. Например, во время ухаживания за пещерной формой мексиканской тетры пара создает турбулентность за счет чрезмерных движений жабр и рта, позволяя им обнаруживать друг друга. [16] В целом, пещерные рыбы выращивают медленно и медленно. [2] Репродуктивное поведение пещерных рыб сильно различается, и есть как яйцекладущие, так и яйцекладущие виды, рождающие живых детенышей.[16] Уникально среди рыб, рода Amblyopsis выводок яйца в жаберных камерах (несколько как инкубация икра во рот ). [40]

Среда обитания [ править ]

Мексиканская слепая brotula и другая пещерная brotulas является один из немногих видов , которые живут в anchialine обитания

Хотя многие виды пещерных рыб обитают только в подземных озерах , бассейнах или реках в настоящих пещерах, некоторые из них обитают в водоносных горизонтах и могут быть обнаружены людьми только при вырытии искусственных колодцев в этом слое. [38] [41] Большинство из них живут в районах с низким (в основном статическим) или умеренным течением воды, [1] [31], но есть также виды в местах с очень сильным течением, такие как пещерные рыбы, лазящие по водопаду . [42] Подземные воды часто представляют собой очень стабильную среду с ограниченными колебаниями температуры (обычно близкими к среднегодовым значениям для окружающего региона), уровням питательных веществ и других факторов. [1] [43] Органические соединения , как правило , происходят только в низких уровнях и опираться на внешние источники, такие как содержащиеся в воде , которая поступает в подземную среду обитания из - за пределов, надземных животных , которые находят свой путь в пещеры (намеренно или по ошибке) и гуано от летучих мышей , что насест в пещерах. [1] [43] [44] Пещерные рыбы в основном обитают в пресной воде. [1] Несколько видов, в частности живущие в пещерах живородящие brotulas , бычки Luciogobius, бычки- спящие Milyeringa и слепой пещерный угорь, живут в анхиалиновых пещерах, и некоторые из них переносят различную степень солености . [1][45] [46] [47] [48]

Диапазон и разнообразие [ править ]

Более 200 научно описанных облигатных видов пещерных рыб встречаются на большинстве континентов, но существуют четкие географические закономерности и разнообразие видов . [3] Подавляющее большинство видов обитает в тропиках или субтропиках . [49] Пещерные рыбы тесно связаны с регионами с карстом , который обычно приводит к образованию подземных воронок и подземных рек. [1] [7]

Из более чем 120 описанных видов наибольшее разнообразие наблюдается в Азии, за ней следуют более 30 видов в Южной Америке и около 30 видов в Северной Америке. [3] [7] Напротив, только 9 видов известны из Африки, 5 из Океании, [7] и 1 из Европы. [4] [50] На уровне страны наибольшее разнообразие имеет Китай, насчитывающий более 80 видов, за ним следует Бразилия, насчитывающая более 20 видов. В Индии, Мексике, Таиланде и Соединенных Штатах Америки насчитывается по 9–14 видов. [1] [3] [51] Ни в одной другой стране нет более 5 видов пещерных рыб. [7] [52] [53]

Хусиер cavefish из Индиана в Соединенных Штатах был описан только в 2014 году [54]

Поскольку они находятся под землей, многие места, где могут обитать пещерные рыбы, не были тщательно исследованы . Новые виды пещерных рыб описываются с некоторой регулярностью и известны неописанные виды . [5] [7] Как следствие, количество известных видов пещерных рыб быстро выросло в последние десятилетия. В начале 1990-х годов было известно только около 50 видов, в 2010 году было известно около 170 видов [55], а к 2015 году это число превысило 200 видов. [3] Было подсчитано, что окончательное число может составлять около 250 облигатных видов пещерных рыб. [56] Например, первая пещерная рыба в Европе, каменный вьюн Barbatula , была обнаружена только в 2015 году на юге Германии., [4] [50] и крупная известная пещерная рыба, махсир, была определенно подтверждена только в 2019 году, несмотря на то, что ее довольно много в пещере, где она встречается в Мегхалае , Индия. [36] [37] И наоборот, их необычный внешний вид означает, что некоторые пещерные рыбы уже привлекали внимание в древние времена. Самому старому известному описанию облигатной пещерной рыбы, включающей Sinocyclocheilus hyalinus , почти 500 лет. [49]

Облигатных cavefish известны из широкого круга семей: Characidae (харациниды), Balitoridae (Hillstream гольцы), Cobitidae (истинные гольца), карповые (карп и союзников), Nemacheilidae (камень гольцы), толстохвостые сомы (торрент сомы), Astroblepidae (голый сомы присоски-рот), панцирные сомы (армированная сома), Clariidae (airbreathing сома), Heptapteridae (heptapterid сома), икталуровая (ictalurid сома), Kryptoglanidae (kryptoglanid сома), Loricariidae (loricariid сома),Phreatobiidae (phreatobiid сома), Trichomycteridae (карандаш сома), Sternopygidae (стекло knifefishes), Amblyopsidae (США cavefishes), Bythitidae (brotulas), Poeciliidae (живые носители), Synbranchidae (заболоченные угря), Cottidae (истинные бычки), Butidae ( butid gobies), Eleotridae (спящие бычки), Milyeringidae (слепые пещерные бычки), Gobiidae (бычки) и Channidae (змееголовы). [1] [7] [57] [58] [59]Многие из этих семейств имеют очень отдаленное родство и не образуют монофилетическую группу, что свидетельствует о том, что адаптация к жизни в пещерах происходила у рыб много раз. Таким образом, их аналогичные адаптации являются примерами конвергентной эволюции, а описательный термин «пещерная рыба» - это скорее пример народной систематики , чем научной систематики . [7] Строго говоря, некоторые Cyprinodontidae (куколки) также известны из пещер в карстовых воронках, в том числе, например, куколки Devils Hole , но у них отсутствуют приспособления (например, уменьшенные глаза и пигментация), обычно связанные с пещерными рыбами. [1] Кроме того, виды из нескольких семейств, таких какChaudhuriidae (дождевой угорь), Glanapteryginae и Sarcoglanidinae живут погребены в нижней части надземных вод, и могут показать Адаптации , аналогичные традиционные подземным живущим (troglobitic) рыб. [38] [32] [60] [61] Утверждалось, что такие виды следует признать частью группы троглобитных рыб. [3]

Виды [ править ]

По состоянию на 2019 год известны следующие виды подземных рыб с различными уровнями трогломорфизма (от полной потери глаз и пигментации до частичного снижения одного из них). [1] [3] [51] [62] Phreatobius sanguijuela и Prietella phreatophila , единственные виды с подземными популяциями более чем в одной стране, [63] [64] перечислены дважды. Из таблицы исключены виды, обитающие на дне надземных вод (даже если они имеют трогломорфные черты), и неописанные виды .

Сохранение [ править ]

Пещерная форма мексиканской тетры легко разводится в неволе, и это единственная пещерная рыба, широко доступная аквариумистам.

Хотя пещерные рыбы как группа встречаются во многих частях мира, многие виды пещерных рыб имеют крошечные ареалы (часто ограничиваются одной пещерой или системой пещер) и находятся под серьезной угрозой . В 1996 году МСОП признал более 50 видов находящихся под угрозой исчезновения, и многие из них, в том числе несколько редких, вообще не были доступны. [2] Например, находящаяся под угрозой исчезновения пещерная рыба Алабамы встречается только в пещере Ки, и вся популяция оценивается менее чем в 100 особей, [94] в то время как находящийся под угрозой исчезновения золотой пещерный сомтолько найден в пещере Айгамас в Намибии и имеет предполагаемую популяцию менее 400 человек. [95] Хадита cavefish из Ирака и пещеры шпала Оахака , Мексика , возможно , уже вымерли , как показали недавние исследования не смогли их найти. [96] [97] В некоторых других случаях, таких как бразильский слепой харацид, который не был зарегистрирован ихтиологами с 1962 по 2004 год, очевидная «редкость» была, вероятно, из-за отсутствия исследований в его ареале и среде обитания, как считали местные жители. относительно распространен до начала 1990-х годов (в последнее время этот вид действительно значительно сократился). [41]Обитая в очень стабильной среде, пещерные рыбы, вероятно, более уязвимы к изменениям в воде (например, температуре или кислороду ), чем рыбы из наземных местообитаний, которые, естественно, подвержены большим изменениям. [43] Основными угрозами для пещерных рыб обычно являются изменения уровня воды (в основном из-за забора воды или засухи ), деградация среды обитания и загрязнение, но в некоторых случаях интродуцированные виды и коллекции для торговли аквариумами также представляют угрозу. [5] [6] Пещерные рыбы часто не боятся людей, и иногда их можно поймать голыми руками. [18]У большинства пещерных рыб нет естественных хищников, хотя более крупные пещерные рыбы могут питаться более мелкими особями [18], а пещерные раки , крабы , гигантские водяные клопы и пауки были зарегистрированы, питаясь несколькими видами пещерных рыб. [98] [99] [100] [101]

Пещеры в некоторых частях мира были защищены, что может защитить пещерных рыб. [54] В некоторых случаях, таких как оманская слепая пещерная рыба (Oman garra), зоопарки в качестве меры предосторожности инициировали программы разведения . [12] В отличие от более редких видов, пещерная форма мексиканской тетры легко разводится в неволе и широко доступна аквариумистам . [67] [102] Это наиболее изученный вид пещерных рыб и, вероятно, также наиболее изученный пещерный организм в целом. [103] По состоянию на 2006 год только шесть других видов пещерных рыб были выведены в неволе, как правило, учеными. [56]

См. Также [ править ]

  • Пещерная саламандра

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Ромеро, Альдемаро, редактор (2001). Биология гипогейских рыб. Развитие экологической биологии рыб. ISBN  978-1402000768
  2. ^ а б в г Хельфман, GS (2007). Сохранение рыбы: руководство к пониманию и восстановлению глобального водного биоразнообразия и рыбных ресурсов , стр. 41–42. Island Press. ISBN 978-1-55963-595-0 
  3. ^ Б с д е е г ч я J K L Proudlove, GR (2015). «Контрольный список троглобитных подземных рыб мира на февраль 2015 года» . cave-registry.org.uk . Дата обращения 14 мая 2017 .
  4. ^ a b c d Behrmann-Godel, J .; А. В. Нольте; Дж. Крайзельмайер; Р. Берка; Дж. Фрейхоф (2017). «Первая пещерная рыба Европы» . Текущая биология . 27 (7): R257 – R258. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.02.048 . PMID 28376329 . 
  5. ^ a b c Фенолио, DB; Zhao, Y .; Нимиллер, ML; и Стаут, Дж. (2013). Наблюдения на месте за семью загадочными пещерными гольцами и одним пещерным усачом из Гуанси, Китай, с примечаниями о статусе сохранности. Заметки по спелеобиологии 5: 19-33.
  6. ^ а б Праудлав, GS (2001). Сохранение гипогейных рыб. Экологическая биология рыб 62: 201-213.
  7. ^ a b c d e f g h Riesch, R .; Tobler, M .; и Плат, М. (2015). Экстремофильные рыбы: экология, эволюция и физиология костистых рыб в экстремальных условиях. ISBN 978-3319133614 
  8. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2017). " Typhleotris madagascariensis " в FishBase . Версия от апреля 2017 г.
  9. ^ Rasoloariniaina; Ганжорн; Риман и Раминосоа (2016). «Качество воды и биотическое взаимодействие двух видов пещерных рыб: Typhleotris madagascariensis Petit, 1933 и Typhleotris mararybe Sparks & Chakrabarty, 2012, в системе подземных вод плато Махафали, Мадагаскар» . Подземная биология . 18 : 1–16. DOI : 10,3897 / subtbiol.18.8321 .
  10. ^ a b Plath, M .; и Тоблер, М. (2007). Распознавание пола у наземных и пещерных самок атлантических молли (Poecilia mexicana, Poeciliidae, Teleostei): влияние визуальных и невизуальных сигналов. acta ethol 10: 81–88
  11. Перейти ↑ Gross, JB (2012). Сложное происхождение пещерной рыбы Astyanax. BMC Эволюционная биология 12: 105.
  12. ^ а б Харрисон, Эй Джей (2015). " Гарра барреймия " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2015 : e.T8916A3147989. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2015-2.RLTS.T8916A3147989.en . Проверено 23 декабря 2017 года .
  13. ^ a b Ng, HH; и Коттелат, М. (1998). Pterocryptis buccata, новый вид сома из западного Таиланда (Teleostei: Siluridae) с популяциями эпигей и гипогей. Ихтиологические исследования 45 (4): 393-399.
  14. ^ Rantin Б., Bichuette ME (2013). «Фототактическое поведение подземных Copionodontinae Pinna, 1992 сомов (Siluriformes, Trichomycteridae) из Chapada Diamantina, центральная Баия, северо-восточная Бразилия» . Международный журнал спелеологии . 41 (1): 57–63. DOI : 10.5038 / 1827-806X.42.1.7 .
  15. ^ a b Оуэн, Дж. (11 сентября 2015 г.). «Как эта пещерная рыба потеряла глаза на эволюцию» . National Geographic . Дата обращения 14 мая 2017 .
  16. ^ a b c Бертон, М .; и другие. (2002). Международная энциклопедия дикой природы, том 3, Bro – Che (3-е изд.). п. 410. ISBN 978-2-9527084-0-1.
  17. ^ a b Romero, S .; и Грин, С.М. (2005). Конец регрессивной эволюции: изучение и интерпретация свидетельств пещерных рыб. Журнал биологии рыб 67 (1): 3-32.
  18. ^ a b c d Parzefall, J .; и Траяно, Э. (2010). Поведенческие модели подземных рыб. В: Trajano, E .; Bichuette, ME; и Капур, Б.Г., ред. Биология подземных рыб. ISBN 978-1578086702 
  19. ^ Secutti, С. Е. & Trajano (2009). «Репродуктивное поведение, развитие и регрессия глаз у пещерного панцирного сома, Ancistrus cryptophthalmus Reis, 1987 (Siluriformes: Loricariidae), размножаются в лаборатории» . Неотропическая ихтиология . 7 (3): 479–490. DOI : 10.1590 / S1679-62252009000300016 .
  20. Choi, CQ (28 января 2008 г.). Слепая рыба все еще может «видеть». LiveScience. Проверено 28 февраля +2016.
  21. ^ Vreven, E .; А. Кимбемби ма Ибака и С. Вамуини Лункайлакио (2011). «Конго слепой колючий: пещерная рыба-альбинос Мбанза-Нгунгу». В Дарволле; Смит; Аллен; Голландия; Харрисон и Брукс (ред.). Разнообразие жизни в пресноводных водоемах Африки: Под водой, под угрозой . МСОП . С. 74–75. ISBN 978-2-8317-1345-8.
  22. ^ a b Палермо, Э. (24 сентября 2014 г.). Слепая пещерная рыба заморозила свои внутренние часы для экономии энергии. LiveScience. Проверено 28 февраля +2016.
  23. ^ Battison, L. (10 сентября 2011). Рыбы, обитающие в темных пещерах, до сих пор чувствуют ритм жизни. Новости BBC. Проверено 28 февраля +2016.
  24. ^ Берт де Перера, Т. (2004). Пространственные параметры, закодированные на пространственной карте мексиканской слепой пещерной рыбы Astyanax fasciatus. Anim.Behav 68: 291–295.
  25. Перейти ↑ Weber, A. (1995). Система боковых линий эпигейных и пещерных сомов рода Rhamdia (Pimelodidae, Teleostei) в Мексике. Mem Biospeol 22: 215–225.
  26. ^ Йошизава, Масато; Горички, Шпела; Соарес, Дафна; Джеффри, Уильям Р. (сентябрь 2010 г.). «Эволюция поведенческого сдвига, опосредованного поверхностными нейромастами, помогает пещерной рыбе находить пищу в темноте» . Текущая биология . 20 (18): 1631–1636. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.07.017 . PMC 2946428 . PMID 20705469 .  
  27. ^ Poppick, L. (2 апреля 2014). Зрение во рту: слепая рыба всасывает воду, чтобы ориентироваться. LiveScience. Проверено 28 февраля +2016.
  28. ^ Bibliowicz, J .; Alié, A .; Espinasa, L .; Yoshizawa, M .; Блин, М .; Hinaux, H .; Legendre, L .; Père, S .; и Rétaux, S. (2013). Различия в хемосенсорной реакции между глазами и безглазыми Astyanax mexicanus из пещеры Рио Субтерранео. EvoDevo 25.
  29. ^ Касумян, АО и EA Марусы (2015). «Хемоориентация пищевого поведения слепых мексиканских пещерных рыб Astyanax fasciatus (Characidae, Teleostei)». Российский экологический журнал . 46 (6): 559–563. DOI : 10.1134 / s1067413615060053 .
  30. ^ Soares, D .; М.Л. Нимиллер (2013). «Сенсорная адаптация рыб к подземной среде» . Биология . 63 (4): 274–283. DOI : 10.1525 / bio.2013.63.4.7 .
  31. ^ a b c Бокманн, FA и RMC Castro (2010). «Слепой сом из пещер Чапада Диамантина, Баия, Бразилия (Siluriformes: Heptapteridae): описание, анатомия, филогенетические отношения, естественная история и биогеография» . Неотропическая ихтиология . 8 (4): 673–706. DOI : 10.1590 / s1679-62252010000400001 .
  32. ^ а б Шефер; Провенцано; Де Пинна и Баскин (2005). «Новые и примечательные венесуэльские гланаптеригины сомы (Siluriformes, Trichomycteridae), с обсуждением их биогеографии и псаммофилии». Американский музей "Новитатес" . 3496 : 1-27. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 496 [0001: nanvgc] 2.0.co; 2 . ЛВП : 2246/5665 .
  33. ^ Uiblein, F .; Отт, JA; и Стахович, М. (1996). Глубоководные и экстремально мелководные места обитания: родство и адаптации. Серия «Биосистематика и экология», группа 11. ISBN 978-3-7001-2574-7 . 
  34. ^ Луканус, Оливер (2013). Первые заметки о содержании слепых цихлид Lamprologus lethops из реки Конго. Cichlid News vol. 22 (1): 6-11.
  35. ^ Фламманг, BE; А. Суварнаракша; Я. Маркевич и Д. Соареш (2016). «Тазовый пояс, похожий на тетрапод, у ходячей пещерной рыбы» . Научные отчеты . 6 : 23711. Bibcode : 2016NatSR ... 623711F . DOI : 10.1038 / srep23711 . PMC 4806330 . PMID 27010864 .  
  36. ^ а б Харрис, D .; Т. Арбенс; Н. Даханукар; Р. Рагхаван; М. Трингем; Д. Рангад; Г. Праудлав (2019). «Самая большая известная подземная рыба в мире: открытие в Мегхалае (северо-восточная Индия) пещерной рыбы, родственной золотому махсиру, Тор путитора (Гамильтон 1822)». Наука о пещерах и карсте . 46 (3): 121–126.
  37. ^ a b Main, D. (12 февраля 2020 г.). «Самая большая пещерная рыба в мире обнаружена в Индии» . National Geographic . Проверено 27 июня 2020 .
  38. ^ a b c Мюриэль-Кунья, Дженис; де Пинна, Марио (2005). «Новые данные о цистернах сома Phreatobius cisternarum из подземных вод в устье реки Амазонки (Siluriformes, Incertae Sedis)» (PDF) . Papéis Avulsos de Zoologia . 35 : 327–339.
  39. ^ Dutchen, S. (13 июля 2015). «Жирная рыба освещает человеческое ожирение» . ScienceDaily, Гарвардская медицинская школа . Проверено 26 апреля 2017 года .
  40. ^ Армбрустер, JW; М.Л. Нимиллер и ПБ Харт (2016). «Морфологическая эволюция пещерных, весенних и болотных рыб Amblyopsidae (Percopsiformes)». Копея . 104 (3): 763–777. DOI : 10,1643 / CI-15-339 .
  41. ^ а б Морейра, CR; Bichuette, ME; Оякава, ОТ; де Пинна, MCC; и Траяно, Э. (2010). Повторное открытие и повторное описание необычного подземного характерного тифлопа Stygichthys с примечаниями к истории его жизни. Журнал биологии рыб (Лондон: Wiley InterScience) 76 (7): 1815–1824.
  42. ^ Vidthayanon, C. (2011). « Cryptotora thamicola » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2011 : e.T41407A10459372. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2011-1.RLTS.T41407A10459372.en . Проверено 23 декабря 2017 года .
  43. ^ a b c Поулсон, Т.Л. и У. Б. Уайт (1969). «Пещерная среда». Наука . 165 (3897): 971–981. Bibcode : 1969Sci ... 165..971P . DOI : 10.1126 / science.165.3897.971 . PMID 17791021 . 
  44. McDowell, I. (10 ноября 2016 г.). «Пещерная рыба Алабамы» . Энциклопедия Алабамы . Дата обращения 16 мая 2017 .
  45. ^ Нильсен; Шварцханс и Хадиати (2009). «Слепой новый вид Diancistrus (Teleostei, Bythitidae) из трех пещер на острове Муна, к юго-востоку от Сулавеси, Индонезия». Cybium . 33 (3): 241–245.
  46. ^ Мёллер; Шварцханс; Илифф и Нильсен (2006). «Ревизия багамских пещерных рыб рода Lucifuga (Ophidiiformes, Bythitidae) с описанием нового вида с островов на берегу Малого Багамы». Zootaxa . 33 (1223): 23–46. DOI : 10.11646 / zootaxa.1223.1.3 .
  47. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2017). " Milyeringa veritas " в FishBase . Версия от апреля 2017 г.
  48. ^ "Офистернон кандидум - Слепой пещерный угорь" . Департамент окружающей среды (Австралия) . Проверено 28 апреля 2017 года .
  49. ^ a b Ma, L .; и Ю.-Х. Чжао (2012). Пещерная рыба Китая. Стр. 107—125 дюймов: белый, белый цвет; и DC Cuvier, редакторы. Энциклопедия пещер. Эльзевир. ISBN 9780123838322 
  50. ^ a b Энди Коглан (3 апреля 2017 г.). «Первая пещерная рыба, обнаруженная в Европе, эволюционировала очень быстро» . Новый ученый . Проверено 4 апреля 2017 года .
  51. ^ а б в Праудлав, GS (2010). Биоразнообразие и распространение подземных рыб мира. Стр. 41–63 в: Trajano, E .; Bichuette, ME; Капур, Б.Г., ред. Биология подземных рыб. Наука. ISBN 978-1578086702 
  52. ^ Лина М. Меса S .; Карлос А. Лассо; Луз Э. Очоа; Карлос Донашимьенто (2018). «Trichomycterus rosablanca (Siluriformes, Trichomycteridae) - новый вид гипогейского сома из Колумбийских Анд» . Биота Колумбия . 19 (1): 95–116. DOI : 10.21068 / c2018.v19s1a09 .
  53. ^ Нгуен Динь Тао; Лян Цао; Шуцин Дэн; Э. Чжан (2018). «Speolabeo hokhanhi, новая пещерная рыба из Центрального Вьетнама (Teleostei: Cyprinidae)» . Zootaxa . 4476 (1): 109–117. DOI : 10.11646 / zootaxa.4476.1.10 . PMID 30313345 . 
  54. ^ а б Чакрабарти, Просанта; Prejean, Jacques A .; Нимиллер, Мэтью Л. (29 мая 2014 г.). «Пещерная рыба Hoosier, новый и находящийся под угрозой исчезновения вид (Amblyopsidae, Amblyopsis ) из пещер южной Индианы» . ZooKeys (412): 41–57. DOI : 10.3897 / zookeys.412.7245 . PMC 4042695 . PMID 24899861 .  
  55. ^ Уолш SJ, Чакрабарти P. (2016). «Новый род и вид слепых спящих (Teleostei: Eleotridae) из Оахаки, Мексика: первая облигатная пещерная бычковидная форма в Западном полушарии». Копея . 104 (2): 506–517. DOI : 10,1643 / CI-15-275 .
  56. ^ a b Праудлав, Г. (2006). Подземные рыбы мира . ISBN 978-2-9527084-0-1.
  57. ^ Бритц, Ральф; Каккасери, Фрэнси; Рагхаван, Раджив (2014). «Остеология Kryptoglanis shajii, стигобитового сома (Teleostei: Siluriformes) из полуострова Индии с диагнозом нового семейства Kryptoglanidae». Ихтиологические исследования пресных вод . 24 (3): 193–207.
  58. ^ a b Рагхаван, Раджив; Даханукар, Нилеш; Ануп, ВК; Бритц, Ральф (2019). «Подземный Aenigmachanna gollum, новый род и вид змееголов (Teleostei: Channidae) из Кералы, Южная Индия». Zootaxa . 4603 (2): 377–388. DOI : 10.11646 / zootaxa.4603.2.10 . PMID 31717234 . 
  59. ^ a b Рави, Чаран; Башир, В.С.; Кумар, Рахул Г. (17 июля 2019 г.). «Aenigmachanna mahabali, новый вид троглофильных змееголов (Рыбы: Channidae) из Кералы, Индия». Zootaxa . 4638 (3): 410–418. DOI : 10.11646 / zootaxa.4638.3.6 . ISSN 1175-5334 . PMID 31712470 .  
  60. ^ Бритц, Р. (2016). «Pillaiabrachia siniae, новый вид дождевого угря из северной Мьянмы (Teleostei: Synbranchiformes: Chaudhuriidae)». Ихтиол. Explor. Пресные воды . 27 (1): 41–47.
  61. ^ Вилла-Верде; Лима; Карвалью и Лима (2013). «Повторное открытие, таксономический и охранный статус находящегося под угрозой исчезновения сома Listrura camposi (Miranda-Ribeiro) (Siluriformes: Trichomycteridae)» . Неотроп. Ихтиол . 11 (1): 55–64. DOI : 10.1590 / S1679-62252013000100006 .
  62. ^ a b c d Ромеро; Чжао и Чен (2009). «Гипогейские рыбы Китая». Environ Biol Fish . 86 : 211–278. DOI : 10.1007 / s10641-009-9441-3 .
  63. ^ Техасский университет в Остине (17 июня 2016 г.). «Редкий слепой сом, никогда ранее не встречавшийся в США, обнаружен в пещере национального парка в Техасе» . ScienceDaily . Дата обращения 13 мая 2017 .
  64. ^ Охара, ВМ; ID Da Costa; ML Fonseca (2016). «Поведение, пищевые привычки и экология слепого сома Phreatobius sanguijuela (Ostariophysi: Siluriformes)». Журнал биологии рыб . 89 (2): 1285–1301. DOI : 10.1111 / jfb.13037 . PMID 27329067 . 
  65. ^ Эспинаса; Ривас-Манзано и Эспиноса Перес (2001). "Новая популяция слепых пещерных рыб рода Astyanax: география, морфология и поведение". Экологическая биология рыб . 62 (1): 339–344. DOI : 10,1023 / A: 1011852603162 .
  66. ^ Джеффри; Стриклер и Ямамото (2003). «Видеть или не видеть: эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы» . Интегр Комп Биол . 43 (4): 531–541. DOI : 10.1093 / ICB / 43.4.531 . PMID 21680461 . 
  67. ^ a b c Кин; Йошизава и Макгоу (2016). Биология и эволюция мексиканской пещерной рыбы . С. 68–69, 77–87. ISBN 978-0-12-802148-4.
  68. ^ Zhang, C.-G .; Чжао, Ю.-Х. (2016). Видовое разнообразие и распространение рыб внутренних водоемов Китая . Science Press, Пекин, Китай. ISBN 9787030472106.
  69. ^ Нурьянто, А .; Д. Бхагавати; М.Н. Абулиас; Индармаван (2016). «Ихтиофауна реки Чиджалу, регион Чилакап, центральная провинция Ява, Индонезия» . Биотропия . 23 (1): 1–9. DOI : 10.11598 / btb.2016.23.1.362 .
  70. ^ Kottelat, M .; Т. Уиттен (1996). Пресноводное биоразнообразие в Азии: особое внимание уделяется рыбе . 23–343. Всемирный банк . п. 32 - через технические документы Всемирного банка.
  71. ^ Proudlove, GS (2019). «Нестигобитовые рыбы в пещерах и других подземных местообитаниях» . Подземные рыбы мира . Проверено 17 января 2020 года .
  72. ^ Фараши, А .; Каболи, М .; Резаи, HR; Нагави, MR; Rahimian, H .; Коад, BW (2014). «Переоценка таксономического положения Iranocypris typhlops Bruun & Kaiser, 1944 (Actinopterygii, Cyprinidae)» . ZooKeys (374): 69–77. DOI : 10.3897 / zookeys.374.6617 . PMC 3909813 . PMID 24493966 .  
  73. ^ Хамидан, штат Нью-Хэмпшир; М.Ф. Гейгера; Дж. Фрейхоф (2014). «Garra jordanica, новый вид из бассейна Мертвого моря с замечаниями о родстве G. ghorensis, G. tibanica и G. rufa (Teleostei: Cyprinidae)». Ихтиол. Explor. Пресные воды . 25 (3): 223–236.
  74. ^ Эсмаэли, HR; Г. Сайядзаде; BW Coad; С. Эагдери. «Обзор рода Garra Hamilton, 1822 г. в Иране с описанием нового вида: морфо-молекулярный подход (Teleostei: Cyprinidae)». Иран. J. Ichthyol . 3 (2): 82–121.
  75. ^ Чжан, C. & Чжао, Y.-H. (2016). Видовое разнообразие и распространение рыб внутренних водоемов Китая . Science Press. п. 296. ISBN. 9787030472106.
  76. ^ Kottelat, М. (2017). «Speolabeo, новое название рода пещерных рыб Bangana musaei (Teleostei: Cyprinidae)». Zootaxa . 4254 (4): 531–541. DOI : 10.11646 / zootaxa.4254.4.6 . PMID 28609956 . 
  77. ^ Freyhof, J .; Э. Байчелеби; М. Гейгер (2018). «Обзор рода Cobitis на Ближнем Востоке с описанием восьми новых видов (Teleostei: Cobitidae)». Zootaxa . 4535 (1): 1–75. DOI : 10.11646 / zootaxa.4535.1.1 . PMID 30647339 . 
  78. ^ а б в г Коттелат, М. (2012). «Conspectus cobitidum: перечень гольцов мира (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei)». Зоологический бюллетень Raffles . 26 : 1–199. DOI : 10.1007 / s10641-009-9441-3 .
  79. ^ Kottelat, М. (2010). "Claea, новое имя, заменяющее Oreias Sauvage, 1874 (Teleostei: Nemacheilidae)". Ихтиол. Explor. Пресные воды . 21 (4): 384.
  80. ^ Сегерлоо; Гаэдрахмати и Фрейхоф (2016). «Eidinemacheilus, новое родовое название Noemacheilus smithi Greenwood (Teleostei; Nemacheilidae)». Zootaxa . 4147 (4): 466–476. DOI : 10.11646 / zootaxa.4147.4.7 . PMID 27515629 . 
  81. ^ Shaji, CP (2011). " Indoreonectes evezardi " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2011 : e.T10823A3219098. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2011-1.RLTS.T10823A3219098.en . Проверено 23 декабря 2017 года .
  82. ^ Tencatt & Bichuette (2017). «Aspidoras mephisto, новый вид: первый троглобитный Callichthyidae (Teleostei: Siluriformes) из Южной Америки» . PLOS One . 12 (3): e0171309. Bibcode : 2017PLoSO..1271309T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0171309 . PMC 5331963 . PMID 28248959 .  
  83. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2017). " Rhamdia laticauda " в FishBase . Версия от мая 2017 года.
  84. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2017). " Rhamdia quelen " в FishBase . Версия от мая 2017 года.
  85. ^ Биной; Рошан и Ракеш (2012). «Появление Kryptoglanis shajii, загадочного подземно-родникового сома (Siluriformes, Incertae sedis) в руслах рисовых полей». Современная наука . 102 (2): 161.
  86. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2017). " Forbesichthys agassizii " в FishBase . Версия от мая 2017 года.
  87. ^ Нимиллер; Рядом и Фитцпатрик (2011). «Определение границ видов с использованием мультилокусных данных: диагностика криптического разнообразия у южных пещерных рыб, Typhlichthys subterraneus (Teleostei: Amblyopsidae)». Эволюция . 66 (3): 846–866. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01480.x . PMID 22380444 . 
  88. ^ Эспинаса, L. & WR Джефри (2003). «Популяция трогломорфных бычков (Pisces: Cottidae): география, морфология и охранный статус». Журнал исследований пещер и карста . 65 (2): 93–100.
  89. Перейти ↑ Williams, JD & WM Howell (1979). «Скульпин-альбинос из пещеры в водосборе реки Нью-Ривер в Западной Вирджинии (Рыбы: Cottidae)». Бримлеяна . 1 : 141–146.
  90. ^ а б Адамс, GL; BM Burr; Дж. Л. Дэй и Д. Е. Старки (2013). «Cottus specus, новый трогломорфный вид бычков (Cottidae) из юго-восточного Миссури». Zootaxa . 3609 (5): 484–494. DOI : 10.11646 / zootaxa.3609.5.4 . PMID 24699612 . 
  91. ^ Пуйо; Кадарусман; Хадиаты; Слембрук; Лемаук; Кусума и Кейт (2013). «Oxyeleotris colasi (Teleostei: Eleotridae), новая слепая пещерная рыба из Ленггуру в Западном Папуа, Индонезия». Cybium . 36 (4): 521–529.
  92. ^ a b c Чакрабарти, П. (2010). «Статус и филогения Milyeringidae (Teleostei: Gobiiformes) с описанием новой слепой пещерной рыбы из Австралии, Milyeringa brooksi, n. Sp.». Zootaxa . 2557 : 19–28. DOI : 10.11646 / zootaxa.2557.1.2 .
  93. ^ a b c Спаркс, Дж.С. и П. Чакрабарти (2012). «Пересмотр эндемичного рода малагасийских пещерных рыб Typhleotris (Teleostei: Gobiiformes: Milyeringidae) с обсуждением его филогенетического размещения и описанием нового вида». Американский музей "Новитатес" . 3764 (3764): 1-28. DOI : 10.1206 / 3764.2 . hdl : 2246/6399 .
  94. ^ NatureServe (2013). « Speoplatyrhinus poulsoni » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2013 : e.T20467A19033986. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2013-1.RLTS.T20467A19033986.en . Проверено 23 декабря 2017 года .
  95. ^ Bruton, MN (1995). «Угрожаемые рыбы мира: Clarias cavernicola Trewavas, 1936 (Clariidae)». Экологическая биология рыб . 43 (2): 162. DOI : 10.1007 / BF00002486 .
  96. ^ Freyhof, J. (2014). « Caecocypris basimi » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2014 : e.T3450A19006223. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2014-1.RLTS.T3450A19006223.en . Проверено 23 декабря 2017 года .
  97. Монтанари, М. (30 июня 2016 г.). «Эта редкая безглазая пещерная рыба была обнаружена глубоко под землей в Мексике» . Forbes . Проверено 30 апреля 2017 года .
  98. ^ "Алабама Cavefish" . Служба рыболовства и дикой природы США. Архивировано из оригинального 7 -го октября 2014 года . Проверено 12 октября 2011 года .
  99. Перейти ↑ Klaus, S. & M. Plath (2011). «Поедание пещерной рыбы пресноводным крабом Avotrichodactylus bidens (Bott, 1969) (Brachyura, Trichodactylidae) в мексиканской серной пещере». Ракообразные . 84 (4): 411–418. DOI : 10.1163 / 001121611X560853 .
  100. ^ Tobler, М. (2009). «Способствует ли хищное насекомое расхождению между популяциями рыб, адаптированных к пещере и поверхности?» . Биол. Lett . 5 (4): 506–509. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0272 . PMC 2781934 . PMID 19443506 .  
  101. ^ Хорсткотте; Риш; Плат и Джегер (2010). «Хищничество трех видов пауков на пещерной рыбе в мексиканской серной пещере». Бык. Br. Арахнол. Soc . 15 (2): 55–58. DOI : 10.13156 / arac.2010.15.2.55 .
  102. ^ СерьезноFish: Astyanax mexicanus. Проверено 28 февраля +2016.
  103. Перейти ↑ Romero, A. (2009). Пещерная биология: жизнь в темноте . Издательство Кембриджского университета. С. 147–148. ISBN 978-0-521-82846-8.