Chaenocephalus aceratus | |
---|---|
Не оценивался ( МСОП 3.1 ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Учебный класс: | |
Заказ: | |
Подотряд: | |
Семья: | |
Род: | Chaenocephalus Реган , 1913 год. |
Разновидность: | C. aceratus |
Биномиальное имя | |
Chaenocephalus aceratus ( Лённберг , 1906 г.) |
Chaenocephalus aceratus , широко известный как черноперая ледяная рыба или морская ледяная рыба Скотия , является разновидностью ледяной рыбы-крокодила, принадлежащей к семейству Channichthyidae . [1] Черноперая ледяная рыба относится к Notothenioidei , подотряду рыб, на долю которого приходится 90% ихтиофауны на континентальном шельфе Антарктики . [2] Ледяные рыбы, также называемые белокровными рыбами, представляют собой уникальное семейство, поскольку они единственные известные позвоночные животные, у которых отсутствует гемоглобин , из-за чего их способность переносить кислород в крови составляет всего 10% от других костистых .[3] У ледяных рыб прозрачная кровь и кремово-белые жабры. [4]
Морфология [ править ]
Черноперая ледяная рыба имеет удлиненное, заостренное тело с относительно слабо окостеневшим скелетом. [5] На нем нет чешуек и тонкая кожа с сильными васкуляризациями . Его строение тела делает его чрезвычайно уязвимым для травм. [5] Его голова и морда вдавлены по одной ноздре с обеих сторон головы, а большой рот с маленькими зубами. [5]
Этот вид может иметь цвет от серого до коричневого и может иметь темные вертикальные полосы по бокам. [5] У него два спинных плавника и утолщенная кожа на тазовых плавниках , что считается приспособлением, позволяющим рыбе отдыхать на дне океана, поскольку у нее нет плавательного пузыря для поддержания плавучести . [6] Этот вид половой диморфизм : у самцов первые спинные плавники длиннее и темнее, чем у самок. [7] Во время полового созревания самки (48–49 см) значительно крупнее самцов (34–40 см), а нерестящиеся самки крупнее нерестовых самок. [7]
Хабитат [ править ]
Черноперая ледяная рыба, как известно, обитает в Южном океане вокруг Антарктиды . [8] Большинство исследований ледяной рыбы было проведено вокруг дуги Скотия , включая Южную Георгию , Южные Шетландские острова , остров Буве , Южные Оркнейские острова и Антарктический полуостров . [8]
Температура океана в этих регионах обычно остается в пределах нескольких градусов от точки замерзания морской воды, -2 ° C (28 ° F). [9] Следовательно, ледяная рыбка является стенотермической экзотермой , что означает, что она имеет узкий температурный диапазон и низкий верхний тепловой предел. [10] Южный океан имеет высокое содержание кислорода, что позволяет черноперой ледяной рыбе выжить без гемоглобина. [11]
Черноперые ледяные рыбы обычно обитают на глубинах 0-770 м, в зависимости от стадии их жизни. Личинки и молодь, как правило, более активны в толще воды, но обычно встречаются ближе к берегу, в то время как взрослые особи чаще проявляют поведение при донном плавании. [12]
Эволюция [ править ]
Известно не менее 16 видов ледяной рыбы, и считается, что они составляют монофилетическую группу. [13] Ледяные рыбы, вероятно, произошли от вялого донного предка. [4] В середине третичного периода катастрофа вида в Южном океане открыла широкий спектр пустых ниш для колонизации. Несмотря на то, что мутанты без гемоглобина менее приспособленыотсутствие конкуренции позволяло даже мутантам оставлять потомков, которые колонизировали пустые среды обитания и развили компенсацию за свои мутации. Позже периодические открытия фьордов создали среды обитания, которые были колонизированы несколькими людьми. Эти условия могли также привести к потере миоглобина.
До сих пор неизвестно, когда появилась ледяная рыба, но есть две основные конкурирующие гипотезы. Во-первых, им всего около 6 миллионов лет, и они появились после значительного охлаждения Южного океана. Второй предсказывает, что они намного старше, возникли 15-20 миллионов лет назад. [4] Хотя эволюция ледяной рыбы все еще обсуждается, широко распространено мнение, что формирование Антарктической полярной фронтальной зоны (APFZ) и антарктического циркумполярного течения (ACC) знаменует начало эволюции антарктических рыб. [2]ACC - это океаническое течение, которое движется по часовой стрелке на северо-восток и может достигать 10 000 км в ширину. Это течение образовалось 25-22 миллиона лет назад и термически изолировало Южный океан, отделив его от теплых субтропических круговоротов на севере. [2]
Считается, что различный образ жизни ледяной рыбы стал причиной видообразования в семье. Например, взрослые особи черноперой ледяной рыбы ведут очень малоподвижный образ жизни, что может географически изолировать их от других членов семьи. Другие виды, такие как Champsocephalus gunnari , более пелагичны и, похоже, избежали изоляции. [14]
Адаптация [ править ]
Южный океан - одно из самых экстремальных мест обитания на планете. Как и большинство других антарктических нототениоидов, ледяная рыба-черноперый производит антифризные гликопротеины в крови и других жидкостях организма. [15] Эти белки снижают температуру внутреннего замерзания, предотвращая кристаллизацию льда и, таким образом, позволяя рыбе выживать в воде при температуре ниже 0 ° C.
Кроме того, у рыб-льдов разработана специальная сердечно-сосудистая система, которая компенсирует нехватку гемоглобина и увеличивает доставку кислорода к тканям. [16] Поскольку в крови ледяной рыбы отсутствуют эритроциты, она менее вязкая и может легче течь по телу при низких температурах. [17] В результате количество энергии, расходуемой на транспортировку кислорода, уменьшается. [18]
Ледяная рыба также обладает увеличенным гипертрофированным сердцем, что позволяет животному перекачивать очень большие объемы крови с низким давлением и скоростью. Ударный объем сердца ледяной рыбы в 6-15 раз больше, чем у других костистых рыб, а объем крови в целом в 2-4 раза больше, чем у других костистых рыб. [19] Черная ледяная рыба также поддерживает очень высокую концентрацию митохондрий в клетках сердечной мышцы [20] и тонкую, сильно васкуляризованную кожу. [16] Все эти приспособления позволяют черноперой ледяной рыбе максимизировать доставку кислорода и выживать без гемоглобина. [16]
Диета [ править ]
Черноперые ледяные рыбы в основном едят более мелкую рыбу и криль , но иногда встречаются ракообразные в желудках. [21] Молодые ледяные рыбы, как правило, едят криль, а затем переключаются на ледяную рыбу-макрель, когда они вырастают (около 30 см). На основе данных, собранных в разных местах, исследователи определили, что ледяная рыба, вероятно, питается спорадически, потребляя большое количество рыбы и криля за раз, но через нерегулярные промежутки времени. [22] Отсутствие у них гемоглобина поддерживает такое поведение, поскольку импульсная активность позволяет им получать энергию анаэробно, снижая потребность в кислороде. Пока личинки и молодьболее активны в толще воды в поисках криля, взрослая ледяная рыба-черноперый обычно работает как хищник из засады, сидя на субстрате, пока добыча не проплывет мимо. [23]
Воспроизведение [ править ]
Черноперой ледяной рыбке требуется от 5 до 7 лет, чтобы достичь репродуктивного возраста, и она тратит много энергии, когда дело доходит до воспроизводства и воспитания. Самки обычно нерестят крупные, медленно развивающиеся зародыши до 5 мм в диаметре. [24] Однако большие яйца с желтком означают, что самки редко производят более 10 000 яиц за нерест. [25] Самцы роют неглубокие круглые углубления на морском дне и очищают окружающую территорию от мусора, чтобы самка могла нерестить свои яйца. Эмбрионы подвергаются высокому риску нападения хищников, потому что они демерсальные , поэтому самцы проводят месяцы между нерестом и вылуплением, яростно охраняя яйца. Это также делает самцов особенно уязвимыми перед траловым приловом.[24]
Нерест, по-видимому, следует широтной тенденции, причем нерест в основном происходит между осенью и зимой, но постепенно позже в самых южных популяциях. [26] Во время нереста ледяная рыбка имеет тенденцию мигрировать ближе к берегу. Самки ледяной рыбы-черноперых - нерестовые особи с определенной плодовитостью и, как правило, нерестятся ежегодно. [26] Однако, поскольку воспроизводство требует большого количества энергии, а ледяная рыба ограничена метаболически из-за недостатка гемоглобина, половозрелые самки могут пропустить сезон нереста, если пища была скудной или плохого качества. [26]Инкубационный период может длиться от 2 до 6 месяцев, в зависимости от географической широты (более южные регионы имеют более длительные инкубационные периоды). Личинки остаются пелагическими от 5 до 7 лет до созревания, относительно быстро вырастая примерно до 6-10 см в год. [27]
Угрозы [ править ]
Хотя черноперая ледяная рыба не вылавливается в коммерческих целях, ее часто вылавливают как прилов, когда рыбаки ловят ледяную рыбу скумбрии. [5] Даже если ледяную рыбу отбрасывают назад после поимки, у нее высокий уровень смертности из-за ее хрупкой структуры и уязвимости к стрессу. Кроме того, его бентическое поведение делает его более уязвимым для ловли в траловые сети. [5] В настоящее время исследователи работают над тем, чтобы понять, как можно создать охраняемые морские районы для этого вида и как лучше справиться с ними, чтобы уменьшить стресс и травмы. [28]
Еще одна серьезная угроза, с которой сталкивается черноперая ледяная рыба, - это изменение климата . Черноперая ледяная рыба может выжить только в очень узком температурном диапазоне. [10] Это частично связано с высоким содержанием растворенного кислорода в ледяной морской воде, в котором она нуждается из-за недостатка гемоглобина. Повышение температуры моря представляет серьезную угрозу для этого вида, и ученые изучают физиологию ледяной рыбы, чтобы увидеть, насколько серьезно изменение климата повлияет на этот вид, особенно на эмбриональной и личиночной стадиях. [29] [30]
Ссылки [ править ]
- ^ "Виды Chaenocephalus aceratus Lönnberg 1906" . FishWisePro . 1906 . Проверено 18 апреля 2020 года .
- ^ a b c Истман, Джозеф (1993). Биология антарктических рыб: эволюция в уникальной среде . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc.
- ^ Holeton, Джордж (30 сентября 1969). «Поглощение и циркуляция кислорода антарктической рыбой без гемоглобина (Chaenocephalus aceratus Lonnberg) по сравнению с тремя краснокровными антарктическими рыбами». Комп. Biochem. Physiol . 34 (2): 457–471. DOI : 10.1016 / 0010-406X (70) 90185-4 . PMID 5426570 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ a b c Кок, Карл (9 августа 2005 г.). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология . 28 (11): 862–895. DOI : 10.1007 / s00300-005-0019-Z . S2CID 12382710 .
- ^ a b c d e f Ле Франсуа, Натали; Шихан, Эйлин; Desvignes, Thomas; Белзил, Клод; Постелтуэйт, Джон; Дитрих II, Уильям (12 июля 2017 г.). «Характеристика и содержание диких маточных стад черноперой ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus (Lönnberg 1906) с архипелага Палмера (Южный океан) в целях разведения». Полярная биология . 40 (12): 2499–2516. DOI : 10.1007 / s00300-017-2161-9 . S2CID 27157380 .
- ^ Кок, Карл (9 августа 2005). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология . 28 (11): 862–895. DOI : 10.1007 / s00300-005-0019-Z . S2CID 12382710 .
- ^ a b Дитрих III, Уильям; Джонс, Кристофер; Ким, Стейси; Норт, Энтони; Тербер, Эндрю; Вакки, Марино (29 июля 2005 г.). «Гнездовое поведение ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus на острове Буветейя, Южный океан». Полярная биология . 28 (11): 828–832. DOI : 10.1007 / s00300-005-0010-8 . S2CID 38630559 .
- ^ a b Рид, Вт; Кларк, S; Коллинз, М; Бельчиер, М. (2007). «Распространение и экология Chaenocephalus aceratus (Channichthyidae) вокруг Южной Георгии и скал Шаг (Южный океан)». Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Температура поверхности - Наука NOAA о сфере ". Национальное управление океанических и атмосферных исследований . 2018.
- ^ a b Бирс, Дж. М. и Сиделл, Б. Д. (2011). «Термическая толерантность антарктических нототениоидных рыб коррелирует с уровнем циркулирующего гемоглобина» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 84 (4): 353–362. DOI : 10.1086 / 660191 . PMID 21743249 . S2CID 30043314 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Кларк, А (1990). «Температура и эволюция: охлаждение Южного океана и морская фауна Антарктики». Экосистемы Антарктики : 9–22. DOI : 10.1007 / 978-3-642-84074-6.
- ^ Рид, Вт; Кларк, S; Коллинз, М; Бельчиер, М. (2007). «Распространение и экология Chaenocephalus aceratus (Channichthyidae) вокруг Южной Георгии и скал Шаг (Южный океан)». Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Кок, Карл (9 августа 2005). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология . 28 (11): 862–895. DOI : 10.1007 / s00300-005-0019-Z . S2CID 12382710 .
- ^ Кок, Карл (9 августа 2005). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология . 28 (11): 862–895. DOI : 10.1007 / s00300-005-0019-Z . S2CID 12382710 .
- ^ Чен, L; и другие. (1997). «Эволюция гена гликопротеина антифриза из гена трипсиногена у антарктических нототениоидных рыб». PNAS. 94: 3811–3816.
- ^ a b c Сиделл, Брюс Д.; Кристин М. О'Брайен (15 мая 2006 г.). «Когда плохие вещи случаются с хорошей рыбой: потеря гемоглобина и экспрессия миоглобина у антарктических ледяных рыб». Журнал экспериментальной биологии . 209 (10): 1791–1802. DOI : 10,1242 / jeb.02091. ISSN 0022-0949. PMID 16651546.
- ^ Сиделл, Брюс D; Кристин М. О'Брайен (15 мая 2006 г.). «Когда плохие вещи случаются с хорошей рыбой: потеря гемоглобина и экспрессия миоглобина у антарктических ледяных рыб». Журнал экспериментальной биологии . 209 (10): 1791–1802. DOI : 10,1242 / jeb.02091. ISSN 0022-0949. PMID 16651546. Проверено 7 апреля 2012 г.
- ^ Джойс, W; и другие. (2019). «Адренергическая и аденозинергическая регуляция сердечно-сосудистой системы у антарктической ледяной рыбы: понимание центральных и периферических детерминант сердечного выброса» (PDF). Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 230 : 28–38. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2018.12.012.
- ^ Кок, Карл (9 августа 2005). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология . 28 (11): 862–895. DOI : 10.1007 / s00300-005-0019-Z . S2CID 12382710 .
- ^ Urschel, MR и О'Брайен, К. (2008). «Высокая плотность митохондрий в сердцах антарктических ледяных рыб поддерживается за счет увеличения размера митохондрий, а не за счет митохондриального биогенеза» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (Pt 16): 2638–2646. DOI : 10,1242 / jeb.018598 . PMID 18689417 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Дитрих III, Уильям; Джонс, Кристофер; Ким, Стейси; Норт, Энтони; Тербер, Эндрю; Вакки, Марино (29 июля 2005 г.). «Гнездовое поведение ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus на острове Буветёйя, Южный океан». Полярная биология . 28 (11): 828–832. DOI : 10.1007 / s00300-005-0010-8 . S2CID 38630559 .
- ^ Ле Франсуа, Натали; Шихан, Эйлин; Desvignes, Thomas; Белзил, Клод; Постелтуэйт, Джон; Дитрих II, Уильям (12 июля 2017 г.). «Характеристика и содержание диких маточных стад черноперой ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus (Lönnberg 1906) с архипелага Палмера (Южный океан) в целях разведения». Полярная биология . 40 (12): 2499–2516. DOI : 10.1007 / s00300-017-2161-9 . S2CID 27157380 .
- ^ Кок, Карл (9 августа 2005). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология . 28 (11): 862–895. DOI : 10.1007 / s00300-005-0019-Z . S2CID 12382710 .
- ^ а б Милителли, М; Macchi, G; Родригес, К. (11 апреля 2015 г.). «Зрелость и плодовитость Champsocephalus gunnari, Chaenocephalus aceratus и Pseudochaenichthys georgianus на островах Южная Георгия и Скалы Шаг» . Полярная наука . 9 (2): 258–266. Bibcode : 2015PolSc ... 9..258M . DOI : 10.1016 / j.polar.2015.03.004 .
- ^ Кок, Карл (9 августа 2005). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология . 28 (11): 862–895. DOI : 10.1007 / s00300-005-0019-Z . S2CID 12382710 .
- ^ а б в Милителли, М; Macchi, G; Родригес, К. (11 апреля 2015 г.). «Зрелость и плодовитость Champsocephalus gunnari, Chaenocephalus aceratus и Pseudochaenichthys georgianus на островах Южная Георгия и Скалы Шаг» . Полярная наука . 9 (2): 258–266. Bibcode : 2015PolSc ... 9..258M . DOI : 10.1016 / j.polar.2015.03.004 .
- ^ Кок, Карл (9 августа 2005). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология . 28 (11): 862–895. DOI : 10.1007 / s00300-005-0019-Z . S2CID 12382710 .
- ^ Ле Франсуа, Натали; Шихан, Эйлин; Desvignes, Thomas; Белзил, Клод; Постелтуэйт, Джон; Дитрих II, Уильям (12 июля 2017 г.). «Характеристика и содержание диких маточных стад черноперой ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus (Lönnberg 1906) с архипелага Палмера (Южный океан) в целях разведения». Полярная биология . 40 (12): 2499–2516. DOI : 10.1007 / s00300-017-2161-9 . S2CID 27157380 .
- ^ Ле Франсуа, Натали; Шихан, Эйлин; Desvignes, Thomas; Белзил, Клод; Постелтуэйт, Джон; Дитрих II, Уильям (12 июля 2017 г.). «Характеристика и содержание диких маточных стад черноперой ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus (Lönnberg 1906) с архипелага Палмера (Южный океан) в целях разведения». Полярная биология . 40 (12): 2499–2516. DOI : 10.1007 / s00300-017-2161-9 . S2CID 27157380 .
- ^ Somero, GN (2009). «Физиология изменения климата: как потенциал акклиматизации и генетической адаптации определит« победителей »и« проигравших » » . Журнал экспериментальной биологии . 213 (6): 912–920. DOI : 10,1242 / jeb.037473 . PMID 20190116 .