Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

(A) Centrophryne spinulosa , 136 мм SL
(B) Cryptopsaras couesii , 34,5 мм SL
(C) Himantolophus appelii , 124 мм SL
(D) Diceratias trilobus , 86 мм SL
(E) Bufoceratias wedli , 96 мм SL
(F) Bufoceratias shaoi , SL 101 мм
(G) Melanocetus eustalus , SL 93 мм
(H) Lasiognathus amphirhamphus , SL 157 мм
(I) Thaumatichthys binghami , SL 83 мм
(J) Chaenophryne quasiramifera , SL 157 мм.

В удильщик является рыбой из костистых порядка Lophiiformes ( / ˌ л ɒ е я ɪ е ɔːr м я г / ). [1] Это костистые рыбы, названные в честь характерного для них способа хищничества , при котором видоизмененный луч плавника (эска или иллициум), который может светиться, действует как приманка для других рыб. Люминесценция исходит от симбиотических бактерий, которые, как полагают, получены из морской воды, [2] [3] которые обитают внутри и вокруг эски.

Некоторые удильщики отличаются экстремальным половым диморфизмом и половым симбиозом маленького самца с гораздо более крупной самкой, что можно увидеть в подотряде Ceratiidae , глубоководной морской удильщице. У этих видов самцы могут быть на несколько порядков меньше самок. [4]

Удильщик встречается по всему миру. Некоторые из них являются пелагическими ( обитают вдали от морского дна), а другие - бентическими ( обитают близко к морскому дну). Некоторые из них живут в глубоком море (такие как цератиевые ), в то время как другие на континентальном шельфе , такие как Нитеперые и Lophiidae (или морской черт удильщиковые). Пелагические формы чаще всего сжаты с боков , тогда как бентосные формы часто чрезвычайно дорсовентрально сжаты (вдавлены), часто с большими устьями, направленными вверх. [ необходима цитата ]

Эволюция [ править ]

Митохондриальный геном исследование филогенетического предложило удильщики диверсифицированы в короткий период с начала до середины мелового периода , между 130 и 100 миллионов лет назад. [5]

Классификация [ править ]

FishBase , [1], Nelson, [6] и Pietsch [7] перечисляют 18 семейств, но ITIS [8] перечисляет только 16. Следующие таксоны были организованы, чтобы показать их эволюционные отношения. [4]

  • Подотряд Lophoiodei
    • Lophiidae (гусиные рыбы или морские черты)
  • Подотряд Antennarioidei
    • Antennariidae (рыбы-лягушки)
    • Tetrabrachiidae (четырехрукие рыбы-лягушки) [9]
    • Brachionichthyidae (ручные рыбы)
    • Lophichthyidae (рыба-лягушка Босхмы) [9]
  • Подотряд Chaunacoidei
    • Chaunacidae (морские жабы)
  • Подотряд Ogcocephaloidei
    • Ogcocephalidae (летучие мыши)
  • Подотряд Ceratioidei
    • Centrophrynidae (морские черви)
    • Ceratiidae (морские черви)
    • Himantolophidae (футбольные рыбы )
    • Diceratiidae (doublespine SeaDevils)
    • Melanocetidae (черные морские черви)
    • Thaumatichthyidae (морские черви-ловушки)
    • Oneirodidae (мечтатели)
    • Caulophrynidae (веерные морские саваны)
    • Neoceratiidae (морская чернобородка)
    • Gigantactinidae (морские черноносые)
    • Linophrynidae (левые морские черви)
Красногубая летучая мышь
Полосатый удильщик (Antennarius striatus)

Анатомия [ править ]

Все удильщики плотоядны и поэтому приспособлены для поимки добычи. Глубоководные виды имеют большой цвет, варьирующийся от темно-серого до темно-коричневого, с большими головами с огромными ртами в форме полумесяца, заполненными длинными, похожими на клыки зубами, загнутыми внутрь для эффективного захвата добычи. Их длина может варьироваться от 2–18 см (1–7 дюймов), при этом некоторые типы достигают размера 100 см (39 дюймов) [10], но это изменение в значительной степени связано с половым диморфизмом: самки намного крупнее самцов. . [11] Рыба-лягушка и другие мелководные виды удильщиков - хищники из засад и часто кажутся замаскированными под камни, губки или водоросли. [12]

У большинства взрослых самок цератиоидных удильщиков есть люминесцентный орган, называемый эска, на конце модифицированного спинного луча (иллициума или удочки). Предполагается, что этот орган служит очевидной цели - заманивать добычу в темной глубоководной среде, но также служит для привлечения внимания самцов к самкам для облегчения спаривания.

Источником люминесценции являются симбиотические бактерии, которые обитают внутри и вокруг эски и заключены в чашеобразный отражатель, содержащий кристаллы, вероятно, состоящие из гуанина . Лишь горстка люминесцентных видов симбионтов может ассоциироваться с глубоководными удильщиками. [3] У некоторых видов бактерии, завербованные в esca, неспособны к люминесценции независимо от удильщиков, что позволяет предположить, что они развили симбиотические отношения, и бактерии не могут самостоятельно синтезировать все химические вещества, необходимые для люминесценции. Они зависят от рыбы, чтобы компенсировать разницу. Электронная микроскопия этих бактерий у некоторых видов показывает, что они представляют собой грамотрицательные палочки, в которых отсутствуют капсулы , споры илижгутики . У них двухслойные клеточные стенки и мезосомы . Поры соединяет ESCA с морской водой, что позволяет удаление мертвых бактерий и клеточных отходов, а также позволяет рН и тоничности из культуральной среды , чтобы оставаться постоянной. Это, а также постоянная температура батипелагической зоны, в которой обитают эти рыбы, имеют решающее значение для долгосрочной жизнеспособности бактериальных культур. [13] [14]

Легкая железа всегда открыта наружу, поэтому не исключено, что рыба попадает в бактерии из морской воды. Тем не менее, похоже, что каждый вид использует свой собственный вид бактерий, и эти бактерии никогда не были обнаружены в морской воде. Хейгуд (1993) предположил, что эска выделяет бактерии во время нереста и тем самым переносится на икру. [14]

Некоторые данные показывают, что некоторые удильщики приобрели своих биолюминесцентных симбионтов из местной окружающей среды. Генетический материал бактерий-симбионтов находится рядом с удильщиком, что указывает на то, что рыба-удильщик и связанные с ними бактерии, скорее всего, не эволюционировали вместе, и бактерии совершают трудные путешествия, чтобы попасть в хозяина. [3] В исследовании цератиоидных удильщиков в Мексиканском заливе исследователи заметили, что подтвержденные биолюминесцентные микробы, связанные с хозяином, не присутствуют в личинках и на протяжении всего развития хозяина. Цератиоиды, вероятно, приобрели своих биолюминесцентных симбионтов из морской воды. [2] Photobacterium phosphoreumи представители клады кишитаний составляют основной или единственный биолюминесцентный симбионт нескольких семейств глубоководных светящихся рыб. [15]

Известно, что генетический состав бактерий-симбионтов претерпел изменения с тех пор, как они стали ассоциироваться со своим хозяином. [3] По сравнению с их свободноживущими родственниками, геномы симбионтов глубоководных удильщиков уменьшены в размере на 50%. Обнаружено снижение путей синтеза аминокислот и способности использовать различные сахара. Тем не менее гены, участвующие в хемотаксисе и подвижности, которые считаются полезными только вне хозяина, сохраняются в геноме. Геном симбионта содержит очень большое количество псевдогенов и демонстрирует массивные расширения мобильных элементов . У этих симбионтов все еще продолжается процесс редукции генома, и потеря гена может привести к зависимости от хозяина. [16]

У большинства видов широкий рот простирается по всей передней окружности головы, а на обеих челюстях располагаются полосы наклоненных внутрь зубов. Зубы можно вдавить, чтобы не мешать скольжению объекта в желудок, но не позволять ему выскользнуть изо рта. [17] Удильщик способен раздувать и челюсть, и живот, так как его кости тонкие и гибкие, до огромных размеров, что позволяет ему проглатывать добычу в два раза больше, чем все его тело. [18]

Поведение [ править ]

Плавание и энергосбережение [ править ]

В 2005 году недалеко от Монтерея, штат Калифорния , на глубине 1474 метра ROV в течение 24 минут заснял самку цератиоидного удильщика из рода Oneirodes . При приближении рыба быстро отступала, но на 74% видеозаписи она дрейфовала пассивно, ориентируясь под любым углом. Продвигаясь, он плавал с перерывами со скоростью 0,24 длины тела в секунду, синхронно расправляя грудные плавники. Летаргическое поведение этого хищника , устраивающего засаду, подходит для бедных с точки зрения энергии условий морских глубин. [19]

Другое наблюдение на месте за тремя разными клыкастыми рыбами-удильщиками показало необычное перевернутое плавание. Было замечено, что рыба плавает в перевернутом состоянии совершенно неподвижно, илиций жестко свисает небольшой дугой перед рыбой. Иллиций висел над небольшими видимыми норками. Было высказано предположение, что это попытка заманить добычу и пример низкоэнергетического оппортунистического поиска пищи и хищничества. Когда ROV приблизился к рыбам, они показали всплеск плавания, все еще перевернутый. [20]

Челюсть и желудок удильщика могут расширяться, что позволяет ему съедать добычу в два раза больше. Из-за небольшого количества пищи, доступной в окружающей среде удильщика, такая адаптация позволяет удильщику запасать пищу, когда ее много. [21]

Хищничество [ править ]

Скелет рыбы-удильщика Lophius piscatorius : Первый шип спинного плавника удильщика действует как удочка с приманкой.

Название «удильщик» происходит от характерного для этого вида хищничества. У удильщиков обычно есть по крайней мере одна длинная нить, вырастающая из середины головы, называемая иллициумом. Иллиций - это отдельные и измененные первые три шипа переднего спинного плавника . У большинства видов удильщиков самая длинная нить - первая. Этот первый шип выступает над глазами рыбы и заканчивается неравномерным ростом плоти (эска) и может двигаться во всех направлениях. Удильщик может шевелить ESCA , чтобы сделать его похожим на добычу животное, которое манит добычу достаточно близко в удильщик для в морской черт поглотить их целиком. [22] Некоторые глубоководные удильщики батипелагической зоны также излучают светesca для привлечения добычи. [23]

Поскольку удильщики являются приспособленцами-собирателями, они демонстрируют диапазон предпочтительной добычи с рыбой в крайних пределах спектра размеров, демонстрируя при этом повышенную избирательность к определенной добыче. Одно исследование, посвященное изучению содержимого желудка тонкоперой рыбы-удильщика у тихоокеанского побережья Центральной Америки, показало, что эти рыбы в основном питались двумя категориями донных жертв: ракообразных и костистых рыб. Наиболее частой добычей были креветки-пандалиды . 52% исследованных желудков были пустыми, что подтверждает наблюдения о том, что рыба-удильщик мало потребляет энергию. [24]

Воспроизведение [ править ]

Linophrynidae : самки удильщика Haplophryne mollis с прикрепленными самцами
Antennariidae : полосатая рыба-лягушка , Antennarius striatus

Некоторые удильщики, такие как Ceratiidae или морские дьяволы, используют необычный способ спаривания. [25] Поскольку особи здесь редки, встречи также очень редки. Поэтому найти себе пару проблематично. Когда ученые впервые начали ловить цератиноидных удильщиков, они заметили, что все экземпляры были самками. Эти люди были размером в несколько сантиметров, и почти все они были прикреплены к паразитам . Оказалось, что эти «паразиты» были сильно редуцированными мужскими цератиоидами. Это указывает на некоторых таксонов удильщик использования в полиандрическиесистема спаривания. У некоторых видов удильщиков слияние самцов и самок при воспроизводстве возможно из-за отсутствия ключей иммунной системы, которые позволяют антителам созревать и создавать рецепторы для Т-клеток.

Некоторые цератиоиды зависят от размножения парабиотиками . Свободноживущие самцы и незараженные самки у этих видов никогда не имели полностью развитых гонад. Таким образом, самцы никогда не созревают, не прикрепившись к самке, и умирают, если не могут ее найти. [4] При рождении мужские цератиоиды уже оснащены чрезвычайно хорошо развитыми органами обоняния [26], которые обнаруживают запахи в воде. У самцов некоторых видов также развиваются большие узкоспециализированные глаза, которые могут помочь в идентификации партнера в темноте. Самцы цератиоидов значительно меньше самок удильщиков, и у них могут быть проблемы с поиском пищи в глубоком море. Кроме того, рост пищеварительных каналовнекоторых самцов отстает в росте, что не позволяет им питаться. У некоторых таксонов есть челюсти, которые никогда не подходят или не эффективны для поимки добычи. [26] Эти особенности означают, что самец должен быстро найти самку удильщика, чтобы предотвратить смерть. Чувствительные органы обоняния помогают самцу обнаруживать феромоны, которые сигнализируют о близости самки удильщика.

Методы обнаружения самок различны. У некоторых видов крошечные глаза, которые не подходят для определения самок, в то время как у других недоразвитые ноздри не позволяют им эффективно находить самок по запаху. [4] Когда самец находит самку, он кусает ее кожу и высвобождает фермент, который переваривает кожу его рта и ее тела, сплавляя пару до уровня кровеносных сосудов. [26]Самец становится зависимым от самки-хозяина в плане выживания, получая питательные вещества через общую систему кровообращения, а взамен поставляет сперму самке. После слияния самцы увеличиваются в объеме и становятся намного крупнее свободноживущих самцов этого вида. Они живут и остаются репродуктивно функциональными до тех пор, пока живет самка, и могут принимать участие в нескольких нерестилищах. [4] Этот экстремальный половой диморфизм гарантирует, что, когда самка готова к нересту, у нее сразу же появится помощник. [27] Несколько самцов могут быть включены в одну индивидуальную самку с до восьми самцов у некоторых видов, хотя некоторые таксоны, по-видимому, имеют правило «один самец на самку». [4]

Симбиоз - не единственный способ размножения удильщиков. В самом деле, многие семьи, в том числе Melanocetidae , Himantolophidae , Diceratiidae и Gigantactinidae , не показывают никаких признаков мужского симбиоза. [28] Самки у некоторых из этих видов содержат большие развитые яичники, а у свободноживущих самцов большие семенники, что позволяет предположить, что эти половозрелые особи могут нереститься во время временной сексуальной привязанности, не связанной с слиянием тканей. У самцов этих видов также есть зубастые челюсти, которые намного эффективнее в охоте, чем у симбиотических видов. [28]

Половой симбиоз может быть необязательной стратегией у некоторых видов удильщиков. [4] У Oneirodidae , самки, несущие симбиотических самцов, были зарегистрированы у Leptacanthichthys и Bertella - и других, у которых еще не были развиты полностью функциональные гонады. [4] Одна теория предполагает, что самцы прикрепляются к самкам независимо от их собственного репродуктивного развития, если самка не является половозрелой, но когда самец и самка созрели, они нерестятся, а затем разделяются. [4]

Одно из объяснений эволюции полового симбиоза состоит в том, что относительно низкая плотность самок в глубоководной среде оставляет мало возможностей для выбора партнера среди удильщиков. Самки остаются крупными, чтобы приспособиться к плодовитости, о чем свидетельствуют их крупные яичники и яйца. Ожидается, что самцы уменьшатся в размерах, чтобы снизить метаболические затраты в условиях ограниченных ресурсов и разовьют узкоспециализированные способности к поиску самок. Если мужчине удается найти самку, то симбиотическая привязанность, в конечном счете, с большей вероятностью улучшит жизненную пригодность по сравнению со свободной жизнью, особенно когда шансы найти будущих помощников невелики. Дополнительным преимуществом симбиоза является то, что сперму самца можно использовать при множественных оплодотворениях, так как он всегда остается доступным для самки для спаривания. Более высокая плотность встреч самцов и самок может коррелировать с видами, которые демонстрируют факультативный симбиоз или просто используют более традиционное временное контактное спаривание. [29]

Нерест удильщиков рода Lophius состоит из тонкого листа прозрачного студенистого материала шириной 25 см (10 дюймов) и длиной более 10 м (33 футов). [30] Яйца на этом листе находятся в одном слое, каждое в своей полости. В море нерестится бесплатно. Личинки свободно плавают, их брюшные плавники вытянуты в нити. [17] Такой яичный лист среди рыб встречается редко.

Угрозы [ править ]

Виды Lophius северо-западной Европы внесены в список ICES как «находящиеся вне безопасных биологических пределов». [31] Кроме того, известно, что рыба-удильщик иногда поднимается на поверхность во время Эль-Ниньо , оставляя большие группы мертвых рыб-удильщиков, плавающих на поверхности. [31]

В 2010 году Greenpeace International добавила американского рыболова ( Lophius americanus ), рыболова ( Lophius piscatorius ) и чернобрюхого рыболова ( Lophius budegassa ) в свой красный список морепродуктов - список рыбы, обычно продаваемой во всем мире с высокой вероятностью того, что она поступают из неустойчивого рыболовства. [32]

Человеческое потребление [ править ]

Одно семейство, Lophiidae , представляет коммерческий интерес с промыслами в Западной Европе, восточной части Северной Америки, Африке и Восточной Азии. В Европе и Северной Америке мясо хвоста рыб из рода Lophius , известного как морской черт или гусь (Северная Америка), широко используется в кулинарии, и его часто сравнивают с хвостом омара по вкусу и текстуре.

В Азии, особенно в Корее и Японии, печень морского черта, известная как анкимо , считается деликатесом. [33] Удильщик особенно интенсивно потребляется в Южной Корее, где он является основным ингредиентом таких блюд, как Агуджим .

Хронология родов [ править ]

Удильщик появляется в летописи окаменелостей следующим образом: [34]

QuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleoceneChaunaxDibranchusOgcocephalusAntennariusBrachionichthysLophiusQuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleocene

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Froese, Rainer и Daniel Pauly, ред. (2006). "Lophiiformes" в FishBase . Версия от февраля 2006 г.
  2. ^ а б Фрид, Линдси Л; Иссон, Коул; Бейкер, Лидия Дж; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т; Хан, Ясмин; Блэквелдер, Патрисия; Хендри, Тори А; Лопес, Хосе V (1 октября 2019 г.). «Характеристика микробиома и биолюминесцентных симбионтов на разных этапах жизни цератиоидных удильщиков Мексиканского залива» . FEMS Microbiology Ecology . 95 (10): физ146. DOI : 10.1093 / femsec / fiz146 . ISSN  0168-6496 . PMC  6778416 . PMID  31504465 .
  3. ^ a b c d Бейкер, Лидия Дж; Фрид, Линдси Л; Иссон, Коул Дж. Лопес, Хосе V; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т; Nyholm, Spencer V; Хендри, Тори А. (1 октября 2019 г.). «У разнообразных глубоководных удильщиков есть генетически редуцированный светящийся симбионт, полученный из окружающей среды» . eLife . 8 : e47606. DOI : 10.7554 / eLife.47606 . ISSN 2050-084X . PMC 6773444 . PMID 31571583 .   
  4. ^ a b c d e f g h i Пич, Теодор В. (25 августа 2005 г.). «Диморфизм, паразитизм и пол снова: способы размножения среди глубоководных цератиоидных удильщиков (Teleostei: Lophiiformes)». Ихтиологические исследования . 52 (3): 207–236. DOI : 10.1007 / s10228-005-0286-2 . S2CID 24768783 . 
  5. ^ Мия, М .; Т. Питч; Дж. Орр; Р. Арнольд; Т. Сато; А. Шедлок; Х. Хо; М. Симадзаки; М. Ябэ (2010). «Эволюционная история удильщиков (Teleostei: Lophiiformes): митогеномная перспектива» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 58. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-58 . PMC 2836326 . PMID 20178642 .  
  6. Джозеф С. Нельсон (29 апреля 1994 г.). Рыбы мира . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-0-471-54713-6.
  7. Теодор В. Питч (2009) (2009). Океанические удильщики: необычайное разнообразие в глубоком море . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-25542-5.
  8. ^ "Lophiiformes" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 3 апреля 2006 года .
  9. ^ a b Рыба-лягушка Босхмы и четырехрукая рыба-лягушка включены в Antennariidae в ITIS.
  10. ^ "Удильщик" . National Geographic . 10 сентября 2010 . Проверено 28 февраля 2019 .
  11. ^ «Идентификация рыб» . fishbase.org . Проверено 28 января 2019 .
  12. ^ «Камуфляж» . Проверено 22 января 2018 .
  13. ^ O'Day, Уильям Т. (1974). Бактериальная люминесценция глубоководного удильщика (PDF) . ЛА: Музей естественной истории округа Лос-Анджелес.
  14. ^ a b Мунк, Оле; Хансен, Кьельд; Херринг, Питер Дж. (2009). «О развитии и структуре светового органа эскала некоторых глубоководных морских удильщиков-меланоцетидов (Pisces: Ceratioidei)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 78 (4): 1321. DOI : 10.1017 / S0025315400044520 . ISSN 0025-3154 . 
  15. ^ Haygood, Margo G .; Дистел, Дэниел Л. (май 1993 г.). «Биолюминесцентные симбионты фонариков и глубоководных удильщиков образуют уникальные линии, родственные роду Vibrio» . Природа . 363 (6425): 154–156. DOI : 10.1038 / 363154a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 7683390 . S2CID 4346611 .   
  16. ^ Хендри, Тори А .; Фрид, Линдси Л .; Фейдер, Дана; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т .; Лопес, Хосе В. (26 июня 2018 г.). Моран, Нэнси А. (ред.). «Текущее транспозон-опосредованное сокращение генома в светящихся бактериальных симбионтах глубоководных цератиоидных удильщиков» . mBio . 9 (3): e01033–18, /mbio/9/3/mBio.01033–18.atom. DOI : 10,1128 / mBio.01033-18 . ISSN 2150-7511 . PMC 6020299 . PMID 29946051 .   
  17. ^ a b  Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Chisholm, Hugh, ed. (1911). « Рыболов ». Encyclopdia Britannica . 2 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 15.
  18. ^ "Удильщик" . National Geographic . 10 сентября 2010 . Проверено 18 апреля 2018 года .
  19. ^ Удача, Даниэль Гарсия; Пич, Теодор В. (4 июня 2008 г.). "Наблюдения за глубоководным удильщиком из рода Oneirodes (Lophiiformes: Oneirodidae)". Копея . 2008 (2): 446–451. DOI : 10,1643 / CE-07-075 . S2CID 55297852 . 
  20. Мур, Джон А. (31 декабря 2001 г.). «Плавание в перевернутом состоянии у хлыстоносой удильщицы (Teleostei: Ceratioidei: Gigantactinidae)». Копея . 4. 2002 (4): 1144–1146. DOI : 10.1643 / 0045-8511 (2002) 002 [1144: udsbia] 2.0.co; 2 . JSTOR 1448539 . 
  21. ^ «Глубоководный удильщик - глубоководные существа в море и небе» .
  22. ^ Смит, Уильям Джон (2009). Поведение общения: этологический подход . Издательство Гарвардского университета. п. 381. ISBN. 978-0-674-04379-4. Другие полагаются на технику, принятую волком в овечьей шкуре - они имитируют безобидный вид. ... Другие хищники даже имитируют добычу своей жертвы: рыба-удильщик (Lophiiformes) и щелкающие черепахи-аллигаторы Macroclemys temmincki могут изгибать мясистые выросты своих плавников или языков и привлекать ко рту мелких хищных рыбок.
  23. Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  24. ^ Эспиноза, Марио; Инго Вертманн (2008). «Анализ содержимого желудка тонкой рыбы-удильщика Lophiodes spilurus (Lophiiformes: Lophiidae), связанной с глубоководным промыслом креветок в центральной части Тихого океана в Коста-Рике» . Revista de Biología Tropical . 4. 56 (4): 1959–70. DOI : 10,15517 / rbt.v56i4.5772 . PMID 19419094 . Проверено 4 октября 2013 года . 
  25. ^ Gorey, Колм (23 марта 2018). «Ученые были ошеломлены, сделав первые кадры спаривания странной рыбы-удильщика» . SiliconRepublic.com . Проверено 23 марта 2018 года .
  26. ^ a b c Гулд, Стивен Джей (1983). Куриные зубы и конские пальцы . Нью-Йорк: WW Norton & Company. п. 30 . ISBN 978-0-393-01716-8. у цератиоидных самцов огромные ноздри ... относительно размера тела у некоторых цератиоидов носовые органы больше, чем у любого другого позвоночного
  27. ^ Теодор В. Питч (1975). «Преждевременный половой паразитизм в глубоководных цератиоидных удильщиках, Cryptopsaras couesi Gill». Природа . 256 (5512): 38–40. Bibcode : 1975Natur.256 ... 38P . DOI : 10.1038 / 256038a0 . S2CID 4226567 . 
  28. ^ a b Питч, Теодор В. (8 марта 1972 г.). "Обзор монотипической семьи Centrophrynidae глубоководных удильщиков: систематика, распространение и остеология". Копея . 1972 (1): 17–47. DOI : 10.2307 / 1442779 . JSTOR 1442779 . 
  29. ^ Мия, Масаки; Питч, Теодор В.; Орр, Джеймс В; Арнольд, Рэйчел Дж; Сато, Такаши П.; Шедлок, Эндрю М; Хо, Сюань-Цзин; Симадзаки, Мицуоми; Ябэ, Мамору; Нисида, Муцуми (1 января 2010 г.). «Эволюционная история удильщиков (Teleostei: Lophiiformes): митогеномная перспектива» . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 58. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-58 . PMC 2836326 . PMID 20178642 .  
  30. ^ Prince, EE 1891. Заметки о развитии удильщика ( Lophius piscatorius ). Девятый годовой отчет Совета по рыболовству Шотландии (1890 г.), часть III: 343–348.
  31. ^ a b Клевер, Чарльз (2004). Конец строки: как чрезмерный вылов рыбы меняет мир и то, что мы едим . Лондон: Ebury Press. ISBN 978-0-09-189780-2.
  32. ^ Greenpeace International Seafood Красный список Архивировано 20 августа 2010 в Wayback Machine
  33. ^ "Мурашка" . Все на море . Проверено 20 апреля 2012 года .
  34. ^ Sepkoski, Джек (2002). «Сборник ископаемых родов морских животных» . Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Проверено 17 мая 2011 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Андерсон, М. Эрик, и Лесли, Робин В. 2001. Обзор глубоководных удильщиков (Lophiiformes: Ceratioidei) в южной части Африки. Ихтиологический бюллетень Института ихтиологии JLB Smith; № 70. Институт ихтиологии им. Дж. Л. Б. Смита, Родосский университет

Внешние ссылки [ править ]

  • Веб-проект "Древо жизни": Lophiiformes
  • Видео (02:37) - Спаривание удильщиков на YouTube

Лу, Д. Иммунная система удильщиков позволяет им слиться со своим партнером. New Scientist 247, 19 (2020). {Actinopterygii}}