Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Воздушный пузырь» перенаправляется сюда. О технике спецэффектов см. Эффект воздушного пузыря .
Эта статья об органе, который есть у многих видов рыб. Чтобы узнать о математической форме, см. Рыбий пузырь .
Плавательный пузырь красноперки
Внутреннее расположение плавательного пузыря уклейки
S: передняя часть, S ': задняя часть воздушного пузыря
œ: пищевод; l: воздушный канал воздушной камеры

Плавательный пузырь , газ мочевого пузырь , рыбы пасть , или воздушный пузырь является внутренним газонаполненным органом , который способствует способностям многих костистых рыб (но не хрящевых рыб [1] ) , чтобы контролировать их плавучесть , и , таким образом , чтобы оставаться на свой токе глубина воды без необходимости тратить энергию на плавание. [2] Кроме того, дорсальное положение плавательного пузыря означает, что центр масс находится ниже центра объема , что позволяет ему действовать как стабилизирующий агент. Кроме того, плавательный пузырь функционирует какрезонирующая камера , чтобы производить или принимать звук.

Плавательный пузырь эволюционно гомологичен к легкихам . Чарльз Дарвин заметил это в «Происхождении видов» . [3] Дарвин предположил, что легкие у дышащих воздухом позвоночных произошли от более примитивного плавательного пузыря.

В эмбриональной стадии, некоторые виды, такие как redlip собачка , [4] снова потеряли плавательный пузырь, в основном обитатель дна , как в погоде рыба . Другие рыбы, такие как опа и помфрет, используют свои грудные плавники для плавания и уравновешивают вес головы, чтобы сохранять горизонтальное положение. Обычно обитающий на дне морской малин может использовать свои грудные плавники для подъема силы во время плавания.

Граница раздела газ / ткань на плавательном пузыре создает сильное отражение звука, который используется в сонарном оборудовании для поиска рыбы.

У хрящевых рыб , таких как акулы и скаты, плавательный пузырь отсутствует. Некоторые из них могут контролировать свою глубину только плаванием (используя динамический подъемник ); другие хранят жиры или масла с плотностью меньше плотности морской воды для получения нейтральной или близкой к нейтральной плавучести, которая не меняется с глубиной.

Структура и функции [ править ]

Плавательный пузырь костистой (костистой) рыбы
Как газ закачивается в плавательный пузырь с помощью противотока .

Плавательный пузырь обычно состоит из двух наполненных газом мешочков, расположенных в спинной части рыбы, хотя у некоторых примитивных видов есть только один мешок. У него гибкие стенки, которые сжимаются или расширяются в зависимости от давления окружающей среды . Стенки мочевого пузыря содержат очень мало кровеносных сосудов и выстланы кристаллами гуанина , которые делают их непроницаемыми для газов. Регулируя орган давления газа с помощью газового сальника или овального окна, рыба может получить нейтральную плавучесть и подниматься и опускаться на большой диапазон глубин. Благодаря спинному положению придает рыбе боковую устойчивость.

В физостомических плавательных пузырях сохраняется связь между плавательным пузырем и кишечником , пневматическим каналом, что позволяет рыбе наполнять плавательный пузырь, «глотая» воздух. Аналогичным образом можно удалить лишний газ.

У более производных разновидностей рыб ( Physoclisti ) потеряна связь с пищеварительным трактом. На ранних этапах жизни эти рыбы должны подняться на поверхность, чтобы наполнить свой плавательный пузырь; на более поздних стадиях пневматический канал исчезает, и газовый сальник должен вводить газ (обычно кислород ) в мочевой пузырь для увеличения его объема и, таким образом, увеличения плавучести . Чтобы ввести газ в мочевой пузырь, газовая железа выделяет молочную кислоту и производит двуокись углерода . Возникающая в результате кислотность приводит к тому, что гемоглобин крови теряет кислород ( эффект корня ), который затем диффундирует.частично в плавательный пузырь. Кровь, текущая обратно к телу, сначала попадает в ретемирабиль, где практически весь избыток углекислого газа и кислорода, производимый в газовой железе, диффундирует обратно в артерии, снабжающие газовую железу. Таким образом, может быть получено очень высокое давление газа кислорода, которое может даже объяснить присутствие газа в плавательных пузырях глубоководной рыбы, такой как угорь , что требует давления в сотни бар . [5] В другом месте, в аналогичной структуре, известной как овальное окно , мочевой пузырь контактирует с кровью, и кислород может снова диффундировать обратно. Вместе с кислородом высаливаются и другие газы [ требуется пояснение ]в плавательном пузыре, что также объясняет высокое давление других газов. [6]

Комбинация газов в мочевом пузыре различна. У мелководных рыб это соотношение близко к атмосферному , в то время как глубоководные рыбы, как правило, имеют более высокий процент кислорода. Например, у угря Synaphobranchus обнаружено 75,1% кислорода, 20,5% азота , 3,1% углекислого газа и 0,4% аргона в плавательном пузыре.

У плавательных пузырей Physoclist есть один важный недостаток: они не позволяют быстро подниматься, так как мочевой пузырь лопнет. Физостомы могут « отрыгивать » газом, хотя это усложняет процесс повторного погружения.

Плавательный пузырь у некоторых видов, в основном пресноводных рыб ( сазан , сом , боуфин ), соединен с внутренним ухом рыб. Они соединены между собой четырьмя костьми , называемых веберовскими косточками от веберовского аппарата . Эти кости могут нести вибрации к мешочку и лагенам (анатомия) . Они подходят для обнаружения звука и вибрации из-за своей низкой плотности по сравнению с плотностью тканей тела рыбы. Это увеличивает возможность обнаружения звука. [7] Плавательный пузырь может излучать давление звука, которое помогает повысить его чувствительность и расширить слух. У некоторых глубоководных рыб, таких какAntimora , плавательный пузырь, также может быть соединен с желтым пятном мешочка, чтобы внутреннее ухо получало ощущение звукового давления. [8] У краснобрюхих пираний плавательный пузырь может играть важную роль в производстве звука как резонатор. Звуки, создаваемые пираньями, производятся за счет быстрых сокращений звуковых мышц и связаны с плавательным пузырем. [9]

Считается , что костистым водам не хватает ощущения абсолютного гидростатического давления, которое можно было бы использовать для определения абсолютной глубины. [10] Однако было высказано предположение, что костистые кости могут определять свою глубину, ощущая скорость изменения объема плавательного пузыря. [11]

Эволюция [ править ]

Двоякодышащая Западная Африка обладает гомологичным легким плавать пузыри
Иллюстрация плавательного пузыря у рыб ... ясно показывает нам очень важный факт, что орган, изначально созданный для одной цели, а именно для плавания, может быть преобразован в орган для совершенно другой цели, а именно для дыхания. Плавательный пузырь также используется как аксессуар для слуховых органов некоторых рыб. Все физиологи признают, что плавательный пузырь гомологичен или «идеально подобен» по положению и строению с легкими высших позвоночных.животные: следовательно, нет оснований сомневаться в том, что плавательный пузырь действительно превратился в легкие или орган, используемый исключительно для дыхания. Согласно этой точке зрения, можно сделать вывод, что все позвоночные животные с настоящими легкими произошли обычным поколением от древнего и неизвестного прототипа, который был снабжен плавучим аппаратом или плавательным пузырем.

Чарльз Дарвин , 1859 г. [3]

Плавательные пузыри эволюционно тесно связаны (т. Е. Гомологичны ) с легкими . Традиционная мудрость долгое время считала, что первые легкие, простые мешочки, связанные с кишечником, которые позволяли организму глотать воздух в условиях недостатка кислорода, превратились в легкие современных наземных позвоночных и некоторых рыб (например, двоякодышащих рыб , гар и бичир ). и в плавательный пузырь лучеплавниковой рыбы. В 1997 году Фармер предположил, что легкие эволюционировали, чтобы снабжать сердце кислородом. У рыб кровь циркулирует от жабр к скелетным мышцам и только потом к сердцу. Во время интенсивных упражнений кислород в крови используется скелетными мышцами до того, как кровь достигает сердца. Примитивные легкие давали преимущество, снабжая сердце насыщенной кислородом кровью через сердечный шунт. Эта теория надежно подтверждается летописью окаменелостей, экологией существующих дышащих воздухом рыб и физиологией современных рыб. [12] В эмбриональномлегкие и плавательный пузырь развиваются как выход из кишечника; в случае плавательных пузырей эта связь с кишечником продолжает существовать как пневматический канал у более «примитивных» лучеплавниковых рыб и теряется в некоторых из более развитых отрядов костистых рыб. Нет животных, у которых есть и легкие, и плавательный пузырь.

Хрящевые рыбы (например, акулы и скаты) откололась от других рыб около 420 миллионов лет назад, и не хватают как легкие и плавать пузыри, предполагая , что эти структуры развивались после этого раскола. [12] Соответственно, у этих рыб есть как гетероцеркальные, так и жесткие, похожие на крылья грудные плавники, которые обеспечивают необходимую подъемную силу, необходимую из-за отсутствия плавательных пузырей. Костистые рыбы с плавательными пузырями обладают нейтральной плавучестью и не нуждаются в этом подъеме. [13]

Отражательная способность сонара [ править ]

Плавательный пузырь рыбы может сильно отражать звук соответствующей частоты. Сильное отражение происходит, если частота настроена на резонанс объема плавательного пузыря. Это можно рассчитать, зная ряд свойств рыбы, в частности, объем плавательного пузыря, хотя общепринятый метод [14] требует поправочных коэффициентов для газоносного зоопланктона, где радиус плавательного пузыря равен менее примерно 0,05 мкм. [15] Это важно, поскольку рассеяние сонара используется для оценки биомассы коммерчески и экологически важных видов рыб.

Слой глубокого рассеивания [ править ]

Основная статья: Глубокий рассеивающий слой
Большинство мезопелагических рыб представляют собой небольшие питатели-фильтры, которые всплывают ночью, используя свой плавательный пузырь для кормления в богатых питательными веществами водах эпипелагиали . Днем они возвращаются в темные, холодные, бедные кислородом воды мезопелагической зоны, где они относительно защищены от хищников. Фонарь составляет до 65 процентов всей биомассы глубоководной рыбы и в значительной степени ответственен за глубокий рассеивающий слой мирового океана.

Операторы гидролокатора, использующие недавно разработанную технологию гидролокатора во время Второй мировой войны, были озадачены тем, что казалось ложным морским дном глубиной 300–500 метров днем ​​и менее глубоким ночью. Оказалось, что это произошло из-за миллионов морских организмов, в первую очередь мелких мезопелагических рыб, плавательные пузыри которых отражают сонар. В сумерках эти организмы мигрируют на мелководье, чтобы питаться планктоном. Слой глубже, когда нет луны, и может стать мельче, когда облака закрывают луну. [16]

Большинство мезопелагических рыб совершают ежедневные вертикальные миграции , перемещаясь ночью в эпипелагиали, часто следуя аналогичным миграциям зоопланктона и возвращаясь в глубину в целях безопасности в течение дня. [17] [18] Эти вертикальные миграции часто происходят на большие вертикальные расстояния и осуществляются с помощью плавательного пузыря. Плавательный пузырь надувается, когда рыба хочет подняться вверх, и, учитывая высокое давление в мезоплегической зоне, это требует значительных затрат энергии. По мере того, как рыба поднимается, давление в плавательном пузыре должно регулироваться, чтобы он не лопнул. Когда рыба хочет вернуться на глубину, плавательный пузырь сдувается. [19] Некоторые мезопелагические рыбы совершают ежедневные миграции через термоклин., где температура изменяется от 10 до 20 ° C, что демонстрирует значительную устойчивость к изменению температуры.

Отбор проб путем глубоководного траления показывает, что на долю фонарика приходится до 65% всей биомассы глубоководных рыб . [20] Действительно, фонарики являются одними из наиболее широко распространенных, густонаселенных и разнообразных из всех позвоночных , играя важную экологическую роль в качестве добычи для более крупных организмов. По оценкам, глобальная биомасса лосося составляет 550–660 миллионов метрических тонн , что в несколько раз превышает улов всего мирового рыболовства. Фонарь также составляет большую часть биомассы, ответственной за глубокий рассеивающий слой мирового океана. Сонаротражается от миллионов плавательных пузырей рыбок, создавая впечатление ложного дна. [21]

Человеческое использование [ править ]

В некоторых азиатских культурах плавательный пузырь некоторых крупных рыб считается деликатесом. В Китае они известны как рыбья пасть , 花 膠 / 鱼鳔, [22] и подаются в супах или тушеных блюдах.

Цена тщеславия исчезающего вида пасти стоит за неминуемым исчезновением ваквиты , самого маленького вида дельфинов в мире. Найденная только в Мексиканском Калифорнийском заливе , некогда многочисленная вакита сейчас находится под угрозой исчезновения. [23] Ваквита умирает в жаберных сетях [24], установленных для ловли тотоаба (крупнейшего в мире барабанщика ). На Тотоабу охотятся до исчезновения из-за его пасти, которую можно продать по 10 000 долларов за килограмм.

Плавательные пузыри также используются в пищевой промышленности как источник коллагена. Из них можно сделать прочный, водостойкий клей или использовать для изготовления стекла для осветления пива . [25] Раньше из них делали презервативы . [26]

Заболевание плавательного пузыря [ править ]

Заболевание плавательного пузыря - распространенное заболевание у аквариумных рыбок . Рыба с расстройством плавательного пузыря может плавать носом вниз хвостом вверх, всплывать наверх или опускаться на дно аквариума. [27]

Риск травмы [ править ]

Многие виды антропогенной деятельности, такие как забивание свай или даже сейсмические волны, могут создавать звуковые волны высокой интенсивности, которые наносят определенный ущерб рыбам, у которых есть газовый пузырь. Physostomes могут выпускать воздух, чтобы уменьшить напряжение в газовом пузыре, которое может вызвать внутренние повреждения других жизненно важных органов, в то время как Physoclisti не может вытеснять воздух достаточно быстро, что затрудняет предотвращение серьезных травм. [28] Некоторые из наиболее часто встречающихся травм включали разрыв газового пузыря и почечное кровотечение . В основном это влияет на общее состояние здоровья рыб и не влияет на их смертность. [28]Исследователи использовали заполненную жидкостью с контролируемым импедансом высокой интенсивности (HICI-FT), волновую трубку из нержавеющей стали с электромагнитным встряхивателем. Он имитирует звуковые волны высокой энергии в условиях плоской волны в дальней зоне в воде. [29] [30]

Подобные структуры у других организмов [ править ]

У сифонофоров есть специальный плавательный пузырь, который позволяет медузоподобным колониям плавать по поверхности воды, а их щупальца движутся вниз. Этот орган не имеет отношения к таковому у рыбы. [31]

Галерея [ править ]

  • Дисплей плавательного пузыря в торговом центре Малакки

  • Суп из рыбьей пасти

  • Заболевание плавательного пузыря привело к тому, что самка золотой рыбки рюкина плавает вверх ногами

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Подробнее о морфологии" . www.ucmp.berkeley.edu .
  2. ^ "Рыба". Энциклопедия Microsoft Encarta Deluxe 1999 . Microsoft. 1999 г.
  3. ^ a b Дарвин, Чарльз (1859) Происхождение видов, стр. 190, перепечатано в 1872 году Д. Эпплтоном.
  4. ^ Nursall, JR (1989). «Плавучесть обеспечивают липиды личиночных морских собачек Ophioblennius atlanticus». Копея . 1989 (3): 614–621. DOI : 10.2307 / 1445488 . JSTOR 1445488 . 
  5. ^ Pelster B (декабрь 2001). «Генерация гипербарического кислородного напряжения у рыб» . Новости Physiol. Sci . 16 (6): 287–91. DOI : 10.1152 / Physiologyonline.2001.16.6.287 . PMID 11719607 . S2CID 11198182 .  
  6. ^ «Секреция азота в плавательный пузырь рыб. II. Молекулярный механизм. Выделение благородных газов» . Biolbull.org. 1981-12-01 . Проверено 24 июня 2013 .
  7. ^ Kardong, Кеннет (2011-02-16). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . Нью-Йорк: McGraw-Hill Education. п. 701. ISBN. 9780073524238.
  8. ^ Дэн, Сяохун; Вагнер, Ханс-Иоахим; Поппер, Артур Н. (01.01.2011). «Внутреннее ухо и его соединение с плавательным пузырем у глубоководной рыбы Antimora rostrata (Teleostei: Moridae)» . Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 58 (1): 27–37. Bibcode : 2011DSRI ... 58 ... 27D . DOI : 10.1016 / j.dsr.2010.11.001 . PMC 3082141 . PMID 21532967 .  
  9. ^ Онуки, А; Ohmori Y .; Сомия Х. (январь 2006 г.). «Иннервация спинномозгового нерва к звуковой мышце и звуковому двигательному ядру у красной пираньи, Pygocentrus nattereri (Characiformes, Ostariophysi)». Мозг, поведение и эволюция . 67 (2): 11–122. DOI : 10.1159 / 000089185 . PMID 16254416 . S2CID 7395840 .  
  10. ^ Bone, Q .; Мур, Ричард Х. (2008). Биология рыб (3-е, тщательное обновление и ред.). Тейлор и Фрэнсис. ISBN 9780415375627.
  11. ^ Тейлор, Грэм К .; Холбрук, Роберт Иэн; де Перера, Тереза ​​Берт (6 сентября 2010 г.). «Частичная скорость изменения объема плавательного пузыря надежно связана с абсолютной глубиной при вертикальных перемещениях костистых рыб» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 7 (50): 1379–1382. DOI : 10,1098 / rsif.2009.0522 . PMC 2894882 . PMID 20190038 .  
  12. ^ a b Фермер, Коллин (1997). «Развивались ли легкие и внутрисердечный шунт, чтобы насыщать кислородом сердце у позвоночных» (PDF) . Палеобиология . 23 (3): 358–372. DOI : 10.1017 / S0094837300019734 .
  13. ^ Кардонг, К.В. (1998) Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция, 2-е издание, иллюстрированное, переработанное. Опубликовано WCB / McGraw-Hill, стр. 12 ISBN 0-697-28654-1 
  14. ^ Любовь RH (1978). «Резонансное акустическое рассеяние рыб с плавательным пузырем». J. Acoust. Soc. Am . 64 (2): 571–580. Bibcode : 1978ASAJ ... 64..571L . DOI : 10.1121 / 1.382009 .
  15. ^ Байк К. (2013). "Комментарий к" Резонансному акустическому рассеянию рыб, несущих плавательный пузырь "[J. Acoust. Soc. Am. 64, 571–580 (1978)] (L)». J. Acoust. Soc. Am . 133 (1): 5–8. Bibcode : 2013ASAJ..133 .... 5B . DOI : 10.1121 / 1.4770261 . PMID 23297876 . 
  16. ^ Райан П. «Глубоководные существа: мезопелагическая зона» Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 21 сентября 2007 г.
  17. ^ Мойл, Питер Б .; Чех, Джозеф Дж. (2004). Рыбы: введение в ихтиологию (5-е изд.). Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Пирсон / Прентис-Холл. п. 585. ISBN 9780131008472.
  18. ^ Кость, Квентин; Мур, Ричард Х. (2008). «Глава 2.3. Морские среды обитания. Мезопелагические рыбы». Биология рыб (3-е изд.). Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис. п. 38. ISBN 9780203885222.
  19. ^ Дуглас, EL; Фридл, Вашингтон; Пиквелл, GV (1976). «Рыбы в зонах минимума кислорода: характеристики оксигенации крови» . Наука . 191 (4230): 957–959. Bibcode : 1976Sci ... 191..957D . DOI : 10.1126 / science.1251208 . PMID 1251208 . 
  20. ^ Халли, П. Александр (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. С. 127–128. ISBN 978-0-12-547665-2.
  21. ^ Р. Корнехо; Р. Коппельманн и Т. Саттон. «Разнообразие глубоководных рыб и экология в пограничном слое бентоса» .
  22. ^ Тереза ​​М. (2009) Традиция супа: ароматы из дельты реки Чжуцзян в Китае, страница 70, North Atlantic Books. ISBN 9781556437656 . 
  23. ^ Рохас-Брий, Л. и Тейлор, BL (2017). «Вакита ( Phocoena sinus )» . Красный список исчезающих видов МСОП . 2017 : e.T39369A10185838. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.2017-2.RLTS.T17028A50370296.en .{{cite iucn}}: error: | doi = / | page = mismatch ( помощь )
  24. ^ « ' Вымирание неизбежно': выпущен новый отчет от группы восстановления Вакиты (CIRVA)» . МСОП SSC - Группа специалистов по китообразным . 2016-06-06 . Проверено 25 января 2017 .
  25. ^ Мост, TW (1905) [1] "Естественная история Isinglass"
  26. ^ Хаксли, Джулиан (1957). «Материал ранних противозачаточных средств» . Британский медицинский журнал . 1 (5018): 581–582. DOI : 10.1136 / bmj.1.5018.581-б . PMC 1974678 . 
  27. ^ Джонсон, Эрик Л. и Ричард Э. Хесс (2006) Необычная золотая рыбка: полное руководство по уходу и сбору , Weatherhill, Shambhala Publications, Inc. ISBN 0-8348-0448-4 
  28. ^ а б Halvorsen, Мишель Б .; Каспер, Брэндон М .; Мэтьюз, Фрейзер; Карлсон, Томас Дж .; Поппер, Артур Н. (2012-12-07). «Влияние звуков забивания свай на озерного осетра, нильскую тилапию и хогчокер» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1748): 4705–4714. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1544 . ISSN 0962-8452 . PMC 3497083 . PMID 23055066 .   
  29. ^ Halvorsen, Мишель Б .; Каспер, Брэндон М .; Вудли, Криста М .; Карлсон, Томас Дж .; Поппер, Артур Н. (20.06.2012). "Порог для начала травмы у чавычи лосося от воздействия импульсных звуков забивания свай" . PLOS ONE . 7 (6): e38968. Bibcode : 2012PLoSO ... 738968H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0038968 . ISSN 1932-6203 . PMC 3380060 . PMID 22745695 .   
  30. ^ Поппер, Артур N .; Хокинс, Энтони (26 января 2012). Влияние шума на водную жизнь . Springer Science & Business Media. ISBN 9781441973115.
  31. ^ Кларк, ИП; CE Lane (1961). «Состав поплавковых газов Physalia Physalis». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 107 (3): 673–674. DOI : 10.3181 / 00379727-107-26724 . PMID 13693830 . S2CID 2687386 .  

Дальнейшие ссылки [ править ]

  • Бонд, Карл Э. (1996) Биология рыб , 2-е изд., Сондерс, стр. 283–290.
  • Пелстер, Бернд (1997) «Плавучесть на глубине» В: WS Hoar, DJ Randall и AP Farrell (Eds) Deep-Sea Fishes , страницы 195–237, Academic Press. ISBN 9780080585406 .