Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Костистые рыбы / т ɛ л я ɒ ы т я / ( греческое : Teleios «полный» + остеон «кость»), члены которого известны как костистые рыбы / т ɛ л я ɒ с т ы / , на сегодняшний день является самый крупный инфракласс в классе Actinopterygii , лучеплавниковых рыб, [a] содержащий 96% всех существующих видов рыб . Клеосты делятся на около 40заказов и 448 семей . Описано более 26000 видов . Костистые рыбки варьируются от гигантских морских рыб размером 7,6 м (25 футов) и более и океанических солнечных рыб весом более 2 т (2,0 длинных тонны; 2,2 коротких тонны) до крошечных самцов удильщиков Photocorynus spiniceps , длина которых составляет всего 6,2 мм (0,24 дюйма). Включая не только рыбу в форме торпеды, созданную для скорости, костистые кости могут быть сплющенными по вертикали или горизонтали, иметь удлиненные цилиндры или принимать особые формы, как у удильщиков и морских коньков .

Отличие костистых рыб от других костистых рыб заключается в основном в их челюстных костях; Костистые кости имеют подвижную предчелюстную кость и соответствующие модификации мускулатуры челюсти, которые позволяют им выдвигать челюсти наружу изо рта . Это большое преимущество, позволяющее им схватить добычу и затянуть ее в пасть . При более развитых костистых костях увеличенная предчелюстная кость является основной костью, несущей зуб, а верхняя челюсть, которая прикреплена к нижней челюсти, действует как рычаг, толкая и толкая предчелюстную кость при открытии и закрытии рта. Другие кости, расположенные дальше во рту, служат для измельчения и проглатывания пищи. Еще одно отличие состоит в том, что верхняя и нижняя долихвостовой (хвостовой) плавник примерно одинакового размера. В позвоночнике заканчивается на хвостовом стебле , отличающий эту группу от других рыб , в которой позвоночник проходит в верхние доли хвостового плавника.

Костистые люди приняли ряд репродуктивных стратегий . Большинство из них используют внешнее оплодотворение: самка откладывает кладку яиц, самец оплодотворяет их, и личинки развиваются без дальнейшего участия родителей. Изрядная доля костистых насекомых - последовательные гермафродиты , начинающие жизнь как самки и переходящие на определенном этапе в самцов, при этом некоторые виды обращают этот процесс вспять. Небольшой процент костистых особей являются живородящими, а некоторые обеспечивают родительскую заботу, обычно самцы охраняют гнездо и обмахивают икру веером, чтобы они хорошо насыщались кислородом.

Клеосты экономически важны для людей, как показывает их изображение в искусстве на протяжении веков. Рыбная промышленность собирает их в пищу, и рыболовы пытаются захватить их для спорта . Некоторые виды выращиваются в коммерческих целях, и этот метод производства, вероятно, будет приобретать все большее значение в будущем. Другие содержатся в аквариумах или используются в исследованиях, особенно в области генетики и биологии развития .

Анатомия [ править ]

Анатомия черепа и челюсти

Отличительными чертами костистых костей являются подвижная предчелюстная кость , удлиненные нервные дуги на конце хвостового плавника и непарные базибранхиальные зубные пластинки. [4] Предчелюстная кость не прикреплена к нейрокранию (черепной коробке); он играет роль в выпячивании рта и создании круглого отверстия. Это снижает давление во рту, засасывая добычу внутрь. Затем нижняя челюсть и верхняя челюсть отводятся назад, чтобы закрыть рот, и рыба может схватить добычу.. Напротив, простое закрытие челюстей может привести к выталкиванию пищи изо рта. У более продвинутых костистых зубов передняя челюсть увеличена и имеет зубы, а верхняя челюсть беззубая. Функция верхней челюсти заключается в продвижении вперед и предчелюстной кости, и нижней челюсти. Чтобы открыть рот, приводящая мышца оттягивает верхнюю часть верхней челюсти, толкая нижнюю челюсть вперед. Кроме того, верхняя челюсть слегка вращается, что продвигает вперед костный отросток, который сцепляется с предчелюстной костью. [5]

Хвостовой скелет с симметричным ( гомоцеркальным ) хвостом

В глоточных челюстях костистых рыб, второй набор челюстей , содержащихся в горле, состоит из пяти жаберных дуг , петель из кости , которые поддерживают жабры . Первые три дуги включают одну базибранхиальную, окруженную двумя гипожаберными, цератобранхиальными, наджаберными и фарингобранхиальными. Срединное базибранхиальное крыло прикрыто зубной пластиной. Четвертая дуга состоит из пар цератожаберных и наджаберных, а иногда дополнительно из нескольких фарингобранхиальных и базибранхиальных. Основание нижней глоточной челюсти образовано пятыми цератожаберными жаберными клетками, в то время как второй, третий и четвертый глоточные челюсти образуют основание верхней. В более базальномкостистые челюсти глоточные челюсти состоят из хорошо разделенных тонких частей, которые прикрепляются к нейрокранию, грудному поясу и подъязычной перекладине . Их функция ограничивается простой транспортировкой пищи, и они в основном полагаются на деятельность нижней челюсти глотки. У более развитых костистых челюстей челюсти более мощные, левый и правый цератожаберные челюсти сливаются в одну нижнюю челюсть; фарингобранхиальные мышцы сливаются, образуя большую верхнюю челюсть, которая сочленяется с нейрокранием. Они также разработали мышцу, которая позволяет глоточным челюстям не только транспортировать пищу, но и измельчать ее. [6]

Хвостовой плавник гомоцеркальный , то есть верхняя и нижняя доли примерно равны по размеру. Позвоночник заканчивается на хвостовом стебле, у основания хвостового плавника, что отличает эту группу от тех, в которых позвоночник заходит в верхнюю долю хвостового плавника, как у большинства рыб палеозоя (541–252 миллиона лет назад). Нервные дуги удлинены, образуя уроневральные нервы, которые обеспечивают поддержку этой верхней доли. [5] Кроме того, гипуральные кости, кости, которые образуют уплощенную пластину на заднем конце позвоночного столба, увеличены, обеспечивая дополнительную поддержку хвостового плавника. [7]

В целом костистые рыбки имеют тенденцию быть более быстрыми и гибкими, чем более базальные костные рыбы. Их скелетная структура стала более легкой. В то время как костистые кости хорошо кальцинированные , они построены из леса распорок, а не плотная губчатая кости из holostean рыбы. Кроме того, нижняя челюсть костистого кости уменьшена всего до трех костей; зубные кости , то угловая кость и суставная кость . [8]

Эволюция и филогения [ править ]

Внешние отношения [ править ]

Костистые кости впервые были выделены в отдельную группу немецким ихтиологом Иоганнесом Петером Мюллером в 1844 году. [9] Название происходит от греческого teleios , «полный» + остеон , «кость». [10] Мюллер основывал эту классификацию на определенных характеристиках мягких тканей, что могло бы оказаться проблематичным, поскольку не принимало во внимание отличительные особенности ископаемых костистых отложений. В 1966 году Гринвуд и др. дала более солидную классификацию. [9] [11] Самые древние окаменелости костистых рыб относятся к позднему триасу , они произошли от рыб, родственных плавникам из клады Holostei. ВовремяМезозой и кайнозой они разнообразили, и в результате 96 процентов всех известных видов рыб - костистые. В кладограмме показывает отношение костистых рыб к другому костистых рыб, [12] и в наземных позвоночных ( тетрапод ) , которые развились от связанной группы рыб. [13] [14] Приблизительные даты взяты из Near et al., 2012. [12]

Внутренние отношения [ править ]

Филогения костистых зубов была предметом долгих дебатов, без единого мнения ни об их филогении, ни о времени появления основных групп до применения современного кладистического анализа на основе ДНК . Near et al. (2012) исследовали филогению и время дивергенции каждой основной линии, анализируя последовательности ДНК 9 несвязанных генов у 232 видов. Они получили хорошо разрешенные филогении с сильной поддержкой узлов (так что показанный паттерн ветвления, вероятно, будет правильным). Они откалибровали (установили фактические значения) время ветвления в этом дереве на основе 36 надежных измерений абсолютного времени из летописи окаменелостей. [12] Костистые кости делятся на основные клады, показанные на кладограмме, [15]с датами, согласно Near et al. [12]

Эволюционные тенденции [ править ]

Aspidorhynchus acustirostris , ранняя костистая рыба из средней юры , родственная луковичному плавнику.

Первые ископаемые , присваиваемые эту разнообразной группа появляются в раннем триасе , [16] , после чего накопленного костистых рыб нового тела формирует преимущественно постепенно в течение первых 150 миллионов лет их эволюции [16] ( раннетриасовая через раннее мела ).

Самые базальные из ныне живущих костистых - это Elopomorpha (угри и союзники) и Osteoglossomorpha ( рыбы- слоны и их союзники). Существует 800 видов элопоморфов. У них есть тонкие листообразные личинки, известные как лептоцефалы , приспособленные к морской среде. У элопоморфов у угрей удлиненное тело с утраченными тазовыми поясами и ребрами, а также сросшиеся элементы в верхней челюсти. 200 видов остеоглоссоморфов определяются костным элементом на языке. За этим элементом находится базибранхиальный элемент, и обе структуры имеют большие зубы, которые соединены с зубами парасфеноида в небе. Клады Otocephala включает Clupeiformes (сельдь) и Ostariophysi(карпы, сомы и союзники). Clupeiformes состоит из 350 ныне живущих видов сельдевых и сельдевых рыб. Эта группа отличается необычным брюшным щитком и другим расположением гипуральных лопаток. У большинства видов плавательный пузырь простирается до мозга и играет роль в слухе. Ostariophysi, в состав которой входит большинство пресноводных рыб, включает виды, которые развили некоторые уникальные приспособления. [5] Один из них - это веберовский аппарат , структура костей (веберовские косточки), соединяющая плавательный пузырь с внутренним ухом. Это улучшает их слух, поскольку звуковые волны заставляют мочевой пузырь вибрировать, а кости переносят колебания во внутреннее ухо. У них также есть химическая сигнализация.; когда рыба ранена, предупреждающее вещество попадает в воду, вызывая тревогу у находящихся поблизости рыб. [17]

Большинство видов костистых принадлежат к кладе Euteleostei , которая состоит из 17 419 видов, относящихся к 2 935 родам и 346 семействам. Общие черты эвтелеостов включают сходство в эмбриональном развитии костных или хрящевых структур, расположенных между головой и спинным плавником (надраневральные кости), вырост на стегуральной кости (кости, расположенной рядом с нервными дугами хвоста) и каудальной медиане. хрящи располагаются между гипуралами каудального основания. Большинство эвтелеостов входят в кладу Neoteleostei . Производным признаком неотелеостов является мышца, которая контролирует глоточные челюсти, давая им роль в измельчении пищи. В пределах неотелеостов члены Acanthopterygiiимеют спинной плавник с колючками, который находится перед спинным плавником с мягкими лучами. [18] Этот плавник помогает обеспечить толчок при передвижении [19], а также может играть роль в защите. У акантоморфов развиты колючие ктеноидные чешуи (в отличие от циклоидных чешуек других групп), предчелюстная кость с зубьями и большая приспособленность к высокоскоростному плаванию. [5]

Жировой плавник , который присутствует в более чем 6000 видов костистых рыб, часто мысль эволюционировали раз в родословной и было потеряно несколько раз из - за своей ограниченной функции. Исследование 2014 года ставит под сомнение эту идею и предполагает, что жировой плавник является примером конвергентной эволюции . У Characiformes жировой плавник развивается из выроста после сокращения складки личиночного плавника, в то время как у Salmoniformes плавник является остатком складки. [20]

Разнообразие [ править ]

Хищная костистость: режущие плоть зубы пираньи ( Serrasalmidae )

Есть более 26000 видов костистых рыб, в около 40 заказов и 448 семей , [21] , составляющие 96% всех существующих видов рыб . [22] Приблизительно 12 000 из 26 000 видов обитают в пресноводных средах обитания. [23] Костистые насекомые встречаются почти в любой водной среде и развили специализацию, чтобы питаться различными способами, такими как плотоядные, травоядные, фильтраторы и паразиты . [24] Самая длинная костистая рыба - это гигантская рыба-веслора , ее высота составляет 7,6 м (25 футов) и более, [25] но она затмевается вымершими.Лидсихтис , одна особь которого имеет длину 27,6 м (91 фут). [26] Самой тяжелой костистью считается океаническая солнечная рыба , при этом особь, высаженная на берег в 2003 году, имеет оценочный вес 2,3 т (2,3 длинных тонны; 2,5 коротких тонны), [27] в то время как самая маленькая полностью зрелая особь - самец удильщика. Photocorynus spiniceps может иметь размер всего 6,2 мм (0,24 дюйма), хотя самка размером 50 мм (2 дюйма) намного больше. [25] стаут infantfish является самым маленьким и легкимвзрослых рыб и на самом деле самый маленький позвоночный в мире; Самка имеет размер 8,4 мм (0,33 дюйма), а самец - всего 7 мм (0,28 дюйма). [28]

Редкий гигантский весельник ( Regalecus glesne ) длиной 7 метров, пойманный в 1996 году.

Рыбы в открытой воде обычно имеют обтекаемую форму, как торпеды, чтобы минимизировать турбулентность при движении по воде. Рифовые рыбы живут в сложном, относительно ограниченном подводном ландшафте, и для них маневренность важнее скорости, и многие из них развили тела, которые оптимизируют их способность метаться и менять направление. Многие имеют сжатые с боков тела (сплющенные из стороны в сторону), позволяющие им вписываться в трещины и плавать через узкие щели; некоторые используют грудные плавники для передвижения, а другие качают спинными и анальными плавниками. [29] У некоторых рыб для маскировки выросли дермальные (кожные) придатки ; колючая кожа куртка почти незаметна среди водорослей она напоминает арыба-скорпион с кисточкой незримо прячется на морском дне, готовясь устроить засаду на добычу . У некоторых, таких как рыба-бабочка, есть пятна на глазах, чтобы напугать или обмануть, в то время как у других, таких как крылатка, есть апосематическая окраска, чтобы предупредить, что они токсичны или имеют ядовитые шипы. [30]

Камбала - это демерсальная рыба ( рыба, питающаяся донным питанием), которая демонстрирует большую степень асимметрии, чем любые другие позвоночные. Личинки сначала двусторонне симметричны, но в ходе своего развития они претерпевают метаморфоз: один глаз мигрирует на другую сторону головы, и одновременно они начинают плавать на боку. Это имеет то преимущество, что, когда они лежат на морском дне, оба глаза находятся сверху, что дает им широкое поле зрения. Верхняя сторона обычно в крапинках для маскировки, а нижняя сторона бледная. [31]

Зимой камбала асимметрична, с обоими глазами , лежа на одной стороне головы.
Комменсальная рыба: ремора держится за своего хозяина с помощью присоского органа (деталь врезки)

Некоторые костистые паразиты. Передние спинные плавники ремора превратились в большие присоски, которыми они цепляются за животное-хозяина, такое как кит , морская черепаха , акула или скат , но это, вероятно, скорее комменсальное , чем паразитическое расположение, потому что и ремора, и хозяин получают выгоду от удаления эктопаразиты и дряблые чешуйки кожи. [32] Более вредны сомы, которые проникают в жаберные камеры рыб и питаются их кровью и тканями. [33] snubnosed угря , хотя обычно акцептор, иногда проникает в плоть рыбы и обнаруживается в сердце короткоперой акулы мако . [34]

Рыба-нож Gymnarchus niloticus генерирует слабые электрические поля, позволяющие обнаруживать добычу в мутной воде.

Некоторые виды, например электрические угри , могут производить мощные электрические токи, достаточно сильные, чтобы оглушить добычу. Другие рыбы, такие как рыба-нож , генерируют слабые переменные электрические поля для обнаружения своей добычи; они плавают с прямой спиной, чтобы не искажать свои электрические поля. Эти токи производятся модифицированными мышечными или нервными клетками. [17]

Распространение [ править ]

Рыба в жаркой пустыне: рыба- щенок пустыни

Костистые насекомые встречаются по всему миру и в большинстве водных сред, включая теплые и холодные моря, проточные и все еще пресные воды , и даже, в случае пустынных щенков , изолированные, а иногда и горячие и соленые водоемы в пустынях. [35] [36] Разнообразие костистости становится низким в чрезвычайно высоких широтах; на Земле Франца-Иосифа до 82 ° с.ш. , ледяной покров и температура воды ниже 0 ° C (32 ° F) в течение большей части года ограничивают количество видов; 75 процентов найденных здесь видов являются эндемиками Арктики. [37]

Из основных групп костистых особей Elopomorpha, Clupeomorpha и Percomorpha (окуни, тунцы и многие другие) распространены по всему миру и в основном морские ; Ostariophysi и Osteoglossomorpha распространены во всем мире, но в основном пресноводные , последние в основном в тропиках; Atherinomorpha (гуппи и т. д.) распространены по всему миру, как в свежем, так и в соленом виде, но обитают на поверхности. Напротив, Esociformes (щуки) обитают в пресной воде в Северном полушарии, в то время как Salmoniformes ( лосось , форель) встречаются как в северных, так и в южных зонах умеренного климата в пресной воде, некоторые виды мигрируют в море и из моря. Paracanthopterygii (трески и т. Д.) - это рыба Северного полушария, обитающая как в соленых, так и в пресноводных видах.[36]

Некоторые костистые кости мигрирующие; определенные пресноводные виды перемещаются в речных системах ежегодно; другие виды проходят анадромно, проводят свою жизнь в море и перемещаются вглубь суши для нереста, например, лосось и полосатый окунь . Другие, например угорь , катадромны , делая наоборот. [38] Пресноводный европейский угорь мигрирует через Атлантический океан, будучи взрослым, чтобы размножаться в плавающих водорослях в Саргассовом море . Взрослые особи нерестятся здесь и затем умирают, но развивающееся потомство уносится Гольфстримом.в сторону Европы. К тому времени, когда они прибывают, они становятся мелкими рыбками и входят в устья рек и поднимаются по рекам, преодолевая препятствия на своем пути, чтобы достичь ручьев и прудов, где они проводят свою взрослую жизнь. [39]

Костистые рыбы, в том числе кумжа и чешуйчатый осман , обитают в горных озерах Кашмира на высоте 3819 м (12 530 футов). [40] Клеосты встречаются на огромных глубинах океанов; ультраабиссаль липаровой было замечено на глубине 7700 м (25300 футов), и связанные с ним (безымянными) видами были замечены на 8,145 м (26720 футов). [41] [42]

Физиология [ править ]

Дыхание [ править ]

Жабры

Основным средством дыхания костистых рыб, как и большинства других рыб, является перенос газов по поверхности жабр, когда вода всасывается через рот и откачивается через жабры. Помимо плавательного пузыря , который содержит небольшое количество воздуха, в организме нет запасов кислорода, и дыхание должно быть непрерывным на протяжении всей жизни рыбы. Некоторые костистые насекомые используют места обитания с низким содержанием кислорода, такие как стоячая вода или влажная грязь; у них развились дополнительные ткани и органы, поддерживающие газообмен в этих средах обитания. [43]

Несколько родов костистых особей независимо развили способность дышать воздухом, а некоторые стали амфибиями . Некоторые морские собачьи собачки появляются, чтобы питаться на суше, а пресноводные угри способны поглощать кислород через влажную кожу. Грязевые прыгуны могут оставаться без воды в течение значительных периодов времени, обмениваясь газами через кожу и слизистые оболочки во рту и глотке. У болотных угрей такая же хорошо васкуляризованная слизистая оболочка рта, они могут оставаться без воды в течение нескольких дней и переходить в состояние покоя ( отдыха ) в грязи. [44] В anabantoids разработали аксессуар структуру дыхания , известный как лабиринтное органана первой жаберной дуге, которая используется для дыхания на воздухе, и у сома, дышащего воздухом, есть аналогичный наджаберный орган. Некоторые другие сомы, такие как Loricariidae , способны дышать воздухом, находящимся в их пищеварительном тракте. [45]

Сенсорные системы [ править ]

Колюшка окрашена, чтобы показать элементы боковой линии (невромасты)

Костистые кости обладают высокоразвитыми органами чувств. Почти все дневные рыбы обладают цветовым зрением не хуже, чем у нормального человека. У многих рыб также есть хеморецепторы, отвечающие за обострение вкуса и запаха. У большинства рыб есть чувствительные рецепторы, которые образуют систему боковой линии , которая улавливает слабые течения и колебания, а также движение ближайших рыб и добычи. [46] Рыбы воспринимают звуки по-разному, используя боковую линию, плавательный пузырь, а у некоторых видов - веберовский аппарат. Рыбы ориентируются по ориентирам и могут использовать мысленные карты, основанные на нескольких ориентирах или символах. Эксперименты с лабиринтами показывают, что рыбы обладают пространственной памятью.нужно было составить такую ​​мысленную карту. [47]

Осморегуляция [ править ]

Осмотическое испытание: американские угри нерестятся в море, но проводят большую часть своей взрослой жизни в пресной воде , возвращаясь только на нерест.

Кожа костистого кости в значительной степени непроницаема для воды, и основным контактом между телом рыбы и окружающей средой являются жабры. В пресной воде костистые рыбы набирают воду через жабры за счет осмоса , а в морской воде они теряют ее. Точно так же соли диффундируют через жабры в пресной воде и внутрь в соленой. Речная камбала проводит большую часть своей жизни в море , но часто мигрирует в устье рек и реки. В море за один час он может получить ионы Na + , эквивалентные сорока процентам от общего содержания свободного натрия , причем 75 процентов этого количества попадает через жабры, а остальное - через питье. Напротив, в реках происходит обмен всего двух процентов тела Na.+ контент в час. Помимо возможности избирательно ограничивать обмен соли и воды путем диффузии, существует активный механизм через жабры для удаления соли из морской воды и ее поглощения в пресной воде. [48]

Терморегуляция [ править ]

Рыбы хладнокровны , и в целом температура их тела такая же, как и у окружающей их среды. Они получают и теряют тепло через кожу и во время дыхания и могут регулировать свое кровообращение в ответ на изменения температуры воды, увеличивая или уменьшая приток крови к жабрам. Обменное тепло, выделяемое в мышцах или кишечнике, быстро рассеивается через жабры, а кровь отводится от жабр при воздействии холода. [49] Из-за своей относительной неспособности контролировать температуру крови большинство костистых насекомых могут выжить только в небольшом диапазоне температур воды. [50]

Костистые виды рыб, обитающие в более холодных водах, имеют более высокую долю ненасыщенных жирных кислот в мембранах клеток мозга по сравнению с рыбами из более теплых вод, что позволяет им поддерживать соответствующую текучесть мембран в окружающей среде, в которой они живут. [51] При акклиматизации к холоду костистые рыбы показывают физиологические изменения в скелетных мышцах, которые включают увеличение плотности митохондрий и капилляров. [52] Это сокращает расстояние диффузии и способствует выработке аэробного АТФ , что помогает компенсировать падение скорости метаболизма, связанное с более низкими температурами.

Тунец и другие быстро плавающие океанические рыбы поддерживают свои мышцы при более высоких температурах, чем окружающая их среда, для эффективного передвижения. [53] Тунец достигает температуры мышц на 11 ° C (19 ° F) или даже выше, чем окружающая среда, благодаря противоточной системе, в которой метаболическое тепло, вырабатываемое мышцами и присутствующее в венозной крови, предварительно нагревает артериальную кровь перед ней. достигает мышц. Другие приспособления тунца к скорости включают обтекаемое, веретенообразное тело, плавники, предназначенные для уменьшения сопротивления , [53] [54] и мышцы с повышенным миоглобином.содержание, которое придает им красноватый цвет и способствует более эффективному использованию кислорода. [55] В полярных регионах и в глубоком океане , где температура на несколько градусов выше точки замерзания, у некоторых крупных рыб, таких как рыба-меч , марлин и тунец, есть нагревательный механизм, который повышает температуру мозга и глаз, позволяя им видеть значительно лучше, чем их хладнокровная добыча. [56]

Плавучесть [ править ]

Костистый плавательный пузырь

Тело костистого кости плотнее воды, поэтому рыба должна компенсировать разницу, иначе она утонет. У многих костистых особей есть плавательный пузырь, который регулирует их плавучесть посредством манипуляции с газами, чтобы они могли оставаться на текущей глубине воды, а также подниматься или спускаться, не тратя энергию на плавание. У более примитивных групп, таких как некоторые гольяны , плавательный пузырь открыт для пищевода и выполняет функции легкого . Он часто отсутствует у быстро плавающих рыб, таких как тунец и макрель . У рыб, у которых плавательный пузырь закрыт, содержание газа контролируется через rete mirabilis , сеть кровеносных сосудов, служащих противотоком газообменника между плавательным пузырем и кровью.[57] У Chondrostei, таких как осетровые, также есть плавательный пузырь, но он, по-видимому, развился отдельно: у других актиноптеригий, таких как боуфин и бичир, его нет, поэтому плавательные пузыри, по-видимому, возникли дважды, а плавательный пузырь костистости не гомологичен хондростовому. [58]

Передвижение [ править ]

Летучие рыбы сочетают плавательные движения со способностью скользить в воздухе с помощью своих длинных грудных плавников .

Типичная костистая рыба имеет обтекаемое тело для быстрого плавания, а передвижение обычно обеспечивается за счет боковых волнообразных движений задней части туловища и хвоста, которые толкают рыбу по воде. [59] Есть много исключений из этого метода передвижения, особенно когда скорость не является главной целью; среди скал и коралловых рифов желательным атрибутом может быть медленное плавание с большой маневренностью. [60] Угри передвигаются, шевеля всем телом. Обитая среди морских трав и водорослей , морской конек принимает вертикальное положение и двигается, взмахивая грудными плавниками, и близкие ему иглы-иглы.движется, покачивая удлиненным спинным плавником. Бычки « прыгают » по субстрату, подпираясь и продвигаясь грудными плавниками. [61] Грязевые прыгуны передвигаются примерно так же на суше. [62] У некоторых видов тазовая присоска позволяет им лазать, а гавайский пресноводный бычок поднимается по водопадам во время миграции. [61] На грудных плавниках есть три пары свободных лучей, которые выполняют сенсорную функцию, но по которым они могут ходить по субстрату. [63] Летучие рыбы взлетают в воздух и могут скользить на своих увеличенных грудных плавниках на сотни метров.[64]

Звуковое производство [ править ]

Чтобы привлечь партнеров, некоторые костистые особи издают звуки, стрижу или вибрируя плавательный пузырь. У Sciaenidae мышцы, прикрепляющиеся к трепу, заставляют его быстро колебаться, создавая барабанные звуки. Морские сомы, морские коньки и пехотинцы страдают от трения друг о друга скелетными частями, зубами или шипами. У этих рыб плавательный пузырь может действовать как резонатор . Прерывистые звуки обычно имеют диапазон 1000–4000 Гц , хотя звуки, изменяемые плавательным пузырем, имеют частоты ниже 1000 Гц. [65] [66]

Воспроизведение и жизненный цикл [ править ]

Воспроизвести медиа
Нерестится нерка, которая размножается только один раз и вскоре умирает.

Большинство костистых видов являются яйцекладущими , у них происходит внешнее оплодотворение, при котором яйца и сперма попадают в воду для оплодотворения. Внутреннее оплодотворение происходит у 500-600 видов костистых особей, но более типично для Chondrichthyes и многих четвероногих. При этом самец оплодотворяет самку внутренним органом . [67] Менее одной из миллиона оплодотворенных извне икринок выживает и превращается в половозрелую рыбу, но у потомства членов примерно дюжины живородящих семей шансы на выживание гораздо выше.. В них яйца оплодотворяются изнутри и остаются у самки во время развития. Некоторые из этих видов, например, живородящие аквариумные рыбки семейства Poeciliidae , яйцеживородящие ; Каждое яйцо имеет желточный мешок, который питает развивающийся эмбрион, и когда он истощается, из яйца вылупляется и личинка выбрасывается в толщу воды . Другие виды, такие как раздвоенные плавники в семействе Goodeidae , полностью живородящие, при этом развивающийся эмбрион питается за счет материнского кровоснабжения через структуру, подобную плаценте, которая развивается в матке . Оофагию практикуют несколько видов, напримерNomorhamphus ebrardtii ; мать откладывает неоплодотворенные яйца, которыми питаются развивающиеся личинки в матке, иу некоторых полуклювов сообщалось овнутриутробном каннибализме . [68]

Есть две основные репродуктивные стратегии костистых насекомых; семепарность и итеропарность . В первом случае особь размножается один раз после достижения зрелости, а затем умирает. Это связано с тем, что физиологические изменения, которые происходят с воспроизводством, в конечном итоге приводят к смерти. [69] Лосось из рода Oncorhynchus хорошо известен этой особенностью; они вылупляются в пресной воде, а затем мигрируют в море на срок до четырех лет, прежде чем вернуться к месту своего рождения, где они нерестятся и умирают. Semelparity также встречается у некоторых угрей и корюшек. У большинства костистых видов есть итеропарность, когда взрослые особи могут размножаться несколько раз в течение своей жизни. [70]

Половая идентичность и решимость [ править ]

Рыбы-клоуны - протандрические гермафродиты ; когда самка размножающейся пары умирает, самец меняет пол, и его место в качестве размножающегося самца занимает подчиненный самец.

88 процентов костистых видов являются гонохористыми , их особи остаются либо самцами, либо самками на протяжении всей взрослой жизни. Пол человека может быть определен генетически, как у птиц и млекопитающих, или экологически, как у рептилий. У некоторых костистых насекомых и генетика, и окружающая среда играют роль в определении пола. [71] Для видов, пол которых определяется генетикой, он может быть трех видов. При монофакторном определении пола наследование пола определяется одним локусом. И система определения пола XY, и система определения пола ZW существуют у костистых видов. Некоторые виды, например, южный плоскодонный, имеют обе системы, и самец может быть определен по XY или ZZ в зависимости от популяции. [72]

Многофакторное определение пола происходит у многих неотропических видов и включает как XY, так и ZW системы. Многофакторные системы включают перестройки половых хромосом и аутосом. Например, дартер-персонаж имеет многофакторную систему ZW, в которой самка определяется ZW 1 W 2, а самец - ZZ. Волк рыба имеет многофакторную систему XY , где самка определяется X 1 X 1 X 2 X 2 и самец Х 1 Х 2 Y. [73] Некоторые костистые рыбы, такие , как данио, имеют многофакторную систему, в которой несколько генов играют роль в определении пола. [74] Определение пола в зависимости от окружающей среды было зарегистрировано по крайней мере у 70 видов костистых рыб. Температура является основным фактором, но уровни PH, скорость роста, плотность населения и социальная среда также могут иметь значение. Для атлантического серебристого побережья нерест в более холодных водах дает больше самок, а в более теплых водах - больше самцов. [75]

Гермафродитизм [ править ]

Некоторые виды костистых тел являются гермафродитами , которые могут проявляться в двух формах: одновременной и последовательной. В первом случае в гонадах присутствуют как сперматозоиды, так и яйца. Одновременный гермафродитизм обычно встречается у видов, обитающих в глубинах океана, где потенциальные партнеры редко разбросаны. [76] [77] Самооплодотворение встречается редко и было зарегистрировано только у двух видов, Kryptolebias marmoratus и Kryptolebias hermaphroditus . [77] При последовательном гермафродитизме люди могут функционировать как один пол в начале своей взрослой жизни и переключаться позже. К видам с этим заболеванием относятся рыбы-попугаи , губаны , морские окуни., плоскоголовые , морские лещи и легкие рыбы . [76]

Протандрия - это когда индивидуум сначала самец становится самкой, тогда как обратное состояние известно как протогиния, последнее встречается чаще. Смена пола может происходить в разных контекстах. У голубых губанов-чистильщиков , где у самцов есть гаремы до десяти самок, если удалить самца, у самой крупной и доминирующей самки разовьется поведение самцов и, в конце концов, появятся яички. Если ее удаляют, ее место занимает следующая по рейтингу женщина. У вида Anthias squamipinnis , где особи собираются в большие группы, а самок намного больше, чем самцов, если из группы удаляется определенное количество самцов, то такое же количество самок меняет пол и заменяет их. В рыбе-клоуне, особи живут группами, и только две самые большие в группе порождаются: самая большая самка и самый крупный самец. Если женщина умирает, самец меняет пол, и его место занимает следующий по величине самец. [78]

У глубоководных удильщиков ( подотряд Ceratioidei) самец гораздо меньшего размера постоянно прикрепляется к самке и перерождается в прикрепление, производящее сперму. Самка и прикрепленный к ней самец становятся «полугермафродитной единицей». [79]

Тактика спаривания [ править ]

Самец пустынного бычка ухаживает за самкой

Среди костистых особей существует несколько различных систем спаривания. Некоторые виды ведут беспорядочную половую жизнь , когда и самцы, и самки размножаются с несколькими партнерами, и нет очевидного выбора партнера. Это было зарегистрировано у балтийской сельди , гуппи , нассауских групперов , глупых стрекоз , цихлид и креольских губанов . Полигамия , когда у одного пола несколько партнеров, может проявляться во многих формах. Многомужествосостоит из одной взрослой самки и нескольких самцов, которые размножаются только с этой самкой. Это редкость среди костистых рыб и рыб в целом, но встречается у рыб-клоунов. Кроме того, в некоторой степени он может существовать и среди удильщиков, где к некоторым самкам прикреплено более одного самца. Полижиния , когда один самец спаривается с несколькими самками, встречается гораздо чаще. Это зафиксировано в бычки , Санфиш , дартсменов , ласточки и цихлид , где несколько женщин могут посетить территориальный самец , что охранники и заботится о яйцах и молодых. В многоженстве может также участвовать мужчина, охраняющий гарем.нескольких самок. Это происходит у видов коралловых рифов, таких как стрекозы , губаны , рыбы-попугаи, рыбы- хирурги , спинороги и кафельные рыбы . [70]

Lek размножение , где мужчины собираются на дисплей самка, было зарегистрировано по меньшей мере , одного вида Cyrtocara eucinostomus . Лекоподобные системы размножения также были зарегистрированы у нескольких других видов. У моногамных видов самцы и самки могут образовывать парные связи и размножаться исключительно со своими партнерами. Это происходит у пресноводных сомов Северной Америки, многих рыб- бабочек , морских коньков и некоторых других видов. [70]Ухаживание за костистыми рыбами играет роль в распознавании видов, укреплении парных связей, положении места нереста и синхронизации выпуска гамет. Это включает изменение цвета, звуковоспроизведение и визуальные эффекты (эрекция плавников, быстрое плавание, нарушение), что часто выполняется самцами. Ухаживание может осуществляться самкой, чтобы преодолеть территориального самца, который иначе прогнал бы ее. [80]

Самец (вверху) и самка рыб-горбатых попугаев с половым диморфизмом

Половой диморфизм существует у некоторых видов. У лиц одного пола, обычно у мужчин, развиваются вторичные половые признаки, которые увеличивают их шансы на репродуктивный успех . У дельфинов у самцов голова больше и тупее, чем у самок. У некоторых видов гольянов в период размножения у самцов появляются опухшие головы и небольшие шишки, известные как бугорки для размножения. [81] У самцов зеленого горбатого попугая есть более хорошо развитый лоб с « окостеневшим гребнем », который играет роль в ритуальном ударе головой. [82]Диморфизм также может проявляться в различиях окраски. Опять же, обычно ярко окрашены самцы; в killifishes , rainbowfishes и наполеон цвета являются постоянными в то время как виды , как гольянов, колюшки, дартсменов и sunfishes, цвет меняется с сезонами. Такая окраска может быть очень заметна для хищников, показывая, что стремление к воспроизводству может быть сильнее, чем стремление избежать хищников. [81]

Самцы, которые не смогли успешно ухаживать за самкой, могут попытаться добиться репродуктивного успеха другими способами. У видов солнечных рыб, таких как синие жабры , более крупные и пожилые самцы, известные как родительские самцы, которые успешно ухаживают за самкой, строят гнезда для оплодотворенных икринок. Более мелкие самцы-спутники имитируют поведение и окраску самок, чтобы добраться до гнезда и оплодотворить яйца. Другие самцы, известные как самцы-тапки, прячутся поблизости, а затем быстро бросаются к гнезду, на ходу удобряя. Эти самцы меньше самцов-спутников. Самцы-тапки также встречаются у лосося Oncorhynchus , где маленькие самцы, которые не смогли занять позицию рядом с самкой, бросаются внутрь, в то время как крупный доминирующий самец нерестится с самкой. [83]

Сайты нереста и родительская забота [ править ]

Трехиглые самцы колюшки (красное брюшко) строят гнезда и соревнуются за привлечение самок, чтобы откладывать в них яйца. Затем самцы защищаются и обмахивают яйца веером. Картина Александра Фрэнсиса Лидона , 1879 г.

Костистые насекомые могут нереститься в толще воды или, чаще, на субстрате. Создатели водной толщи в основном ограничены коралловыми рифами; рыба бросится к поверхности и выпустит свои гаметы. Похоже, это защищает яйца от некоторых хищников и позволяет им широко распространяться с помощью течений. Они не получают родительской опеки . Создатели водяного столба чаще, чем производители субстрата, нерестятся группами. Нерест субстрата обычно происходит в гнездах, расщелинах скал или даже в норах. Некоторые яйца могут прилипать к различным поверхностям, таким как камни, растения, дерево или скорлупа. [84]

« Беременный » самец морского конька

Большинство костистых яйцекладов (79 процентов) не обеспечивают родительской заботы. [85] Уход за мужчинами гораздо более распространен, чем у женщин. [85] [86] Территориальность самцов «предопределяет» вид, чтобы развить мужскую родительскую заботу. [87] [88] Одним из необычных примеров родительской заботы со стороны женщин являются диски матерей , которые обеспечивают их развивающимся потомством питательные вещества в виде слизи. [89] У некоторых видов костистых яиц или детенышей прикреплены к телу или находятся в них. Для морских сомов , кардиналов , челюстей и некоторых других яйцо можно инкубировать или носить во рту, практика, известная какмучительный . У некоторых африканских цихлид там могут быть оплодотворены яйца. У таких видов, как полосатая ачара , детенышей выводят потомство после вылупления, и это могут делать оба родителя. Время выпуска молоди варьируется между видами; некоторые птенцы выпускают только что вылупившихся птенцов, в то время как другие могут оставлять их до тех пор, пока они не станут молодыми. Помимо насморка, некоторые костистые кости также развили структуры для вынашивания детенышей. У самцов молодых рыбок есть костлявый крючок на лбу, чтобы нести оплодотворенную икру; они остаются на крючке, пока не вылупятся. У морских коньков у самцов есть сумочка, в которую самка откладывает оплодотворенные яйца, и они остаются там до тех пор, пока не станут свободно плавающими молодыми особями. Самки сомов банджона брюхе есть структуры, к которым прикрепляются яйца. [90]

У некоторых родительских видов молодняк из предыдущей нерестовой группы может оставаться со своими родителями и помогать ухаживать за новым молодым. Известно, что это происходит примерно у 19 видов цихлид в озере Танганьика . Эти помощники принимают участие в уборке и обмахивании яиц и личинок, уборке гнездовой норы и охране территории. Они замедлили рост, но получили защиту от хищников. Паразитизм расплода также существует среди костистых насекомых; гольяны могут нереститься в гнездах солнечных рыб, а также в гнездах других видов гольянов. Кукушка сома известен откладывая яйца на подложке , как собирают cichclids уходит немного Их и молодой сома будет есть цихлид личинок. Сыновний каннибализмвстречается в некоторых семьях костистых и, возможно, эволюционировал для борьбы с голодом. [91]

Рост и развитие [ править ]

Только что вылупившийся атлантический лосось с желточным мешком

У костистых животных четыре основных стадии жизни: яйцо, личинка, детеныш и взрослая особь. Виды могут начать жизнь в пелагической или придонной среде (около морского дна). У большинства морских костистых яиц есть пелагические яйца, легкие, прозрачные и плавучие с тонкой оболочкой. Пелагические яйца распространяются благодаря океанским течениям и не получают родительской заботы. Когда они вылупляются, личинки являются планктонными и не могут плавать. К ним прикреплен желточный мешок, который обеспечивает питательными веществами. Большинство пресноводных видов производят демерсальные яйца, толстые, пигментированные, относительно тяжелые и способные прилипать к субстрату. Среди пресноводных рыб гораздо чаще встречается родительская забота. В отличие от своих пелагических собратьев, демерсальные личинки способны плавать и питаться, как только они вылупятся. [76]Костистые личинки часто сильно отличаются от взрослых особей, особенно у морских видов. Некоторые личинки даже считались видами, отличными от взрослых особей. У личинок высокий уровень смертности, большинство из них умирают от голода или хищничества в течение первой недели. По мере их роста увеличивается выживаемость, повышается физиологическая терпимость и чувствительность, экологическая и поведенческая компетентность. [92]

На юношеской стадии костистость больше похожа на взрослую форму. На этой стадии полностью сформированы его осевой скелет , внутренние органы, чешуя, пигментация и плавники. Переход от личинки к молоди может быть коротким и довольно простым, длится минуты или часы, как у некоторых стрекоз, в то время как у других видов, таких как лосось, беличья рыба, бычки и камбалы, переход более сложен и занимает несколько недель. [93] На взрослой стадии костистые кости способны производить жизнеспособные гаметы для воспроизводства. Как и у многих рыб, костистые кости продолжают расти на протяжении всей своей жизни. Продолжительность жизни зависит от вида. Некоторые виды промысловых рыб, такие как европейский окунь и большеротый окунь, живут до 25 лет. Морской окуньпо всей видимости, самые долгоживущие костистые кости, причем некоторые виды живут более 100 лет. [94]

Мелководье и обучение [ править ]

Дрессировка хищного синего тунца Тревалли оценивает стайные анчоусы

Многие костистые насекомые образуют косяки , которые служат нескольким целям у разных видов. Обучение иногда является адаптацией против хищников, предлагая повышенную бдительность против хищников. Часто более эффективно собирать корм, работая в группе, и отдельные рыбы оптимизируют свои стратегии, решая присоединиться к косяку или покинуть его. Когда хищник был замечен, рыба-жертва обороняется, что приводит к коллективному поведению стай, например, к синхронным движениям. Ответы состоят не только из попыток спрятаться или убежать; Тактика борьбы с хищниками включает, например, рассеяние и повторную сборку. Рыбы также собираются в косяки для нереста. [95]

Отношения с людьми [ править ]

Экономическое значение [ править ]

Рыбоводство в море у Шотландии

Teleosts экономически важны по-разному. Их отлавливают в пищу по всему миру. Небольшое количество видов, таких как сельдь , треска , минтай , анчоус , тунец и скумбрия, дают людям миллионы тонн пищи в год, в то время как многие другие виды вылавливаются в меньших количествах. [96] Они дают большую часть рыбы, пойманной для занятий спортом . [97] Коммерческое и любительское рыболовство вместе обеспечивает работу миллионам людей. [98]

Небольшое количество продуктивных видов, включая карпа, лосося, [99] тилапии и сома , разводятся в промышленных масштабах , производя миллионы тонн богатой белком пищи в год. Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН ожидает, что производство резко увеличится, так что к 2030 году, возможно, 62% пищевой рыбы будет выращиваться. [100]

Рыбу употребляют в свежем виде или ее можно консервировать традиционными методами, которые включают комбинации сушки, копчения и соления или ферментации . [101] Современные методы консервирования включают замораживание, сублимационную сушку и термическую обработку (как при консервировании ). Замороженные рыбные продукты включают в панировке или в кляре филе, рыбные палочки и рыбные котлеты . Рыбная мука используется в качестве пищевой добавки для разводимой рыбы и домашнего скота. Рыбий жир изготавливается из печени рыбы, особенно богат витаминами А и D., или из тел жирных рыб, таких как сардина и сельдь, и используются в качестве пищевых добавок и для лечения дефицита витаминов. [102]

Некоторые более мелкие и более красочные виды служат аквариумными экземплярами и домашними животными . Морские волки используются в кожевенной промышленности. Изинглас делают из рыбы-нитки и рыбы-барабана. [97]

Влияние на акции [ править ]

Улов атлантической трески 1950-2005 гг. ( ФАО )

Деятельность человека повлияла на запасы многих видов костистых рыб в результате перелова , [103] загрязнения и глобального потепления . Среди множества зарегистрированных случаев перелов вызывал полное исчезновение популяции атлантической трески у побережья Ньюфаундленда в 1992 г., что привело к закрытию промысла Канадой на неопределенный срок. [104] Загрязнение, особенно в реках и вдоль побережья, нанесло вред костистым насекомым, поскольку сточные воды, пестициды и гербициды попали в воду. Многие загрязнители, такие как тяжелые металлы , хлорорганические соединения и карбаматы, мешают воспроизводству костистых желез, часто нарушая их эндокринную систему.системы. У плотвы загрязнение реки вызвало интерсекс-состояние, при котором гонады человека содержат как клетки, которые могут производить мужские гаметы (например, сперматогонии ), так и клетки, которые могут производить женские гаметы (например, оогонии ). Поскольку эндокринные нарушения также влияют на людей, костистые кости используются для обозначения присутствия таких химических веществ в воде. Загрязнение воды вызвало локальное исчезновение популяций костистых водорослей во многих озерах Северной Европы во второй половине двадцатого века. [105]

Воздействие изменения климата на костистые кости может быть мощным, но комплексным. Например, увеличение количества зимних осадков (дождя и снега) может нанести ущерб популяциям пресноводных рыб в Норвегии, тогда как более теплое лето может увеличить рост взрослых рыб. [106] В океанах костистые насекомые могут справиться с потеплением, поскольку это просто продолжение естественных колебаний климата. [107] Неясно, как закисление океана, вызванное повышением уровня углекислого газа, может повлиять на костистые кости. [108]

Другие взаимодействия [ править ]

Служение науке: в научно-исследовательском институте разводят рыбок данио

Некоторые костистые насекомые опасны. У некоторых, например, у сома угорьего хвоста ( Plotosidae ), скорпиона ( Scorpaenidae ) или каменной рыбы ( Synanceiidae ), есть ядовитые шипы, которые могут серьезно повредить или убить человека. Некоторые, например электрический угорь и электрический сом , могут сильно ударить током . Другие, такие как пиранья и барракуда , имеют сильный укус и иногда нападают на купальщиков-людей. [97] Сообщается, что некоторые из семейства сомовых могут быть достаточно большими, чтобы охотиться на купающихся людей .

Медака и рыбки данио используются в качестве исследовательских моделей для исследований в области генетики и биологии развития . Рыбки данио являются наиболее часто используемыми лабораторными позвоночными [97], предлагая преимущества генетического сходства с млекопитающими, небольшого размера, простых экологических требований, прозрачных личинок, позволяющих неинвазивную визуализацию, обильного потомства, быстрого роста и способности поглощать добавленные мутагены. к их воде. [109]

В искусстве [ править ]

Костистые рыбы были частыми объектами в искусстве, что отражает их экономическое значение, по крайней мере, 14000 лет. Они обычно превращались в узоры в Древнем Египте , приобретая мифологическое значение в Древней Греции и Риме , а оттуда в христианство как религиозный символ ; Художники Китая и Японии также символически используют изображения рыб. Клеосты стали обычным явлением в искусстве эпохи Возрождения , а натюрморты достигли пика популярности в Нидерландах в 17 веке . В 20 веке разные художники, такие как Клее , Магритт, Матисс и Пикассо использовали представление костистых выразить совершенно разные темы, от привлекательного для насилия. [110] Зоолог и художник Эрнст Геккель нарисовал костистых и других животных в своем произведении 1904 года « Kunstformen der Natur» . Гёте и Александр фон Гумбольдт убедили Геккеля в том, что, делая точные изображения незнакомых природных форм, например, из глубин океана, он может не только открыть «законы их происхождения и эволюции, но и проникнуть в тайные части их красота рисованием и росписью ». [111]

  • Настенная живопись, изображающая рыбную ловлю, Могила писца Менны, Фивы, Древний Египет , c. 1422–1411 гг. До н.э.

  • Итальянский ренессанс : рыба , Антонио Танари, ок. 1610–1630 гг., Вилла Медичи, Поджо-а-Кайано

  • Картина голландского золотого века : Натюрморт с рыбой и бурными морями , Виллем Ормеа и Авраам Уиллаертс , 1636 г.

  • Рыба-мандаринка Бянь Шоуминь, династия Цин , 18 век

  • Сайто Онивакамару сражается с гигантским карпом у водопада Бишимон, Утагава Куниёси, 19 век.

  • Натюрморт со скумбрией , лимонами и помидорами , Винсент Ван Гог , 1886 г.

  • Костистых рыб по Эрнста Геккеля , 1904. Четыре вида, в окружении чешуи

  • Ostraciontes. Автор Эрнст Геккель, 1904 год. Десять костистых зубов с Лакторией Корнутой в центре.

  • Fish Magic , Пауль Клее , масло и акварель, лак, 1925 г.

Примечания [ править ]

  1. ^ Два других инфракласса - это Holostei ( боуфин и сарган ) и парафилетический Chondrostei ( осетровые и вейник ).

Ссылки [ править ]

  1. ^ Палмер, Дуглас (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Разработки Marshall Editions. ISBN 978-1-84028-152-1.
  2. ^ "База данных палеобиологии" . База данных палеобиологии. 14 июня 2013 г.
  3. ^ Мюллер, Joh. (1845 г.). "Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische" . Archiv für Naturgeschichte . 11 (1): 129.
  4. ^ Паттерсон, С .; Розен, Д.Е. (1977). «Обзор ихтиодектиформ и других мезозойских костистых рыб, а также теория и практика классификации окаменелостей». Бюллетень Американского музея естественной истории . 158 (2): 81–172. hdl : 2246/1224 .
  5. ^ a b c d Бентон, Майкл (2005). «Эволюция рыб после девона» . Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Вили и сыновья . С. 175–84. ISBN 978-1-4051-4449-0.
  6. ^ Vandewalle, P .; Parmentier, E .; Шардон, М. (2000). «Жаберная корзина в кормлении костистых зубов» (PDF) . Cybium . 24 (4): 319–342.
  7. ^ Морияма, Й .; Такеда, Х. (2013). «Эволюция и развитие гомоцеркального хвостового плавника костистых». Развитие, рост и дифференциация . 55 (8): 687–98. DOI : 10.1111 / dgd.12088 . PMID 24102138 . S2CID 5073184 .  
  8. ^ Bone, Q .; Мур, Р. (2008). Биология рыб . Наука о гирляндах . п. 29. ISBN 978-0-415-37562-7.
  9. ^ a b Greenwood, P .; Rosen, D .; Weitzman, S .; Майерс, Г. (1966). «Филетические исследования костистых рыб с предварительной классификацией живых форм». Бюллетень Американского музея естественной истории . 131 : 339–456.
  10. ^ "Teleost" . Мерриам-Вебстер . Проверено 20 апреля 2016 года .
  11. ^ Арратья, G. (1998). "Базальные костистые кости и филогения костистых: ответ К. Паттерсону". Копея . 1998 (4): 1109–1113. DOI : 10.2307 / 1447369 . JSTOR 1447369 . 
  12. ^ a b c d Рядом, Томас Дж .; и другие. (2012). «Разрешение филогении лучепёрых рыб и сроки диверсификации» . PNAS . 109 (34): 13698–13703. Bibcode : 2012PNAS..10913698N . DOI : 10.1073 / pnas.1206625109 . PMC 3427055 . PMID 22869754 .  
  13. ^ Бетанкур-R, Рикардо. и другие. (2013). «Древо жизни и новая классификация костистых рыб» . PLOS Currents: Tree of Life (1-е изд.). 5 . DOI : 10.1371 / currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . PMC 3644299 . PMID 23653398 . Архивировано из оригинального 13 октября 2013 года .  
  14. ^ Laurin, M .; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x .
  15. ^ Betancur-R; и другие. (2016). «Филогенетическая классификация костных рыб, версия 4» . Deepfin . Проверено 30 декабря 2016 .
  16. ^ a b Кларк, Джон Т .; Фридман, Мэтт (август 2018). «Разнообразие формы тела у триасовых – раннемеловых неоптеригийских рыб: устойчивое неравенство голостовых и преимущественно постепенное увеличение фенотипического разнообразия костистых рыб» . Палеобиология . 44 (3): 402–433. DOI : 10.1017 / pab.2018.8 . S2CID 90207334 . 
  17. ^ a b Хелфман, Коллет, Фейси и Боуэн, стр. 268–274
  18. ^ Helfman, Collete, Facey и Bowen стр. 274-276
  19. ^ Друкер, EG; Лаудер, GV (2001). «Двигательная функция спинного плавника костистых рыб: экспериментальный анализ бодрствования у солнечных рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 204 : 2943–2958. PMID 11551984 . 
  20. ^ Стюард, TA; Смит, WL; Коутс, Мичиган (2014). «Происхождение жировых плавников: анализ гомоплазии и серийной гомологии придатков позвоночных» . Труды Королевского общества B . 281 (1781): 20133120. DOI : 10.1098 / rspb.2013.3120 . PMC 3953844 . PMID 24598422 .  
  21. ^ Миллер, Стивен; Харли, Джон П. (2007). Зоология (7-е изд.). Макгроу-Хилл . п. 297.
  22. ^ Берра, Тим М. (2008). Распределение пресноводных рыб . Издательство Чикагского университета . п. 55. ISBN 978-0-226-04443-9.
  23. ^ Lackmann, Alec R .; Эндрюс, Аллен Х .; Батлер, Малькольм Дж .; Bielak-Lackmann, Ewelina S .; Кларк, Марк Э. (23 мая 2019 г.). «Большеротый буйвол Ictiobus cyprinellus устанавливает рекорд пресноводной костистости, поскольку улучшенный возрастной анализ показывает столетнюю продолжительность жизни» . Биология коммуникации . 2 (1). DOI : 10.1038 / s42003-019-0452-0 . ISSN 2399-3642 . PMC 6533251 . PMID 31149641 .   
  24. ^ Дорит, RL; Уокер, WF; Барнс, RD (1991). Зоология . Издательство колледжа Сондерс. С.  67–69 . ISBN 978-0-03-030504-7.
  25. ^ a b Книга рекордов Гиннеса 2015 . Книга рекордов Гиннеса . 2014. с. 60 . ISBN 978-1-908843-70-8.
  26. ^ Мартилл, DM (1988). « Leedsichthys problematicus , гигантская костистая костистая с фильтром из юрского периода Англии и Франции». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 1988 (11): 670–680. DOI : 10.1127 / njgpm / 1988/1988/670 .
  27. Роуч, Джон (13 мая 2003 г.). "Обнаружена самая тяжелая костная рыба в мире?" . National Geographic News . Проверено 9 января +2016 .
  28. ^ «Ученые описывают самую маленькую и легкую рыбу в мире» . Институт океанографии Скриппса . 20 июля 2004 . Дата обращения 9 апреля 2016 .
  29. ^ Мэддок, L .; Bone, Q .; Райнер, JMV (1994). Механика и физиология плавания животных . Издательство Кембриджского университета . С. 54–56. ISBN 978-0-521-46078-1.
  30. ^ Росс, Дэвид А. (2000). Океан рыбака . Книги Stackpole . стр.  136 -138. ISBN 978-0-8117-2771-6.
  31. ^ Шрайбер, Александр М. (2006). «Асимметричное черепно-лицевое ремоделирование и латеральное поведение у личинок камбалы» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 4): 610–621. DOI : 10,1242 / jeb.02056 . PMID 16449556 . 
  32. Джексон, Джон (30 ноября 2012 г.). "Как Ремора развивает присоску?" . Национальный исторический музей . Проверено 2 января +2016 .
  33. ^ Комб, Claude (2001). Паразитизм: экология и эволюция интимных взаимодействий . Издательство Чикагского университета. п. 23. ISBN 978-0-226-11446-0.
  34. ^ Caira, JN; Benz, GW; Borucinska, J .; Колер, NE (1997). «Мрачные угри, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) из сердца короткоперого мако, Isurus oxyrinchus (Lamnidae)». Экологическая биология рыб . 49 : 139–144. DOI : 10.1023 / а: 1007398609346 . S2CID 37865366 . 
  35. ^ Дудек и ICF International (2012). Базовый отчет по биологии Плана сохранения возобновляемой энергии пустыни (DRECP). Энергетическая комиссия Калифорнии.
  36. ^ a b «Актиноптеригии - лучеплавые рыбы» . Университетский колледж, Лондон .
  37. ^ Чернова, Н.В.; Фридлендер, AM; Турчик, А .; Сала, Э. (2014). «Земля Франца-Иосифа: крайний северный форпост арктических рыб» . PeerJ . 2 : e692. DOI : 10,7717 / peerj.692 . PMC 4266852 . PMID 25538869 .  
  38. ^ "Что такое проходная рыба? Катадромная рыба?" . FAQ по рыбам . NOAA . Архивировано из оригинального 20 -го января 2016 года . Проверено 12 января +2016 .
  39. ^ " Ангилья Ангилья (Линней, 1758)" . Информационная программа по культивируемым водным видам . Продовольственная и сельскохозяйственная организация : Департамент рыболовства и аквакультуры. 1 января 2004 . Проверено 2 января +2016 .
  40. ^ Райна, HS; Петр Т. "Холодноводная рыба и рыболовство в Гималаях Индии: озера и водохранилища" . Продовольственная и сельскохозяйственная организация . Проверено 6 января +2016 .
  41. ^ Morelle, Ребекка (7 октября 2008). « Глубочайший когда - либо“живая рыба снятой» . BBC News . Проверено 5 февраля +2016 .
  42. ^ Morelle, Ребекка (19 декабря 2014). «Новый рекорд по самой глубокой рыбе» . BBC News . Проверено 5 февраля +2016 .
  43. ^ Meurant, Gerard (1984). Физиология рыб V10A . Академическая пресса . С. 263–. ISBN 978-0-08-058531-4.
  44. ^ Liem, Карел F. (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Академическая пресса. С. 173–174. ISBN 978-0-12-547665-2.
  45. ^ Армбрустер, Джонатан В. (1998). «Модификации пищеварительного тракта для удержания воздуха у лорикариевых и сколоплацидных сомов» (PDF) . Копея . 1998 (3): 663–675. DOI : 10.2307 / 1447796 . JSTOR 1447796 .  
  46. ^ Орр, Джеймс (1999). Рыба . Microsoft Encarta 99 . ISBN 978-0-8114-2346-5.
  47. ^ Журнал бакалавриата наук о жизни. «Соответствующая методология лабиринта для изучения обучения у рыб» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 6 июля 2011 года . Проверено 28 мая 2009 года .
  48. Перейти ↑ Bentley, PJ (2013). Эндокрины и осморегуляция: сравнительный анализ у позвоночных . Springer . п. 26. ISBN 978-3-662-05014-9.
  49. ^ Whittow, Г. Кози (2013). Сравнительная физиология терморегуляции: особенности терморегуляции . Академическая пресса. п. 223. ISBN 978-1-4832-5743-3.
  50. Макфарлейн, Пол (1 января 1999 г.). «Теплокровная рыба» . Ежемесячный бюллетень . Гамильтон и Окружное аквариумное общество. Архивировано из оригинального 15 мая 2013 года . Проверено 6 января +2016 .
  51. ^ Лог, JA; Vries, AL de; Fodor, E .; Коссинс, АР (15 июля 2000 г.). «Липидный состав коррелятов температурно-адаптивных межвидовых различий в физической структуре мембран» . Журнал экспериментальной биологии . 203 (14): 2105–2115. ISSN 0022-0949 . PMID 10862723 .  
  52. ^ Джонстон, ИА; Данн, Дж. (1987). «Температурная акклиматизация и метаболизм у эктотермов с особым вниманием к костистым рыбам» . Симпозиумы Общества экспериментальной биологии . 41 : 67–93. ISSN 0081-1386 . PMID 3332497 .  
  53. ^ a b Мартин, Р. Эйдан (апрель 1992 г.). «Огонь во чреве зверя» . Центр исследования акул ReefQuest . Проверено 6 января +2016 .
  54. ^ «Тунец: биология тунца» . Бесплатная энциклопедия . Проверено 2 января +2016 .
  55. ^ Браун, В. Дуэйн (1962). «Концентрация миоглобина и гемоглобина в мякоти тунца». Журнал пищевой науки . 27 (1): 26–28. DOI : 10.1111 / j.1365-2621.1962.tb00052.x .
  56. Fritsches, Kerstin (11 января 2005 г.). «Теплые глаза дарят глубоководным хищникам суперзрение» . Университет Квинсленда . Проверено 6 января +2016 .
  57. ^ Кардонг, К. (2008). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (5-е изд.). Бостон: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-304058-5.
  58. Фернандес, Мариса Н. (8 января 2007 г.). Дыхание рыб и окружающая среда . CRC Press . п. 42. ISBN 978-1-4398-4254-6.
  59. ^ Численные исследования гидродинамики движения и стая рыб методом вихревых частиц . 2008. С. 1–4. ISBN 978-1-109-14490-1.
  60. ^ Капур, BG; Кханна, Бхавна (2004). Справочник по ихтиологии . Springer. С. 149–151. ISBN 978-3-540-42854-1.
  61. ^ a b Патцнер, Роберт; Ван Тасселл, Джеймс Л .; Ковачич, Марсело; Капур, Б.Г. (2011). Биология бычков . CRC Press. стр. 261, 507. ISBN 978-1-4398-6233-9.
  62. ^ Темп, см; Гибб AC (2009). «Кинематика грудных плавников прыгуна в водных и наземных средах» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (Pt 14): 2279–2286. DOI : 10,1242 / jeb.029041 . PMID 19561218 . 
  63. ^ Jamon, M .; Renous, S .; Gasc, JP; Белс, В .; Давенпорт, Дж. (2007). «Свидетельства обмена силой во время шестиногого хождения донной рыбы Chelidonichthys lucerna ». Журнал экспериментальной зоологии . 307 (9): 542–547. DOI : 10.1002 / jez.401 . PMID 17620306 . 
  64. ^ Dasilao, JC; Сасаки, К. (1998). «Филогения семейства летающих рыб Exocoetidae (Teleostei, Beloniformes)». Ихтиологические исследования . 45 (4): 347–353. DOI : 10.1007 / BF02725187 . S2CID 24966029 . 
  65. ^ "Как рыба издает звуки?" . Открытие звука в море . Архивировано из оригинального 15 февраля 2017 года . Проверено 17 февраля 2017 года .
  66. ^ Лобель, PS "Ухаживание за рыбой и звуки спаривания" . Массачусетский технологический институт . Проверено 17 февраля 2017 года .
  67. ^ Вуттон и Смит стр. 56.
  68. ^ Спрингер, Джозеф; Холли, Деннис (2012). Введение в зоологию . Издательство "Джонс и Бартлетт" . п. 370. ISBN 978-0-7637-5286-6.
  69. ^ Вуттон и Смит стр. 55.
  70. ^ a b c Хелфман, Коллет, Фейси и Боуэн стр. 457
  71. ^ Вуттон и Смит стр. 53.
  72. ^ Вуттон и Смит стр. 71–80.
  73. ^ Вуттон и Смит стр. 81–82.
  74. ^ Вуттон и Смит стр. 82–83.
  75. ^ Вуттон и Смит стр. 83–85.
  76. ^ a b c Укладка, E. "Репродукция рыб" (PDF) . Архивировано 14 ноября 2014 года из оригинального (PDF) . Проверено 7 января +2016 .
  77. ^ a b Вуттон и Смит стр. 54.
  78. ^ Helfman, Collete, Facey и Bowen р. 458
  79. ^ Wooten и Смит стр. 600-601
  80. ^ Helfman, Collete, Facey и Bowen р. 465
  81. ^ a b Хелфман, Коллет, Фейси и Боуэн стр. 463
  82. ^ Muñoz, R .; Zgliczynski, B .; Laughlin, J .; Тир, Б. (2012). «Чрезвычайно агрессивное поведение гигантской рыбы кораллового рифа, Bolbometopon muricatum , в отдаленном морском заповеднике» . PLOS ONE . 7 (6): e38120. Bibcode : 2012PLoSO ... 738120M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0038120 . PMC 3368943 . PMID 22701606 .  
  83. ^ Helfman, Collete, Facey и Bowen р. 473
  84. ^ Helfman, Collete, Facey и Bowen р. 465–68
  85. ^ a b Рейнольдс, Джон; Николас Б. Гудвин; Роберт П. Фреклтон (19 марта 2002 г.). «Эволюционные переходы в родительской заботе и вынашивании позвоночных» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 357 (1419): 269–281. DOI : 10.1098 / rstb.2001.0930 . PMC 1692951 . PMID 11958696 .  
  86. ^ Clutton-Брок, TH (1991). Эволюция родительской заботы . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета .
  87. ^ Веррен, Джон; Март Р. Гросс; Ричард Шайн (1980). «Отцовство и эволюция мужского отцовства» . Журнал теоретической биологии . 82 (4): 619–631. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (80) 90182-4 . PMID 7382520 . Проверено 15 сентября 2013 года . 
  88. ^ Бейлис, Джеффри (1981). «Эволюция родительской заботы о рыбах со ссылкой на правило Дарвина о мужском половом отборе». Экологическая биология рыб . 6 (2): 223–251. DOI : 10.1007 / BF00002788 . S2CID 19242013 . 
  89. ^ Вуттон и Смит стр. 520
  90. ^ Вуттон и Смит, стр. 57, 523–30
  91. ^ Helfman, Collete, Facey и Bowen стр. 472-73
  92. ^ Helfman, Collete, Facey и Bowen стр. 146-47
  93. ^ Helfman, Collete, Facey и Bowen стр. 149
  94. ^ Helfman, Collete, Facey и Bowen стр. 153-56
  95. Перейти ↑ Pitcher, Tony J. (1986). «Функции мелководного поведения у костистых насекомых». 12. Функции мелководного поведения костистых насекомых . Поведение костистых рыб . Springer. С. 294–337. DOI : 10.1007 / 978-1-4684-8261-4_12 . ISBN 978-1-4684-8263-8.
  96. ^ «Производство уловов по основным видам в 2012 г.» (PDF) . Промысел и аквакультуре Статистика 2012 . Продовольственная и сельскохозяйственная организация. п. 12 . Проверено 10 февраля +2016 .
  97. ^ а б в г Кисия, С.М. (2010). Позвоночные: структуры и функции . CRC Press. п. 22. ISBN 978-1-4398-4052-8.
  98. ^ "Новый экономический отчет показывает, что коммерческая и развлекательная морская рыбалка создала более двух миллионов рабочих мест" . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Проверено 10 февраля +2016 .
  99. ^ Scottish рыбное хозяйство Обзор производства 2014 . Правительство Шотландии / Riaghaltas na h-Alba. Сентябрь 2015 г. ISBN. 978-1-78544-608-5.
  100. ^ «Рыба до 2030 года: перспективы рыболовства и аквакультуры (Отчет 83177)» . Продовольственная и сельскохозяйственная организация; Группа Всемирного банка. 1 декабря 2013. С. 1–102. Архивировано из оригинального 2 -го февраля 2016 года . Проверено 3 января +2016 .
  101. ^ «Рыба и рыбные продукты» . Продовольственная и сельскохозяйственная организация . Проверено 8 апреля 2016 года .
  102. ^ Максуд, Саджид; Сингх, Прабджит; Самун, Мунир Хасан; Вани, Гохар Билал. «Различные рыбы и рыбные продукты, производимые в рыбоперерабатывающих отраслях, и их добавленная стоимость» . Aquafind (База данных водных рыб) . Проверено 8 апреля 2016 года .
  103. Винс, Гайя (20 сентября 2012 г.). «Как в Мировом океане может не хватить рыбы» . BBC . Дата обращения 1 мая 2016 .
  104. ^ Кюнзиг, R. (апрель 1995). «Сумерки трески» . Откройте для себя : 52 . Дата обращения 1 мая 2016 .
  105. ^ Вуттон, Роберт Дж .; Смит, Карл (2014). Репродуктивная биология костистых рыб . Джон Вили и сыновья. С. 123–125. ISBN 978-0-632-05426-8.
  106. ^ Кернан, Мартин; Battarbee, Ричард В .; Мосс, Брайан Р. (2011). Воздействие изменения климата на пресноводные экосистемы . Джон Вили и сыновья. п. 93. ISBN 978-1-4443-9127-5.
  107. ^ Управление рыболовством и изменение климата в северо-восточной части Атлантического океана и Балтийского моря . Совет министров северных стран. 2008. с. 48. ISBN 978-92-893-1777-1.
  108. ^ Комитет по обзору Национального плана исследований и мониторинга закисления океана, Совет по изучению океана, Отдел исследований Земли и жизни, Национальный исследовательский совет (2013). Обзор Федерального плана исследований и мониторинга закисления океана . Национальная академия прессы . п. 3. ISBN 978-0-309-30152-7.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  109. ^ «Пять причин, почему данио делают отличные исследовательские модели» . NC3RS. 10 апреля 2014 . Проверено 15 февраля +2016 .
  110. ^ Мойл, Питер Б .; Мойл, Мэрилин А. (май 1991 г.). «Введение в изображение рыб в искусстве». Экологическая биология рыб . 31 (1): 5–23. DOI : 10.1007 / bf00002153 . S2CID 33458630 . 
  111. ^ Ричардс, Роберт Дж. «Трагический смысл Эрнста Геккеля: его научная и художественная борьба» (PDF) . Чикагский университет . Проверено 30 апреля 2016 года .

Библиография [ править ]

  • Helfman, G .; Коллетт, ВВ; Фейси, Германия; Боуэн, Б.В. (2009). Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология (PDF) (2-е изд.). Вили-Блэквелл . ISBN 978-1-4051-2494-2.
  • Вуттон, Роберт Дж .; Смит, Карл (2014). Репродуктивная биология костистых рыб . Вайли. ISBN 978-1-118-89139-1.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Teleostei, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Teleostei в Wikispecies