Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Лучи на костистых рыбах , рыба -фонарик Гектора
(1) грудные плавники (парные), (2) тазовые плавники (парные), (3) спинной плавник ,
(4) жировой плавник, (5) анальный плавник, (6) хвостовой ( хвост) плавник

Плавники - обычно самые отличительные анатомические особенности рыбы . Они состоят из костных шипов или лучей, выступающих из тела с кожей, покрывающей их и соединяющей их вместе, либо перепончатым способом, как у большинства костистых рыб , либо похожим на плавник , как у акул . Рыбьи плавники, за исключением хвоста или хвостового плавника , не имеют прямой связи с позвоночником и поддерживаются только мышцами . Их основная функция - помогать рыбе плавать .

Плавники, расположенные в разных местах на рыбе, служат разным целям, таким как движение вперед, поворот, удержание вертикального положения или остановка. Большинство рыб используют плавники при плавании, летучие рыбы используют грудные плавники для скольжения, а рыба-лягушка - для ползания. Ласты можно использовать и для других целей; акулы- самцы и рыба-москит используют модифицированный плавник для доставки спермы, акулы-молотилки используют свой хвостовой плавник, чтобы оглушить добычу, у рифовых каменных рыб есть шипы в спинных плавниках, которые вводят яд, рыба-удильщик использует первый шип спинного плавника как удочку, чтобы заманить добычу , а спинорог избегает хищников вжимаясь в коралловые щели и используя шипы в плавниках, чтобы зафиксироваться на месте.

Типы [ править ]

Для каждого типа плавников существует ряд видов рыб, у которых этот плавник был утрачен в процессе эволюции.

Грудные плавникиПарные грудные плавники расположены с каждой стороны, обычно сложены сразу за жаберной крышкой и гомологичны передним конечностям четвероногих .
  • Своеобразная функция грудных плавников, сильно развитая у некоторых рыб, заключается в создании динамической подъемной силы, которая помогает некоторым рыбам, например акулам , поддерживать глубину, а также позволяет летучей рыбе " летать" .
  • У многих рыб грудные плавники помогают при ходьбе , особенно в лопастных плавниках некоторых удильщиков и прыгуна .
  • Определенные лучи грудных плавников могут быть адаптированы в виде пальцевидных выступов, например, у морских малиновок и летающих уток .
    • «Рога» скатов манты и их родственников называются головными плавниками ; на самом деле это модификация передней части грудного плавника.
Тазовые плавники
(брюшные плавники)		Парные тазовые или брюшные плавники обычно расположены вентрально ниже и позади грудных плавников, хотя во многих семействах рыб они могут располагаться перед грудными плавниками (например, у трески). Они гомологичны задним конечностям четвероногих . Тазовый плавник помогает рыбе подниматься или опускаться по воде, резко поворачиваясь и быстро останавливаясь.
  • У бычков тазовые плавники часто сливаются в единый присосный диск. Его можно использовать для прикрепления к объектам. [1]
  • Тазовые плавники могут занимать множество позиций на брюшной поверхности рыбы. Положение живота предков видно (например) у гольянов ; грудное положение в Санфишах ; и яремное положение, когда таз находится впереди грудных плавников, как это видно на налиме . [2]
Спинной плавник
Спинной плавник акулы
Спинной плавник голавля ( Leuciscus cephalus )

Спинные плавники расположены на спине. У рыбы может быть до трех спинных плавников. Спинные плавники служат для защиты рыбы от перекатывания и помогают ей при резких поворотах и ​​остановках.

  • У удильщика передняя часть спинного плавника видоизменена в иллициум и эска , биологический эквивалент удочки и приманки .
  • Кости, поддерживающие спинной плавник, называются птеригиофорами . Их от двух до трех: «проксимальный», «средний» и «дистальный». У твердых остистых плавников дистальный отдел часто сливается с серединой или отсутствует вовсе.
Анальный / клоакальный плавникАнал / клоаки плавник расположен на вентральной поверхности позади ануса / клоаки . Этот плавник используется для стабилизации рыбы во время плавания.
Жировой плавник
Жировой плавник форели
Жировой плавник представляет собой мягкий, мясистый плавник находится на задней позади спинной плавник и только вперед хвостовой плавник. Он отсутствует во многих семействах рыб, но встречается в девяти из 31 отряда эвтелеостовых ( Percopsiformes , Myctophiformes , Aulopiformes , Stomiiformes , Salmoniformes , Osmeriformes , Characiformes , Siluriformes и Argentiniformes ). [3] Известные представители этих отрядов - лосось , харациды и сом .

Функция жирового плавника остается загадкой. Его часто обрезают, чтобы пометить выращенную в заводских условиях рыбу, хотя данные 2005 года показали, что форель с удаленным жировым плавником имеет на 8% более высокую частоту ударов хвостом. [4] [5] Дополнительная информация, опубликованная в 2011 году, предполагает, что плавник может иметь жизненно важное значение для обнаружения и реакции на раздражители, такие как прикосновение, звук и изменения давления. Канадские исследователи определили нейронную сеть в плавнике, указав, что она, вероятно, выполняет сенсорную функцию, но до сих пор не уверены, каковы будут последствия ее удаления. [6] [7]

Сравнительное исследование, проведенное в 2013 году, показало, что жировой плавник может развиваться двумя разными способами. Один из них относится к типу лососевых, при котором жировой плавник развивается из личино-плавниковой складки одновременно и таким же прямым образом, как и другие срединные плавники. Другой способ - характерный, при котором жировой плавник развивается поздно, после того, как личиночно-плавниковая складка уменьшилась и другие срединные плавники развились. Они утверждают, что наличие характерного типа развития предполагает, что жировой плавник - это не «просто остаток складки личиночного плавника», и не согласуется с точкой зрения о том, что жировой плавник не функционирует. [3]

Исследование, опубликованное в 2014 году, показывает, что жировой плавник неоднократно эволюционировал в отдельные ветви . [8]

Хвостовой плавник
(Хвостовой плавник)

Хвостовой плавник является хвостовой плавник (от латинского конского смысл хвоста), расположенный в конце хвостовом стебле и используется для приведения в движение. См. Движение тела и хвостового плавника .

(A) - Гетероцеркальный означает, что позвонки переходят в верхнюю долю хвоста, делая его длиннее (как у акул ). Это противоположность гипоцеркальному.

  • Гипоцеркал , также известный как обратный гетероцеркал , означает, что позвонки переходят в нижнюю долю хвоста, делая его длиннее (как у Anaspida ). Это противоположность гетероцеркальному. [9]

(B) - Protocercal означает, что позвонки доходят до кончика хвоста, а хвост симметричен, но не расширен (как у amphioxus ).

(C) - Гомоцеркальный, где плавник кажется внешне симметричным, но на самом деле позвонки проходят на очень короткое расстояние в верхнюю долю плавника.

(D) - Дифицеркал означает, что позвонки доходят до кончика хвоста, а хвост симметричен и расширен (как у бичира , двоякодышащих , миног и латимерии ). У большинства палеозойских рыб был дифицеркальный гетероцеркальный хвост. [10]

У большинства современных рыб ( костистых ) хвост гомоцеркальный. Они бывают разных форм и могут выглядеть:

  • округлый
  • усеченный , оканчивающийся более или менее вертикальным краем (например, лосось)
  • раздвоенный , оканчивающийся двумя зубцами
  • выемчатая , оканчивающаяся небольшим изгибом внутрь.
  • в форме полумесяца или полумесяца



Финлеты хвостового киля		Некоторые виды быстро плавающих рыб имеют горизонтальный хвостовой киль прямо перед хвостовым плавником. Как и киль корабля, это боковой гребень на хвостовом стебле, обычно состоящий из щитков (см. Ниже), который обеспечивает стабильность и поддержку хвостового плавника. Может быть один парный киль, по одному с каждой стороны, или две пары сверху и снизу.

Финлеты - это маленькие плавники, обычно позади спинного и анального плавников (у бихиров есть плавники только на спинной поверхности и нет спинного плавника). У некоторых рыб, таких как тунец или сайра , они не имеют лучей, не выдвигаются и находятся между последним спинным и / или анальным плавниками и хвостовым плавником.

Костные рыбы [ править ]

Скелет лучеплавой рыбы

Костные рыбы образуют таксономическую группу под названием Osteichthyes. Они имеют скелеты из кости, и могут быть противопоставлены хрящевыми рыбами , которые имеют скелеты , сделанные из хряща . Костистые рыбы делятся на рыб с лучевыми плавниками и с лопастными плавниками . Большинство рыб имеют лучевые плавники - чрезвычайно разнообразную и многочисленную группу, состоящую из более чем 30 000 видов. Это самый большой класс позвоночных из существующих сегодня. В далеком прошлом рыба с лопастными плавниками была в изобилии. В настоящее время они в основном вымерли, осталось всего восемь видов. У костистых рыб есть плавники и лучи, называемые лепидотрихиями. У них обычно есть плавательный пузырь, что позволяет рыбе создавать нейтральный баланс между погружением и плаванием без использования плавников. Однако плавательные пузыри отсутствуют у многих рыб, особенно у двоякодышащих рыб, которые являются единственной рыбой, сохранившей примитивные легкие, присутствующие у общего предка костистых рыб, от которых произошли плавательные пузыри. У костистых рыб есть жаберная жабица , которая помогает им дышать, не используя плавники для плавания.

Лопастные [ править ]

У рыб с лопастными плавниками , таких как латимерия , плавники расположены на мясистом, лопастевидном чешуйчатом стебле, отходящем от тела. Благодаря большому количеству плавников, латимерия обладает высокой маневренностью и может ориентировать свое тело практически в любом направлении в воде.

Лопастоперые рыбы образуют класс костистых рыб, называемых Sarcopterygii. У них мясистые, лопастные парные плавники, которые соединены с телом одной костью. [11] Плавники рыб с лопастными плавниками отличаются от плавников всех других рыб тем, что каждый имеет мясистый, лопастевидный, чешуйчатый стебель, отходящий от тела. Грудные и брюшные плавники имеют сочленения, напоминающие суставы конечностей четвероногих. Эти плавники превратились в ноги первых четвероногих наземных позвоночных - амфибий . У них также есть два спинных плавника с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника у лучевых плавников .

Целакант является лопасть-плавниками рыбы , которая до сих пор сохранилась. Считается, что примерно 408 миллионов лет назад, в раннем девоне, он превратился примерно в свою нынешнюю форму. [12] Передвижение латимерии уникально для их вида. Чтобы передвигаться, латимерия чаще всего пользуется преимуществами восходящего или нисходящего течения и дрейфа. Они используют свои парные плавники, чтобы стабилизировать движение в воде. На дне океана их парные плавники не используются ни для каких движений. Целаканты могут создавать тягу для быстрого старта с помощью хвостовых плавников. Благодаря большому количеству плавников, латимерии обладают высокой маневренностью и могут ориентировать свое тело практически в любом направлении в воде. Они были замечены в стойках на голове и плавании животом вверх. Считается, что их ростральный орган помогает латимерию обрести электроповосприятие, которое помогает им перемещаться между препятствиями. [13]

Лучеплавник [ править ]

Пикша , тип трески , является лучеперой. Имеет три спинных и два анальных плавника.

Рыбы с лучевыми плавниками образуют класс костистых рыб, называемых Actinopterygii. Их плавники содержат шипы или лучи. Плавник может содержать только колючие лучи, только мягкие лучи или их комбинацию. Если присутствуют оба, колючие лучи всегда находятся впереди . Шипы обычно жесткие и острые. Лучи обычно мягкие, гибкие, сегментированные и могут быть разветвленными. Эта сегментация лучей является основным отличием, отделяющим их от шипов; у некоторых видов шипы могут быть гибкими, но никогда не будут сегментированы.

Шипы имеют множество применений. У сома они используются как форма защиты; у многих сомов есть способность запирать свои шипы наружу. Триггер также использует шипы, чтобы запираться в щелях, чтобы их не вытащили.

Лепидотрихии обычно состоят из кости , но у ранних остеихтиев, таких как хейролепис , также были дентин и эмаль . [14] Они сегментированы и выглядят как набор дисков, установленных один на другой. Возможно, они произошли от кожных чешуек. [14] Считается, что генетическая основа образования плавниковых лучей - это гены, кодирующие производство определенных белков. Было высказано предположение, что эволюция конечностей четвероногих рыб с лопастными плавниками связана с потерей этих белков. [15]

Хрящевые рыбы [ править ]

У хрящевых рыб , таких как эта акула, плавники удлинены и поддерживаются мягкими и несегментированными лучами, называемыми цератотрихиями, нитями эластичного белка, напоминающими роговой кератин в волосах и перьях.
Хвостовой плавник серой рифовой акулы

Хрящевые рыбы образуют класс рыб под названием Chondrichthyes. Их скелеты состоят из хрящей, а не костей . Класс включает акул , скатов и химер . Скелеты акульих плавников имеют удлиненную форму и поддерживаются мягкими и несегментированными лучами, называемыми цератотрихиями, нитями эластичного белка, напоминающими роговой кератин в волосах и перьях. [16] Первоначально грудной и тазовый пояса, не содержащие никаких кожных элементов, не соединялись. В более поздних формах каждая пара плавников стала соединяться вентрально посередине, когда развились скапулокоракоидные и лобковидные перемычки. В лучахгрудные плавники соединены с головой и очень гибкие. Одной из основных характеристик большинства акул является гетероцеркальный хвост, который помогает при передвижении. [17] У большинства акул восемь плавников. Акулы могут удаляться только от объектов прямо перед ними, потому что их плавники не позволяют им двигаться в направлении хвоста вперед. [18]

Как и у большинства рыб, хвосты акул обеспечивают толчок, делая скорость и ускорение зависимыми от формы хвоста. Форма хвостового плавника значительно различается у разных видов акул из-за их эволюции в разных средах. У акул гетероцеркальный хвостовой плавник, у которого спинная часть обычно заметно больше брюшной . Это связано с тем, что позвоночный столб акулы заходит в эту спинную часть, обеспечивая большую площадь поверхности для прикрепления мышц . Это позволяет более эффективно передвигаться среди этих хрящевых рыб с отрицательной плавучестью . Напротив, большинство костистых рыб обладают гомоцеркальнымхвостовой плавник. [19]

У тигровых акул большая верхняя доля , что позволяет плавать медленно и резко увеличивать скорость. Тигровая акула должна иметь возможность легко поворачиваться в воде во время охоты, чтобы поддерживать свой разнообразный рацион, в то время как акула-окунь , которая охотится на стайную рыбу, такую ​​как макрель и сельдь , имеет большую нижнюю лопасть, чтобы не отставать от скорости -плавающая добыча. [20] Другие приспособления хвоста помогают акулам более непосредственно ловить добычу, например, акула-молотилка использует свою мощную удлиненную верхнюю долю для оглушения рыбы и кальмаров.

Создание тяги [ править ]

Ребра в форме фольги при перемещении создают тягу , подъем плавника приводит в движение воду или воздух и толкает плавник в противоположном направлении. Водные животные получают значительный толчок , двигая плавниками вперед и назад в воде. Часто используется хвостовой плавник , но некоторые водные животные производят тягу от грудных плавников . [21]

Подвижные плавники могут обеспечить тягу
Скаты получают толчок от больших грудных плавников
Рисунок доктора Тони Эйлинга
Финлеты могут влиять на развитие вихря вокруг хвостового плавника.

Кавитация возникает, когда отрицательное давление вызывает образование пузырьков (полостей) в жидкости, которые затем быстро и резко схлопываются. Это может вызвать значительные повреждения и износ. [22] Кавитация может повредить хвостовые плавники мощных плавающих морских животных, таких как дельфины и тунцы. Кавитация более вероятна у поверхности океана, где давление воды в окружающей среде относительно низкое. Даже если у дельфинов есть способность плавать быстрее, им, возможно, придется ограничить свою скорость, потому что схлопывание кавитационных пузырей на их хвосте слишком болезненно. [23]Кавитация также замедляет тунца, но по другой причине. В отличие от дельфинов, эти рыбы не чувствуют пузырьков, потому что у них костлявые плавники без нервных окончаний. Тем не менее, они не могут плавать быстрее, потому что кавитационные пузыри создают вокруг их плавников паровую пленку, которая ограничивает их скорость. На тунце были обнаружены повреждения, соответствующие кавитационным повреждениям. [23]

Скомбридные рыбы (тунец, макрель и скумбрия) являются особенно хорошими пловцами. По краю на задней части их тела является линией небольших, несущих лучей нестягиваемых плавников, известных как плавнички . Было много предположений о функции этих плавников. Исследования, проведенные в 2000 и 2001 годах Науэном и Лаудером, показали, что «плавники оказывают гидродинамическое воздействие на локальный поток во время устойчивого плавания» и что «самый задний плавник ориентирован так, чтобы перенаправлять поток в развивающийся хвостовой вихрь, что может увеличить тягу, создаваемую хвост плавательной скумбрии ». [24] [25] [26]

Рыбы используют несколько плавников, поэтому возможно, что один плавник может гидродинамически взаимодействовать с другим плавником. В частности, плавники непосредственно перед хвостовым (хвостовым) плавниками могут быть ближайшими плавниками, которые могут напрямую влиять на динамику потока в хвостовом плавнике. В 2011 году исследователи, использующие методы объемной визуализации , смогли создать «первые мгновенные трехмерные изображения структур кильватерного следа, созданные свободно плавающими рыбами». Они обнаружили, что «непрерывные удары хвостом приводили к образованию связанной цепи вихревых колец» и что «следы спинного и анального плавников быстро увлекаются следом хвостового плавника, примерно в течение периода времени последующего удара хвостом». [27]

Управление движением [ править ]

Как только движение установлено, им можно управлять с помощью других плавников. [21] [28]

Специальные плавники используются для управления движением
Подобно лодкам и самолетам, рыбе необходим некоторый контроль над шестью степенями свободы : тремя поступательными (вертикальная качка, качание и помпаж) и тремя вращательными (качка, рыскание и крен) [29] [30] [31]
У многих рифовых рыб грудные и тазовые плавники оптимизированы для уплощенного тела [32]
Спинной плавник белой акулы содержит кожные волокна, которые работают «как оснастка, стабилизирующая мачту корабля», и динамически затвердевают, когда акула плывет быстрее, чтобы контролировать крен и рыскание. [33]

Тела рифовых рыб часто имеют форму, отличную от формы рыб в открытой воде . Рыбы в открытой воде обычно созданы для скорости, обтекаемой, как торпеды, чтобы минимизировать трение при движении по воде. Рифовые рыбы обитают в относительно ограниченных пространствах и сложных подводных ландшафтах коралловых рифов . Поскольку эта маневренность более важна, чем скорость по прямой, поэтому рыбы коралловых рифов развили тела, которые оптимизируют их способность метаться и изменять направление. Они перехитрили хищников, уклоняясь от трещин на рифе или играя в прятки вокруг коралловых голов. [32] Грудные и тазовые плавники многих рифовых рыб, таких как рыба- бабочка , стрекоза ирыбы-ангелы эволюционировали, так что они могут действовать как тормоза и позволять сложные маневры. [34] У многих рифовых рыб, таких как рыба- бабочка , стрекоза и рыба-ангел , развились тела, которые имеют глубокие и сжатые с боков, как блин, тела, которые вписываются в трещины в скалах. Их тазовые и грудные плавники эволюционировали по-разному, поэтому они действуют вместе со сплющенным телом, оптимизируя маневренность. [32] Некоторые рыбы, такие как рыбы фугу , спинорог и trunkfish , полагаться на грудные плавники для плавания и вряд ли использовать хвостовые плавники у всех. [34]

Воспроизведение [ править ]

У этого самца рыбы- москита есть гоноподий, анальный плавник, который функционирует как внутренний орган [35] [36].
У этого молодого самца акулы-прядильщика есть кламмеры - модификация тазовых плавников, которые также функционируют как внутренние органы.
«Гоноподий» перенаправляется сюда. О репродуктивных придатках членистоногих см. Gonopod .

У самцов хрящевых рыб (акул и скатов), а также у самцов некоторых живородящих рыб со скатными плавниками плавники были модифицированы, чтобы функционировать как внутренние органы , репродуктивные придатки, которые обеспечивают внутреннее оплодотворение . У лучевых плавниковых рыб они называются гоноподиями или андроподами , а у хрящевых рыб - класперсами .

Гоноподии встречаются у самцов некоторых видов семейств Anablepidae и Poeciliidae . Это анальные плавники, которые были модифицированы для работы в качестве подвижных интромитентных органов и используются для оплодотворения самок молоком во время спаривания. Третий, четвертый и пятый лучи анального плавника самца образуют трубчатую структуру, в которую выбрасывается сперма рыбы. [37]Когда гоноподий готов к спариванию, он становится прямостоячим и направлен вперед в сторону самки. Вскоре самец вставляет орган в половое отверстие самки с помощью крючкообразных приспособлений, которые позволяют рыбе хвататься за самку для обеспечения оплодотворения. Если самка остается неподвижной и ее партнер контактирует с ее желудочно-кишечным трактом своим гоноподием, она оплодотворяется. Сперма сохраняется в яйцеводе самки. Это позволяет самкам оплодотворять себя в любое время без дальнейшей помощи со стороны самцов. У некоторых видов гоноподий может составлять половину общей длины тела. Иногда плавник бывает слишком длинным, чтобы его можно было использовать, как у лирохвостых пород Xiphophorus helleri . У женщин, получавших гормональные препараты, могут развиться гоноподии. Они бесполезны для разведения.

Подобные органы с аналогичными характеристиками обнаруживаются у других рыб, например у андроподиума у Hemirhamphodon или у Goodeidae . [38]

Клапаны встречаются у самцов хрящевых рыб . Они представляют собой заднюю часть тазовых плавников, которые также были изменены, чтобы функционировать как интромитентные органы, и используются для направления спермы в клоаку самки во время совокупления. Акт спаривания у акул обычно включает поднятие одной из кламмеров, чтобы вода попала в сифон через специальное отверстие . Затем застежка вставляется в клоаку, где она открывается, как зонтик, чтобы закрепить ее положение. Затем сифон начинает сокращаться, вытесняя воду и сперму. [39] [40]

Другое использование [ править ]

У индо-тихоокеанского парусника есть выдающийся спинной плавник. Как scombroids и других марлиновых , они рационализировать себя втягивания их спинные плавники в паз в своем теле , когда они плавают. [41] Огромный спинной плавник или парус парусника большую часть времени втянут. Парусник выращивает их, если они хотят пасти стайку мелких рыбок, а также после периодов высокой активности, предположительно, чтобы остыть. [41] [42]

Рыба-лягушка использует свои грудные и тазовые плавники, чтобы ходить по дну океана [43]
Летающие рыбы достигают достаточной подъемной силы, чтобы парить над поверхностью воды, благодаря своим увеличенным грудным плавникам.
Большой выдвижной спинной плавник индо-тихоокеанского парусника
Молотилка акула использует ее хвостовой плавник электрошоковой добычи

У восточных морских обитателей большие грудные плавники, которые они обычно прижимают к телу, они расширяются, когда им угрожают отпугнуть хищников. Несмотря на свое название, это демерсальная рыба , а не летучая рыба, и она использует свои тазовые плавники, чтобы ходить по дну океана. [44] [45]

Плавники могут иметь приспособительное значение как сексуальные украшения. Во время ухаживания самка цихлиды , Pelvicachromis taeniatus , демонстрирует большой и привлекающий внимание пурпурный тазовый плавник . «Исследователи обнаружили, что самцы явно предпочитают самок с большим тазовым плавником, а тазовые плавники росли более непропорционально, чем другие плавники у самок рыб». [46] [47]

Другое использование ласт
У восточных летучих мышей есть большие грудные плавники с глазными пятнами, которые они выставляют для отпугивания хищников.
Во время ухаживания, самка цихлид , Pelvicachromis taeniatus , отображает ее визуально арестовывая фиолетовый брюшной плавник
Триггеры втискиваются в коралловые щели, чтобы избежать хищников, и фиксируются на месте первым шипом спинного плавника [48]
Первая часть спинного плавника удильщика видоизменена и функционирует как удочка с приманкой.
В некоторых странах Азии акульи плавники являются кулинарным деликатесом [49]

Эволюция [ править ]

Смотрите также: Эволюция рыб

Эволюция парных плавников [ править ]

Существуют две преобладающие гипотезы, которые исторически обсуждались как модели эволюции парных плавников у рыб: теория жаберных дуг и теория боковых плавниковых складок. Первая, обычно называемая « гипотезой Гегенбаура », была высказана в 1870 году и предполагает, что «парные плавники произошли от жаберных структур». [50] Эта теория потеряла популярность в пользу теории боковых плавниковых складок, впервые предложенной в 1877 году, которая предполагает, что парные плавники образовались из продольных боковых складок эпидермиса сразу за жабрами. [51] Обе гипотезы в летописи окаменелостей и эмбриологии слабо подтверждаются. [52] Однако недавние открытия, полученные в результате формирования паттернов развития, побудили пересмотреть обе теории, чтобы лучше выяснить происхождение парных плавников.

Классические теории [ править ]

Концепция «архиптеригиума» Карла Гегенбаура была представлена ​​в 1876 году. [53] Он был описан как жаберный луч или «соединенный хрящевой стержень», который отходил от жаберной дуги. Дополнительные лучи поднимались вдоль дуги и от центрального жаберного луча. Гегенбаур предложил модель трансформирующей гомологии - что все парные плавники и конечности позвоночных были трансформациями Archipterygium. Основываясь на этой теории, парные придатки, такие как грудные и тазовые плавники, могли бы дифференцироваться от жаберных дуг и мигрировать кзади. Тем не менее, эта гипотеза получила ограниченную поддержку в летописи окаменелостей как морфологически, так и филогенетически. [52]Кроме того, практически не было доказательств передне-задней миграции тазовых плавников. [54] Такие недостатки теории жаберных дуг привели к ее раннему упадку в пользу теории боковых плавниковых складок, предложенной Сент-Джорджем Джексоном Мивартом , Фрэнсисом Бальфуром и Джеймсом Кингсли Тэчера .

Теория боковой плавниковой складки выдвинула гипотезу о том, что парные плавники образовались из боковых складок вдоль стенки тела рыбы. [55] Подобно тому, как сегментация и зачаток средней плавниковой складки привели к возникновению срединных плавников, аналогичный механизм сегментации зачатка плавника и удлинения от боковой плавниковой складки был предложен, чтобы дать начало парным грудным и брюшным плавникам. Однако в летописи окаменелостей было мало свидетельств перехода от боковой складки к плавнику. [56] Кроме того, позже было филогенетически продемонстрировано, что грудные и брюшные плавники имеют разные эволюционные и механистические корни. [52]

Эволюционная биология развития [ править ]

Смотрите также: Эволюционная биология развития

Недавние исследования онтогенеза и эволюции парных придатков сравнили позвоночных без плавников, таких как миноги, с хондритами , самым основным из ныне живущих позвоночных с парными плавниками. [57] В 2006 году исследователи обнаружили, что то же генетическое программирование, участвующее в сегментации и развитии срединных плавников, было обнаружено в развитии парных придатков у кошачьих акул . [58] Хотя эти находки не подтверждают напрямую гипотезу о боковых плавниках, исходная концепция механизма эволюционного развития общих срединных парных плавников остается актуальной.

Подобное обновление старой теории можно найти в программировании развития хондриктиновых жаберных дуг и парных придатков. В 2009 году исследователи из Чикагского университета продемонстрировали, что в раннем развитии хондриктиновой жаберной дуги и парных плавников существуют общие механизмы формирования молекулярного паттерна. [59] Подобные открытия побудили пересмотреть некогда опровергнутую теорию жаберных дуг. [56]

От плавников до конечностей [ править ]

Рыбы - предки всех млекопитающих, рептилий, птиц и земноводных. [60] В частности, наземные четвероногие животные (четвероногие животные) произошли от рыб и совершили свои первые набеги на сушу 400 миллионов лет назад. [61] Они использовали парные грудные и тазовые плавники для передвижения. Грудные плавники превратились в передние конечности (руки у людей), а тазовые плавники - в задние. [62] Большая часть генетического механизма, который строит ходячие конечности у четвероногих, уже присутствует в плавниках рыб. [63] [64]

Аристотель распознал различие между аналогичными и гомологичными структурами и провел следующее пророческое сравнение: «Птицы в некотором роде напоминают рыб. У птиц крылья находятся в верхней части тела, а у рыб - два плавника в передней части тела. У птиц лапы на нижней части, а у большинства рыб вторая пара плавников находится в нижней части и около передних плавников ».

- Аристотель, De incessu animalium [65]

Сравнение между A) плавником рыбы с лопастными плавниками и B) ходящей ногой четвероногого . Кости, которые считаются соответствующими друг другу, имеют одинаковый цвет.
В ходе параллельной, но независимой эволюции у древних рептилий Ichthyosaurus communis появились плавники (или ласты), очень похожие на рыб (или дельфинов).

В 2011 году исследователи из Университета Монаша в Австралии использовали примитивных, но все еще живых двоякодышащих рыб, «чтобы проследить эволюцию мышц тазового плавника, чтобы выяснить, как развивались несущие нагрузку задние конечности четвероногих». [66] [67] Дальнейшие исследования в Чикагском университете показали, что идущие по дну двоякодышащие рыбы уже развили характеристики походки наземных четвероногих. [68] [69]

В классическом примере конвергентной эволюции грудные конечности птерозавров , птиц и летучих мышей далее независимыми путями эволюционировали в летающие крылья. Даже у летающих крыльев есть много общего с ходячими ногами, и основные аспекты генетической модели грудного плавника были сохранены. [70] [71]

Первые млекопитающие появились в пермский период (между 298,9 и 252,17 миллиона лет назад). Несколько групп этих млекопитающих начали возвращаться в море, в том числе китообразные (киты, дельфины и морские свиньи). Недавний анализ ДНК предполагает, что китообразные произошли от крылатых копытных и имеют общего предка с бегемотом . [72] [73] Около 23 миллионов лет назад другая группа медвежьих наземных млекопитающих начала возвращаться в море. Это были печати . [74] То, что стало ходячими конечностями у китообразных и тюленей, независимо развилось в новые формы плавников. Передние конечности превратились в ласты, а задние конечности были потеряны (китообразные) или также превратились в ласты (ластоногие). У китообразных на конце хвоста образовалось два плавника, называемые двуусткой . [75] Рыбий хвост обычно вертикальный и движется из стороны в сторону. Сосальщики китообразных расположены горизонтально и двигаются вверх и вниз, потому что шипы китообразных изгибаются так же, как и у других млекопитающих. [76] [77]

Подобные приспособления к полностью водному образу жизни встречаются как у дельфинов, так и у ихтиозавров.

Ихтиозавры - древние рептилии, похожие на дельфинов. Впервые они появились около 245 миллионов лет назад и исчезли около 90 миллионов лет назад.

«Эта морская рептилия с наземными предками так сильно сблизилась с рыбами, что фактически развила спинной плавник и хвостовой плавник для улучшения передвижения в воде. Эти структуры тем более примечательны, что они произошли из ничего - у наземных предков не было горба. его спина или лезвие на хвосте, чтобы служить предшественником ». [78]

Биолог Стивен Джей Гулд сказал, что ихтиозавр был его любимым примером конвергентной эволюции . [79]

Плавники или ласты разной формы и в разных местах (конечности, тело, хвост) также эволюционировали в ряде других групп четвероногих, включая ныряющих птиц, таких как пингвины (измененные из крыльев), морские черепахи (передние конечности, преобразованные в ласты), мозазавры. (конечности превращены в ласты) и морские змеи (вертикально расширенный, сплющенный хвостовой плавник).

Роботизированные плавники [ править ]

См. Также: Робот-рыба
В 1990-х ЦРУ построило робота-сома по имени Чарли , предназначенного для сбора подводной разведки незамеченным [80]
Внешнее видео
значок видео Сом Чарли - видео ЦРУ
значок видео AquaPenguin - Festo, YouTube
значок видео AquaRay - Festo, YouTube
значок видео AquaJelly - Festo, YouTube
значок видео AiraCuda - Festo, YouTube

Использование плавников для движения водных животных может быть чрезвычайно эффективным. Было подсчитано , что некоторые рыбы могут достигнуть пропульсивную большую эффективность , чем 90%. [21] Рыба может ускоряться и маневрировать намного эффективнее, чем лодки или подводная лодка , и при этом меньше беспокоить воду и шум. Это привело к биомиметическим исследованиям подводных роботов, которые пытаются имитировать передвижения водных животных. [81] Примером может служить робот-тунец, построенный Институтом полевой робототехники для анализа и математического моделирования грозового движения . [82] В 2005 г.В лондонском аквариуме Sea Life были представлены три робота-рыбки, созданные факультетом информатики Университета Эссекса . Рыба была разработана так, чтобы быть автономной, плавать и избегать препятствий, как настоящая рыба. Их создатель утверждал, что пытался совместить «скорость тунца, ускорение щуки и навигационные навыки угря». [83] [84] [85]

AquaPenguin , разработанный Festo Германии, копирует обтекаемую форму и двигательный на передних плавниках пингвинов . [86] [87] Festo также разработала AquaRay , [88] AquaJelly [89] и AiraCuda , [90] соответственно, имитирующие движение скатов манты, медуз и барракуд.

В 2004 году Хью Херр из Массачусетского технологического института создал прототип биомехатронной роботизированной рыбы с живым приводом , хирургическим путем трансплантировав мышцы с лягушачьих лапок роботу, а затем заставив робота плавать, воздействуя на мышечные волокна электричеством. [91] [92]

Роботизированные рыбы предлагают некоторые исследовательские преимущества, такие как возможность исследовать отдельную часть конструкции рыбы отдельно от остальной рыбы. Однако это может привести к чрезмерному упрощению биологии и упустить из виду ключевые аспекты дизайна животных. Роботы-рыбы также позволяют исследователям изменять один параметр, например гибкость или конкретное управление движением. Исследователи могут напрямую измерять силы, что непросто сделать с живой рыбой. «Роботизированные устройства также облегчают трехмерные кинематические исследования и коррелированный гидродинамический анализ, так как можно точно знать местоположение локомоторной поверхности. Кроме того, можно запрограммировать отдельные компоненты естественного движения (например, обратный ход или шаг взмахивающего отростка) отдельно, чего, конечно, трудно добиться при работе с живым животным ».[93]

Разнообразие плавников [ править ]

См. Также [ править ]

  • Плавник головоногих
  • Плавник и движение ласт
  • Передвижение рыб
  • Полидактилия у ранних четвероногих
  • Роботунец
  • Суп из акульих плавников
  • Компромиссы для передвижения в воздухе и воде
  • Волнообразное движение

Ссылки [ править ]

Цитаты [ править ]

  1. ^ Standen, EM (2009). «Мышечная активность и гидродинамическая функция тазовых плавников у форели (Oncorhynchus mykiss) » . Журнал экспериментальной биологии . 213 (5): 831–841. DOI : 10,1242 / jeb.033084 . PMID  20154199 .
  2. ^ Джин Helfman, Брюс Коллетт, Дуглас Facey, и Брайан Боуэн. (2009) Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология. Джон Вили и сыновья.
  3. ^ a b Бендер, Анке; Мориц, Тимо (01.09.2013). «Остаток развития и новизна развития - различные способы образования жирового плавника в онтогенезе». Зоосистематика и эволюция . 89 (2): 209–214. DOI : 10.1002 / zoos.201300007 . ISSN 1860-0743 . 
  4. ^ Тайтелл, Е. (2005). «Загадочный толстый плавник» . Журнал экспериментальной биологии . 208 (1): версия doi : 10.1242 / jeb.01391 .
  5. ^ Reimchen, TE; Темпл, NF (2004). «Гидродинамические и филогенетические аспекты жирового плавника рыб» . Канадский журнал зоологии . 82 (6): 910–916. DOI : 10.1139 / Z04-069 .
  6. ↑ Храм, Никола (18 июля 2011 г.). «Удаление форели, плавник лосося задевает нерв» . Космос . Архивировано из оригинала 12 января 2014 года.
  7. ^ Бакленд-Никс, JA; Gillis, M .; Реймхен, TE (2011). «Нейронная сеть обнаружила предполагаемый рудиментарный признак: ультраструктуру жирового плавника лосося» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1728): 553–563. DOI : 10.1098 / rspb.2011.1009 . PMC 3234561 . PMID 21733904 .  
  8. ^ Стюарт, Томас А .; Смит, У. Лео; Коутс, Майкл И. (2014). «Происхождение жировых плавников: анализ гомоплазии и серийной гомологии придатков позвоночных» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1781): 20133120. DOI : 10.1098 / rspb.2013.3120 . PMC 3953844 . PMID 24598422 .  
  9. ^ Хайман, Либби (1992). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана (3-е изд.). Издательство Чикагского университета. п. 210. ISBN 978-0226870137. Проверено 18 октября 2018 года .
  10. ^ фон Циттель К.А., Вудворд А.С. и Шлоссер М. (1932) Учебник палеонтологии Том 2, Macmillan and Company. Стр.13.
  11. Перейти ↑ Clack, JA (2002) Gaining Ground . Университет Индианы
  12. ^ Йохансон, Зерина; Лонг, Джон А .; Талант, Джон А .; Жанвье, Филипп; Уоррен, Джеймс У. (2006). «Древнейшая целакант из раннего девона Австралии» . Письма биологии . 2 (3): 443–46. DOI : 10.1098 / RSBL.2006.0470 . PMC 1686207 . PMID 17148426 .  
  13. ^ Фрике, Ганс; Рейнике, Олаф; Хофер, Гериберт; Нахтигаль, Вернер (1987). «Передвижение латимерии Latimeria Chalumnae в естественной среде обитания». Природа . 329 (6137): 331–33. Bibcode : 1987Natur.329..331F . DOI : 10.1038 / 329331a0 . S2CID 4353395 . 
  14. ^ a b Zylberberg, L .; Meunier, FJ; Лаурин, М. (2016). "Микроанатомическое и гистологическое исследование посткраниального дермального скелета девонского актиноптеригиана Cheirolepis canadensis " . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (2): 363–376. DOI : 10,4202 / app.00161.2015 .
  15. ^ Zhang, J .; Wagh, P .; Guay, D .; Sanchez-Pulido, L .; Padhi, BK; Корж, В .; Андраде-Наварро, Массачусетс; Акименко, М.А. (2010). «Потеря белков актинотрихии рыб и переход от плавников к конечностям». Природа . 466 (7303): 234–237. Bibcode : 2010Natur.466..234Z . DOI : 10,1038 / природа09137 . PMID 20574421 . S2CID 205221027 .  
  16. ^ Hamlett 1999 , стр. 528.
  17. ^ Функция гетероцеркального хвоста у акул: количественная динамика следа во время устойчивого горизонтального плавания и вертикального маневрирования - Журнал экспериментальной биологии 205, 2365–2374 (2002)
  18. ^ "Скелет и органы акулы" . Архивировано из оригинального 5 -го августа 2010 года . Проверено 14 августа 2009 года .
  19. ^ Майкл, Брайт. «Челюсти: естественная история акул» . Колумбийский университет. Архивировано из оригинала на 2012-01-24 . Проверено 29 августа 2009 .
  20. ^ Нельсон, Джозеф С. (1994). Рыбы мира . Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-54713-6. OCLC  28965588 .
  21. ^ а б в Сфакиотакис, М; Лейн, DM; Дэвис, JBC (1999). "Обзор способов плавания рыб для водного передвижения" (PDF) . IEEE Journal of Oceanic Engineering . 24 (2): 237–252. Bibcode : 1999IJOE ... 24..237S . CiteSeerX 10.1.1.459.8614 . DOI : 10.1109 / 48.757275 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 декабря 2013 года.  
  22. ^ Фран, Жан-Пьер и Мишель, Жан-Мари (2004) Основы кавитации Springer. ISBN 9781402022326 . 
  23. ^ a b Брахик, Екатерина (2008-03-28). «Дельфины плавают так быстро, что больно» . Новый ученый . Проверено 31 марта 2008 .
  24. ^ Науэн, JC; Лаудер, GV (2001a). «Передвижение у чешуйчатых рыб: визуализация обтекания хвостового стебля и плавников голавля скумбрии Scomber japonicus » . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 13): 2251–63. PMID 11507109 . 
  25. ^ Науэн, JC; Лаудер, GV (2001b). «Трехмерный анализ кинематики плавника макрели голавля (Scomber japonicus) ». Биологический бюллетень . 200 (1): 9–19. DOI : 10.2307 / 1543081 . JSTOR 1543081 . PMID 11249216 . S2CID 28910289 .   
  26. ^ Науэн, JC; Лаудер, GV (2000). «Передвижение у рыб-скомбрид: морфология и кинематика плавников голавля скумбрии Scomber japonicus » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 15): 2247–59. PMID 10887065 .  
  27. ^ Flammang, BE; Лаудер, Г.В. Troolin, DR; Strand, TE (2011). «Объемное изображение движения рыб» . Письма биологии . 7 (5): 695–698. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0282 . PMC 3169073 . PMID 21508026 .  
  28. ^ Рыба, ИП; Лаудер, GV (2006). «Пассивное и активное управление потоком плавающих рыб и млекопитающих». Ежегодный обзор гидромеханики . 38 (1): 193–224. Bibcode : 2006AnRFM..38..193F . DOI : 10.1146 / annurev.fluid.38.050304.092201 . S2CID 4983205 . 
  29. ^ Магнусона JJ (1978) "Передвижение по scombrid рыб: гидромеханика, морфологии и поведения" в физиологии рыб , Том 7: локомоции, WS Хоара и DJ Randall (ред) Academic Press. Стр. 240–308. ISBN 9780123504074 . 
  30. ^ Движения судна в море архивной 25 ноября 2011 года, на Вайбак машины Проверено 22 ноября 2012 года.
  31. ^ Рана и Joag (2001) Классическая механика Page 391 Тата McGraw-Hill образования. ISBN 9780074603154 . 
  32. ^ a b c Alevizon WS (1994) "Руководство Рыб по экологии Карибских рифов" ISBN издательства Gulf Publishing Company 1-55992-077-7 
  33. ^ Lingham-Soliar, Т. (2005). "Спинной плавник белой акулы, Carcharodon carcharias: динамический стабилизатор для быстрого плавания". Журнал морфологии . 263 (1): 1–11. DOI : 10.1002 / jmor.10207 . PMID 15536651 . S2CID 827610 .  
  34. ^ a b Ихтиологический музей естественной истории Флориды . Проверено 22 ноября 2012 года.
  35. ^ Мастерсон, Дж. " Gambusia affinis " . Смитсоновский институт . Проверено 21 октября 2011 года .
  36. ^ Кунц, Альберт (1913). «Заметки о привычках, морфологии репродуктивных органов и эмбриологии живородящих рыб Gambusia affinis» . Бюллетень Управления рыболовства США . 33 : 181–190.
  37. ↑ Капур Б.Г. и Кханна Б. (2004) Справочник по ихтиологии, стр. 497–498, Springer Science & Business Media. ISBN 9783540428541 . 
  38. ^ Helfman G, Collette BB, Facey DH и Bowen BW (2009) Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология с. 35, Вили-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-2494-2 . 
  39. ^ "Системный глоссарий" . FishBase . Проверено 15 февраля 2013 .
  40. ^ Хайнике, Мэтью П .; Naylor, Gavin JP; Хеджес, С. Блэр (2009). Древо жизни: хрящевые рыбы (Chondrichthyes) . Издательство Оксфордского университета. п. 320. ISBN 978-0191560156.
  41. ^ a b " Водная жизнь мира", стр. 332–333, Marshall Cavendish Corporation, 2000. ISBN 9780761471707 . 
  42. ^ Демент J Вид Spotlight: Атлантический Sailfish ( Istiophorus Albicans ) Дата архивации 17 декабря 2010, в Wayback Machine littoralsociety.org . Проверено 1 апреля 2012 года.
  43. Перейти ↑ Bertelsen E and Pietsch TW (1998). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. С. 138–139. ISBN 978-0-12-547665-2.
  44. ↑ Purple Flying Gurnard, Dactyloptena orientalis (Cuvier, 1829) Австралийский музей . Обновлено: 15 сентября 2012 г. Дата обращения: 2 ноября 2012 г.
  45. ^ Фрезе, Райнер и Pauly, Даниил, ред. (2012). " Dactyloptena orientalis " в FishBase . Версия от ноября 2012 г.
  46. ↑ Самки рыб щеголяют плавниками, чтобы привлечь помощника ScienceDaily . 8 октября 2010 г.
  47. ^ Baldauf, SA; Баккер, ТКМ; Гердер, Ф; Kullmann, H; Тюнкен, Т. (2010). "Выбор самца весы женского орнамента аллометрии у рыб-цихлид" . BMC Evolutionary Biology . 10 : 301. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-301 . PMC 2958921 . PMID 20932273 .  
  48. ^ Шульц, Кен (2011) Полевой справочник Кена Шульца по морским рыбам, страница 250, John Wiley & Sons. ISBN 9781118039885 . 
  49. ^ Vannuccini S (1999). «Утилизация акул, маркетинг и торговля» . Технический документ ФАО по рыболовству . 389 .
  50. ^ Гудрич, Эдвин С. 1906. «Мемуары: заметки о развитии, структуре и происхождении срединных и парных плавников рыб». Журнал клеточной науки s2-50 (198): 333–76.
  51. ^ Бренд, Ричард А (2008). «Происхождение и сравнительная анатомия грудной конечности» . Клиническая ортопедия и смежные исследования . 466 (3): 531–42. DOI : 10.1007 / s11999-007-0102-6 . PMC 2505211 . PMID 18264841 .  
  52. ^ a b c Коутс, Мичиган (2003). «Эволюция парных ласт». Теория в биологических науках . 122 (2–3): 266–87. DOI : 10.1078 / 1431-7613-00087 .
  53. Перейти ↑ Gegenbaur, C., FJ Bell, and E. Ray Lankester. 1878. Элементы сравнительной анатомии. Карл Гегенбаур ... Тр. Ф. Джеффри Белл ... Перевод Rev. и предисловие, написанные Э. Рэем Ланкестером ... Лондон,: Macmillan and Co.,.
  54. ^ Гудрич, Эдвин С. 1906. «Мемуары: заметки о развитии, структуре и происхождении срединных и парных плавников рыб». Журнал клеточной науки s2-50 (198): 333–76.
  55. ^ Бренд, Ричард А (2008). «Происхождение и сравнительная анатомия грудной конечности» . Клиническая ортопедия и смежные исследования . 466 (3): 531–42. DOI : 10.1007 / s11999-007-0102-6 . PMC 2505211 . PMID 18264841 .  
  56. ^ a b Бегеманн, Геррит (2009). «Эволюционная биология развития». Данио . 6 (3): 303–4. DOI : 10.1089 / zeb.2009.0593 .
  57. ^ Коул, Николас Дж .; Карри, Питер Д. (2007). «Взгляд акул: эволюционные и эволюционные модели развития плавников». Динамика развития . 236 (9): 2421–31. DOI : 10.1002 / dvdy.21268 . PMID 17676641 . S2CID 40763215 .  
  58. ^ Фрейтас, Рената; Чжан, Гуанцзюнь; Кон, Мартин Дж. (2006). «Доказательства того, что механизмы развития плавников развивались в средней линии ранних позвоночных». Природа . 442 (7106): 1033–37. Bibcode : 2006Natur.442.1033F . DOI : 10,1038 / природа04984 . PMID 16878142 . S2CID 4322878 .  
  59. ^ Гиллис, JA; Dahn, RD; Шубин, Н.Х. (2009). "Общие механизмы развития модели жаберных дуг позвоночных и парных скелетов плавников" . Труды Национальной академии наук . 106 (14): 5720–24. Bibcode : 2009PNAS..106.5720G . DOI : 10.1073 / pnas.0810959106 . PMC 2667079 . PMID 19321424 .  
  60. ↑ «Первобытные рыбы имели рудиментарные пальцы» ScienceDaily , 23 сентября 2008 г.
  61. Перейти ↑ Laurin, M. (2010). Как позвоночные животные вышли из воды . Беркли, Калифорния, США: Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-26647-6.
  62. ^ Холл, Брайан К. (2007) Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация University of Chicago Press. ISBN 9780226313375 . 
  63. ^ Шубин, Нил (2009) Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5 миллиарда лет истории человеческого тела Vintage Books. ISBN 9780307277459 . UCTV интервью 
  64. ↑ Clack, Jennifer A (2012) «От плавников до ног», Глава 6, страницы 187–260, в: Gaining Ground, Second Edition: The Origin and Evolution of Tetrapods , Indiana University Press. ISBN 9780253356758 . 
  65. ^ Мур, Джон A (1988). "[www.sicb.org/dl/saawok/449.pdf« Понимание природы - форма и функция »] стр. 485» . Американский зоолог . 28 (2): 449–584. DOI : 10.1093 / ICB / 28.2.449 .
  66. ^ Двоякодышащие дает представление о жизни на Земле: «Люди просто Модифицированный рыбы» ScienceDaily , 7 октября 2011.
  67. ^ Коул, Нью-Джерси; Холл, TE; Дон, ЭК; Бергер, S; Бойсверт, Калифорния; и другие. (2011). «Развитие и эволюция мышц тазового плавника» . PLOS Биология . 9 (10): e1001168. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001168 . PMC 3186808 . PMID 21990962 .  
  68. ↑ Маленький шаг для двоякодышащих рыб, большой шаг в эволюции ходьбы » ScienceDaily , 13 декабря 2011 г.
  69. ^ Король, HM; Шубин Н.Х .; Коутс, Мичиган; Хейл, Мэн (2011). «Поведенческие свидетельства эволюции ходьбы и прыжков до появления на суше у саркоптерийских рыб» . Труды Национальной академии наук . 108 (52): 21146–21151. Bibcode : 2011PNAS..10821146K . DOI : 10.1073 / pnas.1118669109 . PMC 3248479 . PMID 22160688 .  
  70. ^ Шубин, Н; Табин, С; Кэрролл, S (1997). «Окаменелости, гены и эволюция конечностей животных» (PDF) . Природа . 388 (6643): 639–648. Bibcode : 1997Natur.388..639S . DOI : 10.1038 / 41710 . PMID 9262397 . S2CID 2913898 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 сентября 2012 года.   
  71. ^ Полет позвоночных: Три решения Калифорнийского университета. Обновлено 29 сентября 2005 г.
  72. ^ "Ученые обнаружили недостающее звено между дельфином, китом и его ближайшим родственником, бегемотом" . Новости науки Daily . 2005-01-25. Архивировано из оригинала на 2007-03-04 . Проверено 18 июня 2007 .
  73. ^ Gatesy, J. (1 мая 1997). «Дополнительная поддержка ДНК для клады Cetacea / Hippopotamidae: ген белка свертывания крови гамма-фибриноген» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 537–543. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID 9159931 . 
  74. ^ Флинн JJ, Finarelli JA, Зер S, J Хсу, Nedbal М.А. (2005). «Молекулярная филогения плотоядных (млекопитающих): оценка влияния увеличения выборки на разрешение загадочных отношений» . Систематическая биология . 54 (2): 317–337. DOI : 10.1080 / 10635150590923326 . PMID 16012099 . 
  75. ^ Felts WJL "Некоторые функциональные и структурные характеристики ласт и сосальщиков китообразных" Страницы 255–275 в: Norris KS (ed.) Whales, Dolphins, and Porpoises , University of California Press.
  76. ^ Эволюция китов Музей Калифорнийского университета . Проверено 27 ноября 2012 года.
  77. ^ Thewissen, JGM; Купер, LN; Джордж, JC; Баджпай, S (2009). «От суши к воде: происхождение китов, дельфинов и морских свиней» (PDF) . Evo Edu Outreach . 2 (2): 272–288. DOI : 10.1007 / s12052-009-0135-2 . S2CID 11583496 .  
  78. ^ Мартилл DM (1993). «Суповые субстраты: среда для исключительной сохранности ихтиозавров из сланцев Посидония (нижняя юра) Германии». Kaupia - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte , 2  : 77-97.
  79. ↑ Гулд, Стивен Джей (1993) «Изогнутый из формы» в « Восемь поросят: размышления в естествознании» . Нортон, 179–94. ISBN 9780393311396 . 
  80. ^ «Чарли: Роботизированная рыба ЦРУ - Центральное разведывательное управление» . www.cia.gov . Проверено 12 декабря +2016 .
  81. ^ Ричард Мейсон. "Каков рынок рыб-роботов?" . Архивировано из оригинала на 2009-07-04.
  82. ^ Витун Джуварахавонг. «Робот-рыба» . Институт полевой робототехники. Архивировано из оригинала на 2007-11-04 . Проверено 25 октября 2007 .
  83. ^ "Роботизированная рыба на базе Gumstix PC и PIC" . Группа робототехники, ориентированной на человека в Университете Эссекса . Проверено 25 октября 2007 .
  84. ^ "Роботизированные рыбы дебютируют в аквариумах" . cnn.com . CNN . 10 октября 2005 . Проверено 12 июня 2011 года .
  85. ↑ Уолш, Доминик (3 мая 2008 г.). «Мерлин Энтертейнментс завершает список достопримечательностей Лондона покупкой аквариума» . thetimes.co.uk . Лондонские Таймс . Проверено 12 июня 2011 года .
  86. ^ Для Festo, Природа показывает путь инженерии управления , 18 мая 2009 г.
  87. ^ Бионической пингвины летать через воду ... и воздух Gizmag , 27 апреля 2009.
  88. ^ Festo AquaRay Robot Technovelgy , 20 апреля 2009.
  89. ^ AquaJelly Robotic Медузы из Festo Engineering ТВ , 12 июля 2012.
  90. ↑ Легкие роботы: летающий цирк Festo « Инженер» , 18 июля 2011 г.
  91. ^ Огромный Herr, D. Роберт G (октябрь 2004). «Плавательный робот, приводимый в действие живой мышечной тканью» . Журнал нейроинжиниринга и реабилитации . 1 (1): 6. DOI : 10,1186 / 1743-0003-1-6 . PMC 544953 . PMID 15679914 .  
  92. ^ Как работает биомехатроника, HowStuffWorks / Проверено 22 ноября 2012 г.
  93. ^ Лаудер, GV (2011). «Гидродинамика плавания: десять вопросов и технические подходы, необходимые для их решения» (PDF) . Эксперименты с жидкостями . 51 (1): 23–35. Bibcode : 2011ExFl ... 51 ... 23L . DOI : 10.1007 / s00348-009-0765-8 . S2CID 890431 .  

Библиография [ править ]

  • Гамлетт, Уильям К. (1999). Акулы, коньки и скаты: биология пластиножаберных рыб (1-е изд.). стр. 56: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-6048-5.CS1 maint: location ( ссылка )

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Холл, Брайан К. (2007) Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация Чикагского университета Press. ISBN 9780226313375 . 
  • Helfman G, Collette BB, Facey DE и Bowen BW (2009) «Функциональная морфология передвижения и кормления» Глава 8, стр. 101–116. В: Разнообразие рыб: биология , John Wiley & Sons. ISBN 9781444311907 . 
  • Лаудер, GV ; Nauen, JC; Друкер, EG (2002). «Экспериментальная гидродинамика и эволюция: функция срединных плавников у лучевых рыб» . Интегр. Комп. Биол . 42 (5): 1009–1017. DOI : 10.1093 / ICB / 42.5.1009 . PMID  21680382 .
  • Лаудер, Г.В. Друкер, EG (2004). «Морфология и экспериментальная гидродинамика управляющих поверхностей плавников рыб» (PDF) . Журнал океанической инженерии . 29 (3): 556–571. Bibcode : 2004IJOE ... 29..556L . DOI : 10,1109 / joe.2004.833219 . S2CID  36207755 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Гомология лепидотрихии плавников у остеихтиновых рыб
  • Рыбий плавник Earthlife Web
  • Могут ли рыбы-роботы обнаруживать загрязнения? HowStuffWorks . По состоянию на 30 января 2012 г.