Хлорореспирация – дыхательный процесс, происходящий внутри растений. Внутри растительных клеток есть органелла, называемая хлоропластом , окруженная тилакоидной мембраной. Эта мембрана содержит фермент НАД(Ф)Н-дегидрогеназа, который переносит электроны по линейной цепи к молекулам кислорода. [1] Эта цепь переноса электронов (ETC) внутри хлоропласта также взаимодействует с цепями в митохондриях, где происходит дыхание. [2] Фотосинтез — это также процесс, с которым взаимодействует хлорореспирация. [2] Если фотосинтез подавляется стрессорами окружающей среды, такими как дефицит воды, повышенное тепло и/или повышенное/пониженное воздействие света или даже охлаждающий стресс, то хлордыхание является одним из важнейших способов, которые растения используют для компенсации химического синтеза энергии. [3] [4] [5]
Первоначально наличие хлордыхания как законного дыхательного процесса у растений подвергалось большим сомнениям. Однако эксперименты на Chlamydomonas Reinhardtii показали, что пластохинон (PQ) является окислительно-восстановительным носителем. [2] Роль этого окислительно-восстановительного переносчика заключается в транспортировке электронов от фермента НАД(P)H к молекулам кислорода на мембране тилакоида. [6] Используя эту циклическую электронную цепь вокруг первой фотосистемы (PS I), хлордыхание компенсирует недостаток света. Этот циклический путь также позволяет электронам повторно входить в пул PQ посредством активности и производства фермента НАД(P)H, который затем используется для снабжения молекул АТФ (энергии) растительным клеткам. [7]
В 2002 году произошло открытие молекул; пластидная терминальная оксидаза (PTOX) и комплексы NDH произвели революцию в концепции хлордыхания. [2] Используя данные экспериментов на видах растений Rosa Meillandina , эта последняя модель показывает роль PTOX как фермента, который предотвращает чрезмерное восстановление пула PQ, стимулируя его повторное окисление. [4] Принимая во внимание, что комплексы NDH отвечают за обеспечение прохода для электронов для формирования ETC. [4] Присутствие таких молекул очевидно в ненажатых тилакоидных мембранах растений более высокого порядка, таких как Rosa Meillandina . [5] [2] [3]
Эксперименты с ингибиторами респираторной оксидазы (например, цианидом) на одноклеточных водорослях выявили наличие интерактивных путей между хлоропластами и митохондриями. Метаболические пути, ответственные за фотосинтез, присутствуют в хлоропластах, тогда как дыхательные метаболические пути присутствуют в митохондриях. В этих путях метаболические переносчики (такие как фосфат) обменивают молекулы НАД(Ф)Н между фотосинтетическими и респираторными ЭТЦ. [2] Данные с использованием масс-спектрометрии на водорослях и фотосинтетических мутантах Chlamydomonas показали, что молекулы кислорода также обмениваются между фотосинтетическими и хлорреспираторными ETC. [6] У мутантного вида водорослей Chlamydomonas отсутствуют первая и вторая фотосистемы (PS I и PS II), поэтому, когда водоросль подвергалась вспышке-индуцированной активности PS I, это не приводило к влиянию на митохондриальные пути дыхания. Вместо этого эта индуцированная вспышкой активность PS I вызвала обмен между фотосинтетическими и хлорреспираторными ETC, что наблюдалось с помощью полярографии. [6] Эта вспышка активности PS I запускается чрезмерным уменьшением пула PQ и/или недостатком пиридинового нуклеотида в тилакоидной мембране. Уменьшение количества таких молекул затем стимулирует молекулы НАДФН и ПТОКС запускать хлорреспираторные пути. [6] [2]
Более того, в отсутствие света (и, следовательно, фотосинтеза) хлордыхание играет важную роль, позволяя метаболическим путям компенсировать синтез химической энергии. [2] Это достигается за счет окисления стромальных соединений, что увеличивает пул PQ и позволяет осуществлять хлорреспираторный ETC. [2] [6]
Эксперимент на растениях овса, проведенный ученым Марией Квилс, показал, что чрезмерная интенсивность света может подавлять фотосинтез и приводить к отсутствию активности ФС II. [4] Это снижение приводит к увеличению уровней НАД(Ф)Н и ПТОКС, что затем вызывает стимуляцию хлордыхания. [4]