Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ледяная рыба
Ледяная рыба Chionodraco hamatus.jpg
Chionodraco hamatus
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Актиноптеригии
Заказ:Околообразные
Семья:Channichthyidae
Т. Н. Гилл , 1861
Рода [1]

Крокодил белокровка или белой крови рыба ( Белокровные Рыбы ) содержит семейство из нототеноидных рыб найдено в Южном океане вокруг Антарктиды . Это единственные известные позвоночные, у которых во взрослой жизни отсутствует гемоглобин в крови. [2] Популяции ледяной рыбы, как известно, проживают в атлантическом и индийском секторах Южного океана, а также в водах континентального шельфа, окружающих Антарктиду. [3] Температура воды в этих регионах остается относительно стабильной и обычно колеблется от -1,8 до 2 ° C (28,8-35,6 ° F).[4] Одна ледяная рыба, Champsocephalus esox , распространена к северу от полярной фронтальной зоны Антарктики. [3] В настоящее время признано не менее шестнадцати видов ледяной рыбы-крокодила [2], хотя для рода ледяной рыбы Channichthys было предложено еще восемь видов . [5]

Диета и размер тела [ править ]

Считается, что все ледяные рыбы являются рыбоядными, но могут также питаться крилем . [6] Ледяная рыба - обычно хищник из засады ; таким образом, они могут выдерживать длительные промежутки времени между кормлением и часто потребляют рыбу длиной до 50% от длины своего тела. Максимальная длина тела 25-50 см (9,8-19,7 дюйма) была зарегистрирована у этих видов. [7]

Система дыхания и кровообращения [ править ]

Гемоглобин [ править ]

Champsocephalus gunnari на почтовой марке Советского Союза 1978 года

Кровь ледяной рыбы бесцветна, потому что в ней отсутствует гемоглобин , связывающий кислород белок крови. [2] [8] Channichthyidae - единственные известные позвоночные, у которых у взрослых отсутствует гемоглобин. Хотя они не производят гемоглобин, в их геноме можно найти остатки генов гемоглобина . Белок гемоглобина состоит из двух субъединиц (альфа и бета). У 15 из 16 видов ледяной рыбы ген бета-субъединицы был полностью удален, а ген альфа-субъединицы был частично удален. [9] Один из видов ледяной рыбы, Neopagetopsis ionah , имеет более полный, но все еще нефункциональный ген гемоглобина. [10]

Эритроциты (эритроциты) обычно отсутствуют, а если присутствуют, то встречаются редко и не функционируют. [11] Кислород растворяется в плазме и транспортируется по всему телу без белка гемоглобина. Рыба может жить без гемоглобина из-за низкой скорости метаболизма и высокой растворимости кислорода в воде при низких температурах окружающей среды (растворимость газа имеет тенденцию увеличиваться при понижении температуры). [2] Однако кислородная способность крови ледяной рыбы составляет менее 10%, чем у их родственников с гемоглобином. [12]

Миоглобин [ править ]

Миоглобин , связывающий кислород белок, используемый в мышцах, отсутствует во всех скелетных мышцах ледяной рыбы. У 10 видов миоглобин обнаружен в сердечной мышце , особенно в желудочках . [13] Потеря экспрессии гена миоглобина в желудочках сердца ледяной рыбы происходила по крайней мере четыре раза. [2] [14]

Сердечно-сосудистая система [ править ]

Чтобы компенсировать потерю гемоглобина, у ледяной рыбы более крупные кровеносные сосуды (включая капилляры ), больший объем крови (в четыре раза больше, чем у других рыб), большие сердца и больший сердечный выброс (в пять раз больше) по сравнению с другими рыбами. [2] В их сердцах отсутствуют коронарные артерии , а мышцы желудочков очень пористые, что позволяет им поглощать кислород непосредственно из перекачиваемой ими крови. [15] Их сердца, крупные кровеносные сосуды и кровь с низкой вязкостью (без эритроцитов) предназначены для работы с очень высокой скоростью потока при низком давлении. [16]Это помогает уменьшить проблемы, вызванные нехваткой гемоглобина. В прошлом считалось, что их кожа без чешуи помогает поглощать кислород. Однако текущий анализ показал, что количество кислорода, поглощаемого кожей, намного меньше количества кислорода, поглощаемого жабрами. [15] Небольшое количество дополнительного кислорода, поглощаемого кожей, может играть роль в дополнении поступления кислорода к сердцу [15], которое получает венозную кровь от кожи и тела, прежде чем перекачивать ее в жабры. Кроме того, у ледяной рыбы более крупные сердечные митохондрии и повышенный митохондриальный биогенез по сравнению с нототениоидами с красной кровью . [17] [18] Эта адаптация способствует усиленной доставке кислорода за счет увеличения площади митохондриальной поверхности и уменьшения расстояния между внеклеточной областью и митохондриями.

Эволюция [ править ]

Chaenocephalus aceratus
Chaenodraco Wilsoni

Ледяные рыбы считаются монофилетической группой и, вероятно, произошли от вялого донного предка. [3] Холодные, хорошо перемешанные, богатые кислородом воды Южного океана обеспечивали среду, в которой рыба с низким уровнем метаболизма могла выжить даже без гемоглобина, хотя и менее эффективно.

Неизвестно, когда появилась ледяная рыба. Есть две основные конкурирующие гипотезы. Во-первых, им всего около 6 миллионов лет, и они появились после значительного охлаждения Южного океана. Второй предполагает, что они намного старше, на 15-20 миллионов лет. [3]

Хотя эволюция ледяной рыбы все еще остается предметом споров, широко распространено мнение, что формирование Антарктической полярной фронтальной зоны (APFZ) и Антарктического циркумполярного течения (ACC) знаменует начало эволюции антарктических рыб. [19] ACC - это океаническое течение, которое движется по часовой стрелке на северо-восток и может достигать 10 000 км (6200 миль) в ширину. Это течение образовалось 25-22 миллиона лет назад и термически изолировало Южный океан, отделив его от теплых субтропических круговоротов на севере.

В середине третичного периода катастрофа вида в Южном океане открыла широкий спектр пустых ниш для колонизации. Несмотря на то, что мутанты без гемоглобина были менее приспособлены, отсутствие конкуренции позволило даже мутантам покинуть потомков, которые колонизировали пустые места обитания и выработали компенсацию за свои мутации. Позже периодические открытия фьордов создали среды обитания, которые были колонизированы несколькими людьми. Эти условия могли также привести к потере миоглобина. [2]

Потеря гемоглобина [ править ]

Первоначально считалось, что потеря гемоглобина является адаптацией к экстремальному холоду, поскольку недостаток гемоглобина и эритроцитов снижает вязкость крови, что является адаптацией, наблюдаемой у видов, адаптированных к холодному климату. Опровергая эту первоначальную гипотезу, предыдущий анализ предположил, что недостаток гемоглобина, хотя и не смертельный, не является адаптивным. [2] Любые адаптивные преимущества, связанные с пониженной вязкостью крови, перевешиваются тем фактом, что ледяные рыбы должны перекачивать гораздо больше крови в единицу времени, чтобы компенсировать пониженную способность крови переносить кислород. [2]Большой объем крови ледяных рыб сам по себе свидетельствует о том, что потеря гемоглобина и миоглобина не принесла пользы предку ледяных рыб. Их необычная сердечно-сосудистая физиология, в том числе большое сердце, большой объем крови, повышенная плотность митохондрий и обширная микрососудистая сеть, предполагает, что ледяным рыбам пришлось разработать способы справляться с нарушением их систем связывания кислорода и транспорта.

Однако недавнее исследование Corliss et al. (2019) утверждает, что потеря гемоглобина имеет адаптивное значение. [20] Железо является ограничивающим питательным веществом в среде обитания ледяной рыбы. [21] Они заявляют, что, больше не синтезируя гемоглобин, ледяная рыба сводит к минимуму использование эндогенного железа. Чтобы продемонстрировать это, они получили образцы сетчатки Champsocephalus gunnari и окрашивали их для обнаружения гемоглобина альфа 3'f. Они обнаружили экспрессию гемоглобина альфа 3'f в сосудистой сети сетчатки у Champsocephalus gunnari., что впервые демонстрирует ограниченную транскрипцию и трансляцию фрагмента гена гемоглобина внутри ледяной рыбы. Поскольку этот фрагмент гемоглобина не содержит сайтов связывания железа, это открытие позволяет предположить, что гемоглобин был выбран для сохранения железа.

Потеря миоглобина [ править ]

Филогенетические отношения показывают, что невыражение миоглобина в сердечной ткани эволюционировало по крайней мере четыре дискретных раза. [13] Эта повторяющаяся потеря предполагает, что миоглобин сердца может быть рудиментарным или даже вредным для ледяной рыбы. Сиделл и О'Брайен (2006) исследовали эту возможность. Во-первых, они провели тест, используя спектрометрию с остановленным потоком. Они обнаружили, что при всех температурах кислород связывается и диссоциирует быстрее с ледяной рыбой, чем с миоглобином млекопитающих. Однако, когда они повторили тест с каждым организмом при температуре, которая точно отражала его естественную среду, показатели миоглобина были примерно одинаковыми для ледяной рыбы и млекопитающих. Таким образом, они пришли к выводу, что миоглобин ледяной рыбы не более и не менее функциональный, чем миоглобин других кладов. [2]Это означает, что миоглобин маловероятен. Затем те же исследователи провели тест, в котором они избирательно подавляли сердечные миоглобины у ледяной рыбы с естественной экспрессией миоглобина. Они обнаружили, что виды ледяной рыбы, у которых от природы не хватает сердечного миоглобина, работают лучше без миоглобина, чем рыбы, которые естественным образом экспрессируют сердечной миоглобин. [2] Это открытие предполагает, что рыбы без сердечного миоглобина претерпели компенсаторную адаптацию.

Причина исправления черты характера [ править ]

Южный океан - нетипичная среда. Начнем с того, что Южный океан характеризовался чрезвычайно низкими, но стабильными температурами в течение последних 10-14 миллионов лет. [22] Эти низкие температуры, которые допускают более высокое содержание кислорода в воде, в сочетании с высокой степенью вертикального перемешивания в этих водах, означают, что в водах Антарктики имеется необычно высокая доступность кислорода. Потеря гемоглобина и миоглобина будет иметь негативные последствия в более теплой среде. [8]Стабильность температуры также «везет», поскольку сильные колебания температуры создают более стрессовую среду, которая, вероятно, отсеивает людей с вредными мутациями. Хотя большинство исследований предполагает, что потеря гемоглобина у ледяной рыбы была нейтральной или неадаптивной чертой, возникшей из-за случайного эволюционного события [23], некоторые исследователи также предположили, что потеря гемоглобина может быть связана с необходимостью приспособление для ледяной рыбы. [23] Большинству животных железо требуется для производства гемоглобина, а содержание железа в океане часто ограничено. [24]Из-за потери гемоглобина ледяная рыба может минимизировать потребность в железе. Такая минимизация могла помочь выживанию ледяной рыбы 8,5 миллионов лет назад, когда разнообразие Арктики резко сократилось. [23]

Сердечно-сосудистая физиология [ править ]

Pagetopsis macropterus

Ключом к решению этой головоломки является рассмотрение других функций, которые выполняют и гемоглобин, и миоглобин. Хотя акцент часто делается на важность гемоглобина и миоглобина в доставке и использовании кислорода, недавние исследования показали, что оба белка на самом деле также участвуют в процессе расщепления оксида азота. [25] Это означает, что потеря гемоглобина и миоглобина у ледяной рыбы означала не только снижение способности переносить кислород, но и повышение общего уровня оксида азота. [2] Оксид азота играет роль в регулировании различных сердечно-сосудистых процессов у ледяной рыбы, таких как расширение жаберной сосудистой сети, ударный объем сердца и выходная мощность. [26]Присутствие оксида азота также может увеличивать ангиогенез, митохондриальный биогенез и вызывать гипертрофию мышц; все эти черты характерны для ледяной рыбы. Сходство между выражением признаков, опосредованных оксидом азота, и необычными сердечно-сосудистыми чертами ледяной рыбы предполагает, что, хотя эти аномальные черты эволюционировали с течением времени, многие из этих черт были просто немедленной физиологической реакцией на повышенный уровень оксида азота, что, в свою очередь, могло привести к к процессу гомеостатической эволюции. [2] Кроме того, повышенный уровень оксида азота, который последовал как неизбежное следствие потери гемоглобина и миоглобина, мог фактически обеспечить автоматическую компенсацию, позволяя рыбе компенсировать удар по своей системе транспорта кислорода и тем самым обеспечивая благодать. период фиксации этих нежелательных черт.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Фрезе, Райнер, и Дэниел Паули, ред. (2013). "Channichthyidae" в FishBase . Версия от февраля 2013 г.
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м Sidell, Брюс D; Кристин М. О'Брайен (15 мая 2006 г.). «Когда плохие вещи случаются с хорошей рыбой: потеря гемоглобина и экспрессия миоглобина у антарктических ледяных рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (10): 1791–1802. DOI : 10,1242 / jeb.02091 . ISSN  0022-0949 . PMID  16651546 .
  3. ^ а б в г Кок, К. Х. (2005). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология . 28 (11): 862–895. DOI : 10.1007 / s00300-005-0019-Z . S2CID 12382710 . 
  4. ^ Кларк, А (1990). Керри, К. Р.; Хемпель, G (ред.). Температура и эволюция: охлаждение Южного океана и морская фауна Антарктики . Экосистемы Антарктики . С. 9–22. DOI : 10.1007 / 978-3-642-84074-6 . ISBN 978-3-642-84076-0. S2CID  32563062 .
  5. ↑ Воскобойникова, Ольга (2002). «История ранней жизни двух видов Channichthys с островов Кергелен в Антарктиде (Рыбы: Notothenioidei: Channichthyidae)» . Zoosystematica Rossica . 10 : 407–412.
  6. ^ Lamesa, Марио (2004). «Роль нототениоидных рыб в трофической сети шельфовых вод моря Росса: обзор». Полярная биология . 27 (6): 321–338. DOI : 10.1007 / s00300-004-0599-Z . S2CID 36398753 . 
  7. ^ Артиг, Бернат (2003). «Соотношение длины и веса рыбы в море Уэдделла и проливе Брансфилда». Полярная биология . 26 (7): 463–467. DOI : 10.1007 / s00300-003-0505-0 . S2CID 25224018 . 
  8. ^ a b Рууд, Йохан Т. (1954-05-08). «Позвоночные без эритроцитов и пигмента крови». Природа . 173 (4410): 848–850. Bibcode : 1954Natur.173..848R . DOI : 10.1038 / 173848a0 . PMID 13165664 . S2CID 3261779 .  
  9. ^ Cocca, E (1997). «Есть ли у ледяных рыб без гемоглобина глобиновые гены?». Комп. Biochem. Physiol. . 118 (4): 1027–1030. DOI : 10.1016 / s0300-9629 (97) 00010-8 .
  10. ^ Рядом, TJ; Паркер, СК; Детрих, HW (2006). «Геномная окаменелость показывает ключевые этапы потери гемоглобина антарктическими ледяными рыбами» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (11): 2008–2016. DOI : 10.1093 / molbev / msl071 . PMID 16870682 . 
  11. ^ Барбер, Д. Л; Дж. Э. Миллс Вестерманн; М. Дж. Уайт (1981-07-01). «Клетки крови антарктической ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus Lönnberg: световые и электронные микроскопические наблюдения». Журнал биологии рыб . 19 (1): 11–28. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1981.tb05807.x . ISSN 1095-8649 . 
  12. ^ Холтон, Джордж (2015-10-15). «Поглощение и циркуляция кислорода антарктической рыбой без гемоглобина (Chaenocephalus aceratus Lonnberg) по сравнению с тремя краснокровными антарктическими рыбами». Сравнительная биохимия и физиология . 34 (2): 457–471. DOI : 10.1016 / 0010-406x (70) 90185-4 . PMID 5426570 . 
  13. ^ a b Sidell, BD; Вайда, ME; Маленький, DJ; Мойлан, Т.Дж.; Лондравилль, Р.Л .; Юань, мл; Родник, KJ; Эппли, З.А.; Костелло, Л .; и другие. (1997). «Переменная экспрессия миоглобина среди антарктических ледяных рыб без гемоглобина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (7): 3420–3424. Bibcode : 1997PNAS ... 94.3420S . DOI : 10.1073 / pnas.94.7.3420 . PMC 20385 . PMID 9096409 .  
  14. Перейти ↑ Grove, Theresa (2004). «Два вида антарктических ледяных рыб (род Champsocephalus) имеют общее генетическое поражение, ведущее к потере экспрессии миоглобина». Полярная биология . 27 (10): 579–585. DOI : 10.1007 / s00300-004-0634-0 . S2CID 6394817 . 
  15. ^ а б в Рэнкин, JC; Х Туурала (январь 1998 г.). «Жабры антарктических рыб». Сравнительная биохимия и физиология . 119 (1): 149–163. DOI : 10.1016 / S1095-6433 (97) 00396-6 . ISSN 1095-6433 . PMID 11253779 .  
  16. ^ Тота, Бруно; Раффаэле Асьерно; Клаудио Агнисола; Бруно Тота; Раффаэле Асьерно; Клаудио Агнисола (29.06.1991). «Механические характеристики изолированного и перфузионного сердца безгемоглобиновой антарктической ледяной рыбы Chionodraco Hamatus (Лоннберг): влияние условий нагрузки и температуры». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 332 (1264): 191–198. Bibcode : 1991RSPTB.332..191T . DOI : 10.1098 / rstb.1991.0049 . ISSN 0962-8436 . 
  17. ^ Уршель, MR; О'Брайен, К.М. (15 августа 2008 г.). «Высокая плотность митохондрий в сердцах антарктических ледяных рыб поддерживается за счет увеличения размера митохондрий, а не за счет митохондриального биогенеза» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (16): 2638–2646. DOI : 10,1242 / jeb.018598 . ISSN 0022-0949 . PMID 18689417 .  
  18. ^ Барджеллони, Лука; Баббуччи, Массимилиано; Феррарессо, Серена; Папетти, Кьяра; Витуло, Никола; Карраро, Роберта; Паулетто, Марианна; Сантовито, Джанфранко; Лукассен, Магнус; Марк, Феликс Кристофер; Зейн, Лоренцо (декабрь 2019 г.). «Предварительная сборка генома и данные транскриптома ледяной рыбы Chionodraco myersi показывают ключевую роль митохондрий в жизни без гемоглобина при отрицательных температурах» . Биология коммуникации . 2 (1): 443. DOI : 10.1038 / s42003-019-0685-у . ISSN 2399-3642 . PMC 6884616 . PMID 31815198 .   
  19. ^ Истман, Джозеф (1993). Биология антарктических рыб: эволюция в уникальной среде . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc.
  20. ^ Корлисс, Брюс А .; Делалио, Леон Дж .; Стивенсон Келлер, ТК; Келлер, Александр С .; Келлер, Дуглас А .; Корлисс, Брюс Х .; Beers, Jody M .; Peirce, Shayn M .; Исаксон, Брант Э. (12.11.2019). «Сосудистая экспрессия гемоглобина альфа у антарктической ледяной рыбы поддерживает ограничение железа как новый двигатель эволюции» . Границы физиологии . 10 : 1389. DOI : 10,3389 / fphys.2019.01389 . ISSN 1664-042X . PMC 6861181 . PMID 31780954 .   
  21. ^ Седвик, PN; Marsay, CM; Sohst, BM; Агилар-Ислас, AM; Лохан, MC; Лонг, МС; Арриго, КР; Данбар, РБ; Сайто, Массачусетс; Smith, WO; ДиТуллио, GR (2011-12-15). «Истощение растворенного железа в полынье моря Росса в начале сезона: последствия для динамики железа на континентальном шельфе Антарктики» . Журнал геофизических исследований . 116 (C12): C12019. Bibcode : 2011JGRC..11612019S . DOI : 10.1029 / 2010JC006553 . ISSN 0148-0227 . 
  22. ^ Kennett, JP (1977). «Кайнозойская эволюция антарктического оледенения, цирка и антарктического океана и их влияние на глобальную палеоокеанографию». Журнал геофизических исследований . 82 (27): 3843–3860. Bibcode : 1977JGR .... 82.3843K . DOI : 10,1029 / jc082i027p03843 .
  23. ^ a b c Корлисс, Брюс А .; Делалио, Леон Дж .; Стивенсон Келлер, ТК; Келлер, Александр С .; Келлер, Дуглас А .; Корлисс, Брюс Х .; Beers, Jody M .; Peirce, Shayn M .; Исаксон, Брант Э. (12.11.2019). «Сосудистая экспрессия гемоглобина альфа у антарктической ледяной рыбы поддерживает ограничение железа как новый двигатель эволюции» . Границы физиологии . 10 : 1389. DOI : 10,3389 / fphys.2019.01389 . ISSN 1664-042X . PMC 6861181 . PMID 31780954 .   
  24. ^ Гэлбрейт, Эрик Д .; Ле Мезо, Присцилла; Соланес Эрнандес, Жерар; Бьянки, Даниэле; Крудсма, Дэвид (2019). «Ограничение роста морских рыб из-за низкой доступности железа в открытом океане» . Границы морских наук . 6 . DOI : 10.3389 / fmars.2019.00509 . ISSN 2296-7745 . 
  25. Перейти ↑ Gardner, PR (2004). «Функция диоксигеназы оксида азота и механизм флавогемоглобина, гемоглобина, миоглобина и связанных с ними редуктаз». Журнал неорганической биохимии . 99 (1): 247–266. DOI : 10.1016 / j.jinorgbio.2004.10.003 . PMID 15598505 . 
  26. ^ Пеллегрино, Д .; Р. Асьерно и Б. Тота (2003). «Контроль сердечно-сосудистой функции у ледяной рыбы Chionodraco hamatus: участие серотонина и оксида азота». Вычислительная биохимическая физиология . 134A (2): 471–480. DOI : 10.1016 / s1095-6433 (02) 00324-0 . PMID 12547277 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Рассказ об использовании ледяной рыбы-крокодила в медицинских исследованиях
  • Видео HHMI об открытии и естественной истории ледяной рыбы (требуется FLASH)