Хлоропласты / к л ɔːr ə ˌ р л æ ы т ы , - р л ɑː ы т ы / [1] [2] являются органеллы , что поведение фотосинтез , где фотосинтетический пигмент хлорофилл захватывает энергия от солнечного света , преобразует его, и сохраняет его в молекулах хранения энергии АТФ и НАДФН , освобождая кислород из воды в растениях иклетки водорослей . Затем они используют АТФ и НАДФН для производства органических молекул из диоксида углерода в процессе, известном как цикл Кальвина . Хлоропласты выполняют ряд других функций, включая синтез жирных кислот, синтез большого количества аминокислот и иммунный ответ у растений. Количество хлоропластов на клетку варьируется от одного у одноклеточных водорослей до 100 у таких растений, как арабидопсис и пшеница .
Хлоропласт - это органеллы, известные как пластиды , которые характеризуются двумя мембранами и высокой концентрацией хлорофилла . Другие типы пластид, такие как лейкопласт и хромопласт , содержат мало хлорофилла и не осуществляют фотосинтез.
Хлоропласты очень динамичны - они циркулируют и перемещаются внутри растительных клеток и иногда сжимаются надвое для воспроизводства. На их поведение сильно влияют такие факторы окружающей среды, как цвет и интенсивность света. Хлоропласты, как и митохондрии , содержат собственную ДНК , которая, как считается, унаследована от их предка - фотосинтетической цианобактерии, которую поглотила ранняя эукариотическая клетка. [3] Хлоропласты не могут быть произведены растительной клеткой и должны наследоваться каждой дочерней клеткой во время деления клетки.
За одним исключением ( амебоидная Paulinella chromatophora ), все хлоропласты, вероятно, можно проследить до одного эндосимбиотического события , когда цианобактерия была поглощена эукариотом. Несмотря на это, хлоропласты можно найти в чрезвычайно широком наборе организмов, некоторые даже не связаны напрямую друг с другом - следствие многих вторичных и даже третичных эндосимбиотических событий .
Слово « хлоропласт» происходит от греческих слов « хлорос» (χλωρός), что означает «зеленый», и « пласты» (πλάστης), что означает «тот, кто формирует». [4]
Открытие
Первое окончательное описание хлоропласта ( Chlorophyllkörnen , «зерно хлорофилла») было дано Гуго фон Молем в 1837 году как дискретные тела внутри зеленой клетки растения. [5] В 1883 году Андреас Франц Вильгельм Шимпер назвал эти тела «хлоропластидами» ( Chloroplastiden ). [6] В 1884 году Эдуард Страсбургер принял термин «хлоропласты» ( Chloroplasten ). [7] [8] [9]
Происхождение и эволюция
Хлоропласты - это один из многих типов органелл в растительной клетке. Считается, что они произошли от эндосимбиотических цианобактерий . Считается, что митохондрии возникли в результате аналогичного эндосимбиоза, когда был поглощен аэробный прокариот . [10] Это происхождение хлоропластов было впервые предположено русским биологом Константином Мерещковским в 1905 году [11] после того, как Андреас Франц Вильгельм Шимпер в 1883 году заметил, что хлоропласты очень похожи на цианобактерии . [6] Хлоропласты встречаются только в растениях , водорослях , [12]и амебоидная Paulinella chromatophora .
Родительская группа: Цианобактерии
Хлоропласты считаются эндосимбиотическими цианобактериями. [13] Цианобактерии иногда называют сине-зелеными водорослями, даже если они прокариоты . Они представляют собой разнородную филюм из бактерий , способных осуществлять фотосинтез , и грамотрицательные , а это означает , что у них есть две клеточные мембраны. Цианобактерии также содержат клеточную стенку пептидогликана , которая толще, чем у других грамотрицательных бактерий, и расположена между двумя их клеточными мембранами. [14] Как и хлоропласты, они содержат тилакоиды . [15] На мембранах тилакоидов находятсяфотосинтетические пигменты , включая хлорофилл а . [16] Фикобилины также являются обычными пигментами цианобактерий, обычно организованными в полусферические фикобилисомы, прикрепленные к внешней стороне тилакоидных мембран (однако фикобилины не являются общими для всех хлоропластов). [16] [17]
Первичный эндосимбиоз
. Эукариот с митохондриями поглотил цианобактерии в случае серийного первичного эндосимбиоза, создав линию клеток с обеими органеллами. [10] Важно отметить , что цианобактерии эндосимбионта уже имела двойную мембрану самой phagosomal вакуоль -derived мембрана была потеряна. [18]
Где - то между 1 до 2 миллиардов лет назад [19] [20] [21] свободноживущая цианобактерии вошел ранний эукариотической клетки, либо в качестве пищи или в качестве внутреннего паразита , [10] , но удалось избежать фагоцитарной вакуоли это было содержится в. [16] Две самые внутренние липидно-бислойные мембраны [22], которые окружают все хлоропласты, соответствуют внешней и внутренней мембранам грамотрицательной клеточной стенки предковой цианобактерии [18] [23] [24], а не фагосомноймембрана от хозяина, которая, вероятно, была потеряна. [18] Новый клеточный резидент быстро стал преимуществом, предоставив пищу эукариотическому хозяину, что позволило ему жить внутри него. [10] Со временем цианобактерия ассимилировалась, и многие ее гены были потеряны или перенесены в ядро хозяина. [25] Из геномов, которые, вероятно, первоначально содержали более 3000 генов, только около 130 генов остались в хлоропластах современных растений. [20] Некоторые из его белков были затем синтезированы в цитоплазме клетки-хозяина и импортированы обратно в хлоропласт (ранее цианобактерии). [25] [26]Отдельно, где-то около 90–140 миллионов лет назад это случилось снова и привело к образованию амебоидной Paulinella chromatophora . [21]
Это событие называется эндосимбиозом , или «клетка, живущая внутри другой клетки с обоюдной выгодой». Внешнюю клетку обычно называют хозяином, а внутреннюю - эндосимбионтом . [10]
Считается, что хлоропласты возникли после митохондрий , поскольку все эукариоты содержат митохондрии, но не все имеют хлоропласты. [10] [27] Это называется серийным эндосимбиозом - ранний эукариот поглощает митохондриального предка, а некоторые его потомки затем поглощают предка хлоропласта, создавая клетку как с хлоропластами, так и с митохондриями. [10]
Вопрос о том, произошли ли первичные хлоропласты в результате единственного эндосимбиотического события или множества независимых поглощений в различных эукариотических клонах, уже давно обсуждается. В настоящее время принято считать, что организмы с первичными хлоропластами имеют одного общего предка, который унаследовал цианобактерии 600–2000 миллионов лет назад. [19] [21] Было высказано предположение, что ближайшим живым родственником этой бактерии является Gloeomargarita lithophora . [28] [29] [30] Исключением является амебоидная Paulinella chromatophora , которая происходит от предка, который принял Prochlorococcus cyanobacterium.90–500 миллионов лет назад. [31] [30] [21]
Эти хлоропласты, которые можно проследить непосредственно до предка цианобактерий, известны как первичные пластиды [32] ( « пластида » в этом контексте означает почти то же самое, что и хлоропласт [10] ). Все первичные хлоропласты принадлежат к одному из четырех хлоропластов клонов самой глаукофитовые водоросли хлоропласта линии дифференцировки, то амебовидные Paulinella chromatophora линии дифференцировки, то rhodophyte (красный водорослей) хлоропласт линии дифференцировки, или chloroplastidan (зеленый) хлоропласт линии дифференцировки. [33] В rhodophyte и chloroplastidan клоны являются самыми большими,[18] с хлоропластиданом (зеленым), который содержит наземные растения . [18]
Глаукофита
Обычно считается, что эндосимбиоз произошел у Archaeplastida , в пределах которой глаукофита является самой ранней, возможно, расходящейся ветвью. [26] [13] Группа глаукофитных хлоропластов является наименьшей из трех первичных ветвей хлоропластов, обнаруживается только у 13 видов [18], и считается, что это одна из первых ветвей. [18] [19] [34] Глаукофиты имеют хлоропласты, которые удерживают пептидогликановую стенку между своими двойными мембранами, [32] как их цианобактериальный родитель. [14]По этой причине хлоропласты глаукофита также известны как «муропласты» [32] (помимо «цианопластов» или «цианелл»). Хлоропласты глаукофита также содержат концентрические разложенные друг на друга тилакоиды , которые окружают карбоксисому - икосаэдрическую структуру, в которой хлоропласты глаукофитов и цианобактерии удерживают свой фермент фиксации углерода RuBisCO . Крахмал, который они синтезируют, накапливается вне хлоропласта. [16] Подобно цианобактериям, тилакоиды хлоропластов глаукофитов и родофитов усеяны светособирающими структурами, называемыми фикобилисомами . [16] [32] По этим причинам хлоропласты глаукофита считаются примитивным промежуточным звеном между цианобактериями и более развитыми хлоропластами красных водорослей и растений . [32]
Rhodophyceae (красные водоросли)
Rhodophyte или красные водоросли хлоропласт группа является еще один большим и разнообразным хлоропластом происхождением. [18] Хлоропласты родофитов также называют родопластами , [32] буквально «красными хлоропластами». [36]
Родопласты имеют двойную мембрану с межмембранным пространством и фикобилиновыми пигментами, организованными в фикобилисомы на тилакоидных мембранах, предотвращая накопление их тилакоидов. [16] Некоторые содержат пиреноиды . [32] Родопласты содержат хлорофилл а и фикобилины [34] для фотосинтетических пигментов; фикобилин фикоэритрин отвечает за то, что многие красные водоросли имеют характерный красный цвет. [35] Однако, поскольку они также содержат сине-зеленый хлорофилл аи другие пигменты, многие из них от красноватого до пурпурного цвета. [32] Красный пигмент фикоэритерина - это адаптация, помогающая красным водорослям улавливать больше солнечного света в глубокой воде [32]. Таким образом, некоторые красные водоросли, обитающие на мелководье, содержат меньше фикоэритрина в своих родопластах и могут казаться более зеленоватыми. [35] Родопласты синтезируют форму крахмала, называемую флоридовым крахмалом , [32] который собирается в гранулы за пределами родопласта, в цитоплазме красной водоросли. [16]
Хлоропластида (зеленые водоросли и растения)
В chloroplastida хлоропласты, или зеленые хлоропласты, являются еще большим, весьма разнообразен первичным хлоропластом происхождением. Их организмы-хозяева широко известны как зеленые водоросли и наземные растения . [37] Они отличаются от хлоропластов глаукофитов и красных водорослей тем, что они потеряли фикобилисомы и вместо этого содержат хлорофилл b . [16] Большинство зеленых хлоропластов (очевидно) зеленые , хотя некоторые нет, как некоторые формы Hæmatococcus pluvialis , из-за дополнительных пигментов, которые перекрывают зеленый цвет хлорофиллов. Хлоропласты Chloroplastida потерялипептидогликановая стенка между их двойной мембраной, оставляя межмембранное пространство. [16] Некоторые растения, кажется, сохранили гены синтеза пептидогликанового слоя , хотя вместо этого они были перепрофилированы для использования при делении хлоропластов . [38]
Большинство хлоропластов, изображенных в этой статье, являются зелеными хлоропластами.
Зеленые водоросли и растения хранят свой крахмал внутри своих хлоропластов, [16] [34] [37], а у растений и некоторых водорослей тилакоиды хлоропластов расположены в стеках гран. Некоторые зеленые водорослей хлоропласты содержат структуру , называемую пиреноидом , [16] , который функционально подобен глаукофитовые водоросли карбоксисомы в том , что он, где RuBisCO и СО 2 сосредоточены в хлоропласт. [39]
Helicosporidium - это род нефотосинтетических паразитических зеленых водорослей, которые, как полагают, содержат рудиментарный хлоропласт. [34] Гены хлоропласта [40] и ядерные гены, указывающие на присутствие хлоропласта, были обнаружены в Helicosporidium [34], даже если никто не видел самого хлоропласта. [34]
Паулинелла хроматофора
В то время как большинство хлоропластов происходит из этого первого набора эндосимбиотических событий, Paulinella chromatophora - исключение, которое недавно приобрело фотосинтетический цианобактериальный эндосимбионт. Неясно, имеет ли этот симбионт близкое родство с предковым хлоропластом других эукариот. [18] Находясь на ранних стадиях эндосимбиоза, Paulinella chromatophora может дать некоторое представление о том, как развивались хлоропласты. [25] [41] Клетки Paulinella содержат одну или две сине-зеленые фотосинтезирующие структуры в форме сосиски, называемые хроматофорами, [25] [41] происходящие от cyanobacterium Synechococcus. Хроматофоры не могут выжить вне своего хозяина. [25] Хроматофорная ДНК имеет длину около миллиона пар оснований , содержащую около 850 генов, кодирующих белок - намного меньше, чем геном Synechococcus с тремя миллионами пар оснований [25], но намного больше, чем геном приблизительно 150 000 пар оснований более ассимилированного хлоропласта. [42] [43] [44] Хроматофоры перенесли гораздо меньше своей ДНК в ядро своего хозяина. Около 0,3–0,8% ядерной ДНК Paulinella происходит из хроматофора, по сравнению с 11–14% из хлоропластов растений. [41]
Вторичный и третичный эндосимбиоз
Многие другие организмы получили хлоропласты от первичных клонов хлоропластов через вторичный эндосимбиоз - поглотив красную или зеленую водоросль, содержащую хлоропласт. Эти хлоропласты известны как вторичные пластиды. [32]
В то время как первичные хлоропласты имеют двойную мембрану от своего цианобактериального предка, вторичные хлоропласты имеют дополнительные мембраны за пределами двух исходных в результате вторичного эндосимбиотического события, когда нефотосинтетический эукариот поглотил хлоропласт-содержащую водоросль, но не смог ее переварить - во многом как цианобактерии в начале этой истории. [18] Поглощенная водоросль была разрушена, оставив только свой хлоропласт, а иногда и клеточную мембрану и ядро , образуя хлоропласт с тремя или четырьмя мембранами [45] - две цианобактериальные мембраны, иногда клеточная мембрана съеденной водоросли и фагосомная вакуольот клеточной мембраны хозяина. [18]
Гены в ядре фагоцитированного эукариота часто переносятся в ядро вторичного хозяина. [18] криптофитовые водоросли и chlorarachniophytes сохраняют ядра фагоцитирован эукариотом, в объект , называемый nucleomorph , [18] , расположенных между второй и третьей мембраной хлоропласта. [16] [26]
Все вторичные хлоропласты происходят от зеленых и красных водорослей - вторичных хлоропластов от глаукофитов не наблюдалось, вероятно, потому, что глаукофиты относительно редки в природе, что снижает вероятность их захвата другим эукариотом. [18]
Хлоропласты, полученные из зеленых водорослей
Зеленые водоросли были рассмотрены по euglenids , chlorarachniophytes , а происхождение динофлагеллята , [34] и , возможно, предка ДЕНЕЖНЫХ линий ( криптофитовых водоросли , альвеоляты , stramenopiles и гаптофитовые водоросли ) [46] в трех или четыре отдельных engulfments. [47] Многие хлоропласты, полученные из зеленых водорослей, содержат пиреноиды , но в отличие от хлоропластов своих предков из зеленых водорослей, продукты хранения накапливаются в гранулах за пределами хлоропластов. [16]
Эвгленофиты
Эвгленофиты - это группа обычных жгутиковых протистов, которые содержат хлоропласты, полученные из зеленой водоросли. [18] Хлоропласты эвгленофита имеют три мембраны - считается, что мембрана первичного эндосимбионта была потеряна, оставив цианобактериальные мембраны и фагосомную мембрану вторичного хозяина. [18] Хлоропласты эвгленофита имеют пиреноид и тилакоиды, сгруппированные по три группы. Фотосинтетический продукт хранится в форме парамилона , который содержится в мембраносвязанных гранулах в цитоплазме эвгленофита. [16] [34]
Хлорарахниофиты
Chlorarachniophytes / ˌ к л ɔːr ə г æ к п я oʊ ˌ е aɪ т ы / являюсь редкой группой организмов , которые также содержат хлоропласты , полученные из зеленых водорослей, [18] , хотя их история является более сложным , чем у эвгленовых. Считается, что предком хлорарахниофитов были эукариоты с хлоропластом, полученным из красных водорослей. Затем считается, что он потерял свой первый хлоропласт красных водорослей, а позже поглотил зеленую водоросль, дав ей второй, полученный из зеленых водорослей хлоропласт. [34]
Хлоропласты хлорахниофитов ограничены четырьмя мембранами, за исключением клеточной мембраны, где мембраны хлоропластов сливаются в двойную мембрану. [16] Их тилакоиды расположены в рыхлых стопках по три человека. [16] Хлорарахниофиты имеют форму полисахарида, называемого хризоламинарином , который они хранят в цитоплазме, [34] часто накапливаются вокруг пиреноида хлоропласта , который выступает в цитоплазму. [16]
Хлоропласты Chlorarachniophyte примечательны тем, что зеленая водоросль, из которой они происходят, не была полностью разрушена - ее ядро все еще существует в виде нуклеоморфа [18], обнаруженного между второй и третьей мембранами хлоропласта [16] - перипластидного пространства , которое соответствует зеленому цитоплазма водоросли. [34]
Динофитный хлоропласт, производный от празинофитов
Lepidodinium viride и его близкие родственники - динофиты (см. Ниже), которые утратили свой первоначальный хлоропласт перидинина и заменили его хлоропластом, полученным из зеленых водорослей (точнее, празинофитом ). [16] [48] Lepidodinium - единственный динофит , у которого есть хлоропласт, не принадлежащий к линии родопластов . Хлоропласт окружен двумя мембранами и не имеет нуклеоморфа - все гены нуклеоморфа перенесены в ядро динофита. [48] Эндосимбиотическим событием, которое привело квозникновениюэтого хлоропласта, был серийный вторичный эндосимбиоз, а не третичный эндосимбиоз - эндосимбионт был зеленой водорослью.содержащий первичный хлоропласт (образующий вторичный хлоропласт). [34]
Хлоропласты, полученные из красных водорослей
Криптофиты
Криптофиты , или криптомонады, представляют собой группу водорослей, которые содержат хлоропласты, полученные из красных водорослей. Хлоропласты криптофитов содержат нуклеоморф, внешне напоминающий нуклеоморф хлорарахниофитов . [18] Хлоропласты криптофитов имеют четыре мембраны, самая внешняя из которых является продолжением грубого эндоплазматического ретикулума . Они синтезируют обычный крахмал , который хранится в гранулах в перипластидном пространстве - вне исходной двойной мембраны, в месте, которое соответствует цитоплазме красной водоросли. Внутри хлоропластов криптофита находится пиреноид и тилакоиды в стопках по два. [16]
Их хлоропласты не фикобилисомы , [16] , но у них есть фикобилиновых пигменты , которые они держат в своей тилакоидной пространстве, а не привязанные на внешней стороне их мембран тилакоидов. [16] [18]
Криптофиты могли сыграть ключевую роль в распространении хлоропластов на основе красных водорослей. [49] [50]
Гаптофиты
Гаптофиты похожи и тесно связаны с криптофитами или гетероконтофитами. [34] В их хлоропластах отсутствует нуклеоморф, [16] [18] их тилакоиды расположены в стопках по три, и они синтезируют сахар хризоламинарин , который они хранят полностью вне хлоропласта, в цитоплазме гаптофита. [16]
Heterokontophytes (stramenopiles)
В heterokontophytes , также известный как stramenopiles, являются очень большой и разнообразной группой эукариот. Фотоавтотрофного линия, охрофитовые водоросли , в том числе диатомовых и бурых водорослей , золотой водорослей , [35] и желто-зеленые водоросли , также содержит красные водорослевые производные хлоропласты. [34]
Хлоропласты гетероконта очень похожи на хлоропласты гаптофитов, содержащие пиреноид , триплет тилакоидов и, за некоторыми исключениями, [16], имеющую четырехслойную пластидную оболочку, крайнюю эпипластидную мембрану, соединенную с эндоплазматическим ретикулумом . Как и гаптофиты, гетероконтофиты хранят сахар в гранулах хризоламинарина в цитоплазме. [16] Хлоропласты гетероконтофитов содержат хлорофилл а и, за некоторыми исключениями, [16] хлорофилл с , [18], но также содержат каротиноиды, которые придают им разный цвет. [35]
Apicomplexans, хромериды и динофиты
Альвеолаты являются основной кладой одноклеточных эукариот как автотрофных, так и гетеротрофных членов. Наиболее заметной общей характеристикой является наличие корковых (внешних) альвеол (мешочков). Это сплюснутые пузырьки (мешочки), упакованные в непрерывный слой непосредственно под мембраной и поддерживающие ее, обычно образующие гибкую пленку (тонкую кожу). У динофлагеллят они часто образуют броневые пластины. Многие члены содержат пластиду, полученную из красных водорослей. Одной из примечательных характеристик этой разнообразной группы является частая потеря фотосинтеза. Однако большинство этих гетеротрофов продолжают обрабатывать нефотосинтетические пластиды. [51]
- Apicomplexans
Apicomplexans - это группа альвеолят. Как и геликоспроидия , они паразитируют и имеют нефотосинтетический хлоропласт. [34] Когда-то считалось, что они связаны с Helicosproidia, но теперь известно, что Helicosproida - это зеленые водоросли, а не часть линии CASH. [34] К apicomplexans относятся Plasmodium , малярийный паразит. Многие apicomplexans содержат рудиментарный хлоропласт, полученный из красных водорослей [52] [34], называемый апикопластом , который они унаследовали от своих предков. Другие апикомплексаны, такие как Cryptosporidium, полностью утратили хлоропласт. [52]Apicomplexans хранят свою энергию в гранулах амилопектина , которые расположены в их цитоплазме, даже если они не являются фотосинтетическими. [16]
Апикопласты утратили фотосинтетические функции и не содержат фотосинтетических пигментов или настоящих тилакоидов. Они ограничены четырьмя мембранами, но мембраны не связаны с эндоплазматическим ретикулумом . [16] Тот факт, что apicomplexans все еще сохраняют свой нефотосинтетический хлоропласт, демонстрирует, как хлоропласт выполняет важные функции, помимо фотосинтеза . Завод хлоропласты обеспечивают клетки растений с большим количеством важных вещей , кроме сахара, и apicoplasts не отличаются-они синтезируют жирные кислоты , изопентенил пирофосфат , кластеры железа серы , а также выполнять часть гема пути. [52]Это делает апикопласт привлекательной мишенью для лекарств для лечения заболеваний, связанных с апикомплексом. [32] Самая важная функция апикопласта - синтез изопентенилпирофосфата. Фактически, apicomplexans умирают, когда что-то мешает этой функции апикопласта, а когда апикомплексаны выращиваются в среде, богатой изопентенилпирофосфатом, они сбрасывают органеллы. [52]
- Хромериды
Хромериды недавно обнаружена группа водорослей из австралийских кораллов , который содержит несколько близких фотосинтезирующие родственников apicomplexans. Первый член, Chromera velia , был обнаружен и впервые выделен в 2001 году. Открытие Chromera velia со структурой, сходной с апикомплексансом, представляет собой важное звено в эволюционной истории апикомплексов и динофитов. Их пластиды имеют четыре мембраны, лишены хлорофилла c и используют форму типа II RuBisCO, полученную в результате горизонтального переноса. [53]
- Динофиты
В динофлагеллятах еще один очень большая и разнообразная группа протистов , примерно половина из которых (по крайней мере , частично ) фотосинтетические . [35] [48]
Большинство хлоропластов динофитов являются вторичными хлоропластами красных водорослей . Многие другие динофиты утратили хлоропласт (став нефотосинтетическим видом динофлагеллятов) или заменили его в результате третичного эндосимбиоза [54] - поглощения другими эукариотическими водорослями, содержащими хлоропласт, полученный из красных водорослей. Другие заменили исходный хлоропласт на хлоропласт, полученный из зеленых водорослей . [18] [34] [48]
Большинство хлоропластов динофитов содержат форму II RuBisCO, по крайней мере фотосинтетические пигменты хлорофилл а , хлорофилл с 2 , бета- каротин и по крайней мере один уникальный для динофитов ксантофилл ( перидин , диноксантин или диадиноксантин ), придающий многим золотисто-коричневый цвет. [51] [48] Все динофиты хранят крахмал в своей цитоплазме, и у большинства из них хлоропласты с тилакоидами расположены в стопки по три. [16]
Наиболее распространенным хлоропластом динофитов является хлоропласт перидининового типа, характеризующийся каротиноидным пигментом перидинином в своих хлоропластах, наряду с хлорофиллом а и хлорофиллом с 2 . [18] [48] Перидинин не обнаружен ни в одной другой группе хлоропластов. [48] Хлоропласт перидинина ограничен тремя мембранами (иногда двумя), [16] утратив исходную клеточную мембрану эндосимбионта красных водорослей. [18] [34] Самая внешняя мембрана не связана с эндоплазматическим ретикулумом. [16] [48] Они содержатпиреноид , а тилакоиды уложены триплетом. Крахмал находится вне хлоропласта. [16] Важной особенностью этих хлоропластов является то, что их ДНК хлоропластов сильно восстановлена и фрагментирована на множество маленьких кругов. Большая часть генома переместилась в ядро, и только важные гены, связанные с фотосинтезом, остались в хлоропласте. [48]
Хлоропласт перидинина, как полагают, является «исходным» хлоропластом динофитов [48], который был утрачен, уменьшен, заменен или имеет компанию в нескольких других линиях динофитов. [34]
Фукоксантин-содержащие (происходящие от гаптофита) хлоропласты динофитов
В фукоксантине клонов динофитовых (включая Karlodinium и Karenia ) [34] потеряли их первоначальный красный водорослей , полученные хлоропласты, и заменить его новый хлоропласт , полученный из гаптофитовых водорослей эндосимбионта. Карлодиниум и Карения, вероятно, заселили разные гетероконтофиты. [34] Поскольку хлоропласт гаптофита имеет четыре мембраны, можно ожидать, что третичный эндосимбиоз создаст шестимембранный хлоропласт, добавив клеточную мембрану гаптофита и фагосомную вакуоль динофита . [56]Однако гаптофит был сильно редуцирован, лишился нескольких мембран и ядра, остался только хлоропласт (с его исходной двойной мембраной) и, возможно, одна или две дополнительные мембраны вокруг него. [34] [56]
Хлоропласты, содержащие фукоксантин, характеризуются наличием пигмента фукоксантина (фактически 19'-гексаноилоксифукоксантин и / или 19'-бутаноилоксифукоксантина ) и отсутствием перидинина. Фукоксантин также содержится в хлоропластах гаптофитов, что свидетельствует о его происхождении. [48]
Хлоропласты диатомовых водорослей
Некоторые динофиты, такие как Kryptoperidinium и Durinskia [34], имеют хлоропласт, производный от диатомовых водорослей ( гетероконтофитов ). [18] Эти хлоропласты ограничены до пяти мембран, [18] (в зависимости от того, считается ли весь эндосимбионт диатомовых водорослей хлоропластом или только хлоропласт, полученный из красных водорослей внутри него). Диатомовые эндосимбионта была уменьшена относительно мало-она по- прежнему сохраняет свои первоначальные митохондрии , [34] и имеет эндоплазматический ретикулум , рибосомы , а ядро, И, конечно же , красный водорослей , полученные хлоропласты-практически полная клетку , [57] все внутри хозяин эндоплазматического ретикулума просвета . [34] Однако эндосимбионт диатомовых водорослей не может хранить свою собственную пищу - вместо этого его запасной полисахарид находится в гранулах в цитоплазме динофита. [16] [57] Ядро диатомового эндосимбионта присутствует, но его, вероятно, нельзя назвать нуклеоморфом, потому что оно не показывает признаков сокращения генома и, возможно, даже расширилось . [34] Диатомовые водоросли были поглощены динофлагеллятами не менее трех раз. [34]
Эндосимбионт диатомовых водорослей ограничен единственной мембраной [48], внутри которой находятся хлоропласты с четырьмя мембранами. Как и диатомовый предок диатомовых эндосимбионтов, хлоропласты имеют триплетные тилакоиды и пиреноиды . [57]
У некоторых из этих родов хлоропласты эндосимбионтов диатомей - не единственные хлоропласты динофитов. Первоначальный трехчленный хлоропласт перидинина все еще существует, превращенный в глазное пятно . [18] [34]
Клептопластиды
В некоторых группах миксотрофных протистов , таких как некоторые динофлагелляты (например, Dinophysis ), хлоропласты отделяются от пойманной водоросли и используются временно. Эти клепто-хлоропласты могут прожить всего несколько дней, а затем их заменяют. [58] [59]
Динофитный хлоропласт, полученный из криптофитов
У представителей рода Dinophysis есть фикобилин- содержащий [56] хлоропласт, взятый у криптофита . [18] Однако криптофит не является эндосимбионтом - кажется, что был взят только хлоропласт, а хлоропласт был лишен нуклеоморфа и двух крайних мембран, оставив только двухмембранный хлоропласт. Хлоропластам криптофитов требуется их нуклеоморф для поддержания себя, а виды Dinophysis, выращенные в одной культуре клеток, не могут выжить, поэтому возможно (но не подтверждено), что хлоропласт Dinophysis является клептопластом - еслиХлоропласты динофизов изнашиваются, и виды динофизов должны постоянно поглощать криптофиты, чтобы получить новые хлоропласты взамен старых. [48]
Хлоропластная ДНК
Хлоропласты имеют свою собственную ДНК , [60] , часто сокращенно ctDNA, [61] или хпДНК . [62] Он также известен как пластом . Его существование было впервые доказано в 1962 г. [42] и впервые секвенировано в 1986 г., когда две японские исследовательские группы секвенировали ДНК хлоропластов печеночника и табака . [63] С тех пор были секвенированы сотни ДНК хлоропластов различных видов , но в основном это ДНК наземных растений и зеленых водорослей - глаукофитов , красных водорослей., и другие группы водорослей крайне недопредставлены, что потенциально вносит некоторую предвзятость в представления о «типичной» структуре и содержании ДНК хлоропластов. [64]
Молекулярная структура
За некоторыми исключениями, в большинстве хлоропластов весь геном хлоропластов объединен в одну большую кольцевую молекулу ДНК [64], обычно длиной 120 000–170 000 пар оснований . [42] [43] [44] [20] Они могут иметь длину контура около 30–60 микрометров и массу около 80–130 миллионов дальтон . [65]
Хотя обычно их считают круговой молекулой, есть некоторые свидетельства того, что молекулы хлоропластной ДНК чаще принимают линейную форму. [64] [66]
Инвертированные повторы
Многие хлоропластные ДНК содержат два инвертированных повтора , которые отделяют длинный однокопийный участок (LSC) от короткого однокопийного участка (SSC). [44] Хотя данная пара инвертированных повторов редко бывает полностью идентична, они всегда очень похожи друг на друга, очевидно, в результате согласованной эволюции . [64]
Инвертированные повторы сильно различаются по длине, от 4000 до 25000 пар оснований каждая и содержат от четырех до более 150 генов. [64] Инвертированные повторы у растений, как правило, находятся в верхней части этого диапазона, каждый из которых имеет длину 20 000–25 000 пар оснований. [44] [67]
Области инвертированных повторов высококонсервативны среди наземных растений и накапливают мало мутаций. [44] [67] Подобные инвертированные повторы существуют в геномах цианобактерий и двух других клонов хлоропластов ( glaucophyta и rhodophyceae ), что позволяет предположить, что они предшествовали хлоропласту, [64] хотя некоторые ДНК хлоропластов с тех пор утрачены [67] [68] или перевернул перевернутые повторы (сделав их прямыми повторами). [64] Возможно, что инвертированные повторы помогают стабилизировать остальную часть генома хлоропластов, поскольку ДНК хлоропластов, которые потеряли некоторые из сегментов инвертированных повторов, имеют тенденцию больше перестраиваться. [68]
Нуклеоиды
Новые хлоропласты могут содержать до 100 копий своей ДНК [42], хотя количество копий ДНК хлоропластов уменьшается примерно до 15–20 с возрастом хлоропластов. [69] Они обычно упакованы в нуклеоиды , которые могут содержать несколько идентичных колец ДНК хлоропластов. В каждом хлоропласте можно найти множество нуклеоидов. [65] У примитивных красных водорослей нуклеоиды хлоропластной ДНК сгруппированы в центре хлоропласта, в то время как у зеленых растений и зеленых водорослей нуклеоиды рассредоточены по всей строме . [70]
Хотя хлоропласт ДНК не связана с истинными гистонами , [10] в красных водорослях , подобные белки , которые плотно упаковать каждый хлоропласт ДНК кольца в нуклеоид были найдены. [70]
Ремонт ДНК
В хлоропластах мха Physcomitrella patens , то несоответствие ДНК ремонт белок Msh1 взаимодействует с рекомбинационным ремонтом белками RecA и RecG для поддержания хлоропластов генома стабильности. [71] В хлоропластах растений Резуховидки Таль в RecA белки поддерживает целостность ДНК хлоропласта путем процессом , который , вероятно , включает в себя рекомбинационный ремонт повреждения ДНК . [72]
Репликация ДНК
Ведущая модель репликации хпДНК
Механизм репликации хлоропластной ДНК (хпДНК) окончательно не определен, но были предложены две основные модели. Ученые пытались наблюдать репликацию хлоропластов с помощью электронной микроскопии с 1970-х годов. [73] [74] Результаты микроскопических экспериментов привели к идее, что хлоропластная ДНК реплицируется с использованием петли двойного смещения (D-петля). По мере того, как D-петля движется через кольцевую ДНК, она принимает промежуточную форму тета, также известную как промежуточное звено репликации Кэрнса, и завершает репликацию с помощью механизма катящегося круга. [73] [66]Транскрипция начинается в определенных точках происхождения. Открываются множественные репликационные вилки, позволяя репликационному аппарату транскрибировать ДНК. По мере продолжения репликации вилки разрастаются и в конечном итоге сходятся. Новые структуры хпДНК разделяются, образуя дочерние хромосомы хпДНК.
В дополнение к ранним экспериментам по микроскопии, эта модель также подтверждается количествами дезаминирования, наблюдаемыми в хпДНК. [73] Дезаминирование происходит при потере аминогруппы и представляет собой мутацию, которая часто приводит к изменению оснований. Когда аденин дезаминируется, он становится гипоксантином . Гипоксантин может связываться с цитозином, и когда пара оснований XC реплицируется, он становится GC (таким образом, происходит изменение основания A → G). [75]
Дезаминирование
В хпДНК существует несколько градиентов дезаминирования A → G. ДНК становится восприимчивой к событиям дезаминирования, когда она является одноцепочечной. Когда образуются репликационные вилки, не копируемая нить является однонитевой и, следовательно, подвержена риску дезаминирования A → G. Следовательно, градиенты дезаминирования указывают на то, что вилки репликации, скорее всего, присутствовали, и направление, в котором они изначально открывались (самый высокий градиент, скорее всего, находится ближе всего к месту старта, потому что он был одноцепочечным в течение самого длительного периода времени). [73]Этот механизм до сих пор является ведущей теорией; однако вторая теория предполагает, что большая часть хпДНК на самом деле линейна и реплицируется посредством гомологичной рекомбинации. Далее он утверждает, что только меньшая часть генетического материала хранится в кольцевых хромосомах, тогда как остальная часть находится в разветвленных, линейных или других сложных структурах. [73] [66]
Альтернативная модель репликации
Одна из конкурирующих моделей репликации хпДНК утверждает, что большая часть хпДНК является линейной и участвует в структурах гомологичной рекомбинации и репликации, подобных линейным и кольцевым структурам ДНК бактериофага Т4 . [66] [76] Было установлено, что некоторые растения имеют линейную хпДНК, например кукурузу, и что многие виды все еще содержат сложные структуры, которые ученые еще не понимают. [66] Когда были выполнены оригинальные эксперименты с хпДНК, ученые действительно заметили линейные структуры; однако они приписали эти линейные формы ломаным кругам. [66]Если разветвленные и сложные структуры, наблюдаемые в экспериментах с хпДНК, являются реальными, а не артефактами конкатенированной кольцевой ДНК или разорванных кругов, то механизма репликации D-петли недостаточно, чтобы объяснить, как эти структуры будут реплицироваться. [66] В то же время, гомологичная рекомбинация не расширяет множественные градиенты A -> G, наблюдаемые в пластомах. [73] Из-за неспособности объяснить градиент дезаминирования, а также многочисленных видов растений, которые, как было показано, имеют кольцевую хпДНК, преобладающая теория продолжает утверждать, что большая часть хпДНК является кольцевой и, скорее всего, реплицируется через механизм D-петли.
Содержание генов и синтез белка
Геном хлоропласта обычно включает около 100 генов [26] [43], которые кодируют множество вещей, в основном связанных с протеиновым конвейером и фотосинтезом . Как и у прокариот , гены в ДНК хлоропластов организованы в опероны . [26] В отличие от молекул прокариотической ДНК, молекулы хлоропластной ДНК содержат интроны ( митохондриальные ДНК растений тоже, но не мтДНК человека). [77]
Среди наземных растений состав генома хлоропластов довольно схож. [44]
Редукция генома хлоропласта и перенос генов
Со временем многие части генома хлоропласта были перенесены в ядерный геном хозяина [42] [43] [78], этот процесс называется переносом эндосимбиотического гена . В результате геном хлоропласта сильно сокращен по сравнению с геномом свободноживущих цианобактерий. Хлоропласты могут содержать 60–100 генов, тогда как цианобактерии часто имеют более 1500 генов в своем геноме. [79] Недавно была обнаружена пластида без генома, демонстрирующая, что хлоропласты могут терять свой геном во время эндосимбиотического процесса переноса гена. [80]
Перенос эндосимбиотических генов - это то, как мы узнаем о потерях хлоропластов во многих линиях CASH. Даже если хлоропласт в конечном итоге потерян, гены, которые он передал ядру бывшего хозяина, сохраняются, что свидетельствует о существовании утраченного хлоропласта. Например, в то время как диатомовые водоросли ( гетероконтофиты ) теперь имеют хлоропласт , полученный из красных водорослей , присутствие многих генов зеленых водорослей в ядре диатомей свидетельствует о том, что у предка диатомовых в какой-то момент был хлоропласт, полученный из зеленых водорослей , который впоследствии был заменен красный хлоропласт. [46]
У наземных растений около 11–14% ДНК в их ядрах можно проследить до хлоропластов [41], до 18% у арабидопсиса , что соответствует примерно 4500 генам, кодирующим белок. [81] Недавно было несколько случаев переноса генов из ДНК хлоропластов в ядерный геном наземных растений. [43]
Из примерно 3000 белков, обнаруженных в хлоропластах, около 95% кодируются ядерными генами. Многие белковые комплексы хлоропласта состоят из субъединиц как генома хлоропласта, так и ядерного генома хозяина. В результате синтез белка должен координироваться между хлоропластом и ядром. Хлоропласт в основном находится под ядерным контролем, хотя хлоропласты также могут передавать сигналы, регулирующие экспрессию генов в ядре, называемые ретроградной передачей сигналов . [82]
Синтез белка
Синтез белка в хлоропластах зависит от двух РНК-полимераз . Один кодируется ДНК хлоропласта, другой - ядерного происхождения. Две РНК-полимеразы могут распознавать и связываться с разными типами промоторов в геноме хлоропласта. [83] В рибосомы в хлоропласты сходны с бактериальными рибосомами. [84]
Этот раздел нуждается в расширении за счет: различий в размерах геномов водорослей и наземных растений, хлоропластов, кодируемых ядром. Вы можете помочь, добавив к нему . ( Январь 2013 г. ) |
Нацеливание на белок и импорт
Поскольку так много генов хлоропластов было перемещено в ядро, многие белки , которые изначально транслировались в хлоропласте, теперь синтезируются в цитоплазме растительной клетки. Эти белки должны быть возвращены в хлоропласт и импортированы как минимум через две хлоропластные мембраны. [85]
Любопытно, что около половины белковых продуктов перенесенных генов даже не направляются обратно в хлоропласт. Многие из них стали экстаптами , взяв на себя новые функции, такие как участие в делении клеток , маршрутизация белков и даже устойчивость к болезням . Несколько генов хлоропластов нашли новые пристанища в митохондриальном геноме - большинство из них стало нефункциональными псевдогенами , хотя несколько генов тРНК все еще работают в митохондриях . [79] Некоторые перенесенные белковые продукты хлоропластной ДНК попадают в секреторный путь , [79] хотя многие вторичные пластидыограничены самая внешняя мембрана , полученной от хозяина клеточной мембраны , и , следовательно , топологический вне клетки , так как для достижения хлоропластов от цитоплазмы , то клеточная мембрана должна быть пересечена, что означает вход в межклеточное пространство . В этих случаях белки, нацеленные на хлоропласты, сначала проходят секреторный путь. [34]
Поскольку клетка, приобретающая хлоропласт, уже имела митохондрии (и пероксисомы , и клеточную мембрану для секреции), новому хозяину хлоропласта пришлось разработать уникальную систему нацеливания на белки, чтобы избежать отправки белков хлоропласта не в те органеллы . [85]
В большинстве, но не во всех случаях, ядерно-кодированные хлоропласта белки переведены с расщепляемым транзитным пептидом , который добавляет к N-концу белка предшественника. Иногда транзитная последовательность обнаруживается на С-конце белка [87] или в функциональной части белка. [85]
Транспортные белки и мембранные транслоконы
После того, как полипептид хлоропласта синтезируется на рибосоме в цитозоле , фермент, специфичный для белков хлоропласта [88], фосфорилирует или добавляет фосфатную группу ко многим (но не всем) из них в их транзитных последовательностях. [85] Фосфорилирование помогает многим белкам связывать полипептид, предотвращая его преждевременное сворачивание . [85] Это важно, потому что это препятствует тому, чтобы белки хлоропластов приняли свою активную форму и выполняли свои функции хлоропластов в неправильном месте - цитозоле . [89] [90]В то же время они должны сохранять форму, достаточную для того, чтобы их можно было распознать по хлоропласту. [89] Эти белки также помогают полипептиду проникать в хлоропласт. [85]
Отсюда, хлоропласты белки , направляющиеся стромы должны пройти через два белковых комплексов самой TOC комплекс , или т ranslocon на о Uter с hloroplast мембраны , и TIC транслокона или т ranslocon на я nner с hloroplast мембрана транслокно . [85] Полипептидные цепи хлоропластов, вероятно, часто проходят через два комплекса одновременно, но комплекс TIC может также извлекать препротеины, потерянные в межмембранном пространстве . [85]
Структура
У наземных растений хлоропласты обычно имеют линзовидную форму, диаметр 3–10 мкм и толщину 1–3 мкм. [91] [20] Хлоропласты проростков кукурузы имеют объем ≈20 мкм 3 . [20] Большее разнообразие форм хлоропластов существует среди водорослей , которые часто содержат один хлоропласт [16], который может иметь форму сети (например, Oedogonium ), [92] чашечки (например, Chlamydomonas ), [93] a ленточная спираль по краям клетки (например, Spirogyra ) [94] или слегка закрученные полосы по краям клетки (например, Sirogonium ).[95] У некоторых водорослей в каждой клетке есть два хлоропласта; они являются звездообразными в Zygnema , [96] , или могут следовать форме половины ячейкив порядке Desmidiales . [97] У некоторых водорослей хлоропласт занимает большую часть клетки с карманами для ядра и других органелл, [16] например, у некоторых видов хлореллы есть чашевидный хлоропласт, который занимает большую часть клетки. [98]
Все хлоропласты имеют по крайней мере три мембранные системы - внешнюю хлоропластную мембрану, внутреннюю хлоропластную мембрану и тилакоидную систему. Хлоропласты, являющиеся продуктом вторичного эндосимбиоза, могут иметь дополнительные мембраны, окружающие эти три. [45] Внутри внешней и внутренней мембран хлоропластов находится строма хлоропласта, полужелеподобная жидкость [32], которая составляет большую часть объема хлоропласта и в которой плавает тилакоидная система.
(ламеллы или лады)
Существует несколько распространенных заблуждений о внешней и внутренней мембранах хлоропластов. Тот факт, что хлоропласты окружены двойной мембраной, часто упоминается как доказательство того, что они являются потомками эндосимбиотических цианобактерий . Это часто интерпретируется как то, что внешняя мембрана хлоропласта является продуктом складывания клеточной мембраны хозяина с образованием пузырька, окружающего предковую цианобактерию - что неверно - обе мембраны хлоропласта гомологичны исходным двойным мембранам цианобактерий. [18]
Двойную мембрану хлоропласта также часто сравнивают с двойной мембраной митохондрий . Это неверное сравнение - внутренняя мембрана митохондрий используется для запуска протонных насосов и осуществления окислительного фосфорилирования для выработки энергии АТФ . Единственная структура хлоропласта, которую можно считать аналогичной ему, - это внутренняя тилакоидная система. Даже в этом случае, с точки зрения «входа-выхода», направление потока ионов H + хлоропласта противоположно по сравнению с окислительным фосфорилированием в митохондриях. [32] [99]Кроме того, с точки зрения функции внутренняя мембрана хлоропласта, которая регулирует прохождение метаболитов и синтезирует некоторые материалы, не имеет аналогов в митохондриях. [32]
Наружная хлоропластная мембрана
Наружная мембрана хлоропласта представляет собой полупористую мембрану, через которую могут легко диффундировать небольшие молекулы и ионы . [100] Однако это не проницаемая для более крупных белков , так что хлоропласт полипептиды синтезируются в клеточной цитоплазме должен транспортироваться через внешнюю мембрану хлоропласта с помощью ТОС комплекса , или т ranslocon на о Uter с hloroplast мембраны. [85]
Хлоропласт мембрана иногда выступает из в цитоплазму, образуя стромулы или Strom отработанных ванны Üle . Стромулы очень редки в хлоропластах и гораздо чаще встречаются в других пластидах, таких как хромопласты и амилопласты в лепестках и корнях соответственно. [101] [102] Они могут существовать для увеличения площади поверхности хлоропластов для межмембранного транспорта, потому что они часто разветвляются и переплетаются с эндоплазматической сетью . [103]Когда их впервые наблюдали в 1962 году, некоторые биологи растений отклонили эти структуры как артефакты, заявив, что стромулы представляют собой просто хлоропласты странной формы с суженными участками или делящимися хлоропластами . [104] Однако появляется все больше доказательств того, что стромулы являются функциональными, неотъемлемыми характеристиками пластид растительных клеток, а не просто артефактами. [105]
Межмембранное пространство и пептидогликановая стенка
Обычно между внешней и внутренней мембранами хлоропластов существует тонкое межмембранное пространство толщиной около 10–20 нанометров . [106]
Хлоропласты глаукофитных водорослей имеют пептидогликановый слой между мембранами хлоропластов. Он соответствует клеточной стенке пептидогликана их предков- цианобактерий , которая расположена между двумя их клеточными мембранами. Эти хлоропласты называются муропластами (от латинского «мура» , что означает «стена»). Другие хлоропласты утратили цианобактериальную стенку, оставив межмембранное пространство между двумя оболочками хлоропластов. [32]
Внутренняя хлоропластная мембрана
Внутренняя мембрана хлоропласта граничит со стромой и регулирует прохождение материалов в хлоропласт и из него. После прохождения через ТОС комплекс в наружной мембране хлоропласта, полипептиды должны проходить через TIC комплекса ( т ranslocon на я nner с hloroplast мембраны) , который расположен во внутренней мембране хлоропластов. [85]
В дополнение к регулированию прохождения материалов, внутренняя мембрана хлоропласта - это место, где синтезируются жирные кислоты , липиды и каротиноиды . [32]
Периферический ретикулум
Некоторые хлоропласты содержат структуру, называемую периферическим ретикулумом хлоропластов . [106] Это часто встречается в хлоропластах С 4 растений , хотя это также было обнаружено в некотором C 3 покрытосеменных , [32] и даже некоторые голосеменной . [107] Периферический ретикулум хлоропласта состоит из лабиринта мембранных трубок и везикул, продолжающихся с внутренней мембраной хлоропласта, которая простирается во внутреннюю стромальную жидкость хлоропласта. Считается, что его цель - увеличить площадь поверхности хлоропласта.для межмембранного транспорта между его стромой и цитоплазмой клетки . Иногда наблюдаемые маленькие пузырьки могут служить транспортными пузырьками для перемещения материала между тилакоидами и межмембранным пространством. [108]
Строма
Белок -богатых, [32] щелочные , [99] водная жидкость во внутренней мембране хлоропластов и снаружи тилакоидного пространства называется стромой, [32] , которая соответствует цитозолу оригинальной цианобактерии . Нуклеоидов из хлоропластов ДНК , хлоропластов рибосом , система тилакоидной с plastoglobuli , крахмальных гранул, а также многих белков можно найти плавающей вокруг в нем. Цикл Кальвина , который фиксирует CO 2 в G3P проходит в строме.
Рибосомы хлоропластов
У хлоропластов есть собственные рибосомы, которые они используют для синтеза небольшой части своих белков. Рибосомы хлоропластов составляют примерно две трети размера цитоплазматических рибосом (около 17 нм против 25 нм ). [106] Они берут мРНК, транскрибированные из ДНК хлоропластов, и переводят их в белок. Подобно бактериальным рибосомам , [10] трансляция хлоропластов более сложна, чем у бактерий, поэтому рибосомы хлоропластов обладают некоторыми уникальными особенностями хлоропластов. [109] [110]
Малые субъединичные рибосомные РНК в некоторых хлоропластах Chlorophyta и euglenid лишены мотивов для распознавания последовательности shine-dalgarno [111], которая считается существенной для инициации трансляции в большинстве хлоропластов и прокариот . [112] [113] Такая потеря также редко наблюдается у других пластид и прокариот. [111] [114]
Пластоглобулы
Пластоглобулы ( единичные пластоглобулы , иногда называемые пластоглобулами) представляют собой сферические пузыри липидов и белков [32] диаметром около 45–60 нанометров. [115] Они окружены липидным монослоем . [115] Пластоглобулы обнаруживаются во всех хлоропластах, [106] но становятся более распространенными, когда хлоропласт находится в состоянии окислительного стресса , [115] или когда он стареет и переходит в геронтопласт . [32] Пластоглобулы также демонстрируют большее изменение размера в этих условиях. [115]Они также обычны в этиопластах , но их количество уменьшается по мере созревания этиопластов в хлоропласты. [115]
Пластоглубули содержат как структурные белки, так и ферменты, участвующие в синтезе и метаболизме липидов . Они содержат много типов липидов, включая пластохинон , витамин Е , каротиноиды и хлорофиллы . [115]
Когда-то считалось, что пластоглобулы свободно плавают в строме , но теперь считается, что они постоянно прикреплены либо к тилакоиду, либо к другому пластоглобулюсу, прикрепленному к тилакоиду, конфигурация, которая позволяет пластоглобулам обмениваться своим содержимым с тилакоидной сетью. . [115] В нормальных зеленых хлоропластах подавляющее большинство пластоглобул расположены по отдельности, прикреплены непосредственно к своему родительскому тилакоиду. В старых или подверженных стрессу хлоропластах пластоглобулы имеют тенденцию возникать в связанных группах или цепочках, все еще всегда прикрепленных к тилакоиду. [115]
Пластоглобулы образуются, когда между слоями липидного бислоя тилакоидной мембраны появляется пузырек , или зародыш из существующих пластоглобули, хотя они никогда не отделяются и не всплывают в строму. [115] Практически все пластоглобулы образуются на или около сильно изогнутых краев дисков или листов тилакоидов . Также они чаще встречаются на стромальных тилакоидах, чем на зерновых . [115]
Гранулы крахмала
Гранулы крахмала очень распространены в хлоропластах, обычно занимая 15% объема органеллы, [116] хотя в некоторых других пластидах, таких как амилопласты , они могут быть достаточно большими, чтобы исказить форму органеллы. [106] Гранулы крахмала - это просто скопления крахмала в строме, которые не ограничены мембраной. [106]
Крахмал гранула появляется и растут в течение дня, как хлоропласт синтезирует сахар , и потребляются в ночное время для топлива дыхания и продолжать экспорт сахара в флоэму , [117] , хотя в зрелых хлоропластах, редко для крахмальных зерен , чтобы быть полностью израсходованы или для накопления новой гранулы. [116]
Гранулы крахмала различаются по составу и расположению в разных линиях хлоропластов. У красных водорослей гранулы крахмала находятся в цитоплазме, а не в хлоропласте. [118] В C 4 растений , мезофильные хлоропласты, которые не синтезируют сахара, недостаток гранул крахмала. [32]
RuBisCO
Строма хлоропласта содержит много белков, но наиболее распространенным и важным является RuBisCO , который, вероятно, также является самым распространенным белком на планете. [99] RuBisCO - это фермент, который связывает CO 2 в молекулы сахара. У растений C 3 RuBisCO присутствует в изобилии во всех хлоропластах, хотя у растений C 4 он ограничен хлоропластами оболочки пучка , где цикл Кальвина осуществляется у растений C 4 . [119]
Пиреноиды
Хлоропласты некоторых роголистников [120] и водорослей содержат структуры, называемые пиреноидами . Их нет у высших растений. [121] Пиреноиды представляют собой примерно сферические тела с высокой преломляющей способностью, которые являются местом накопления крахмала в растениях, которые их содержат. Они состоят из матрицы, непрозрачной для электронов, окруженной двумя полусферическими крахмальными пластинами. Крахмал накапливается по мере созревания пиреноидов. [122] В водорослях с механизмами концентрации углерода фермент RuBisCO содержится в пиреноидах. Крахмал также может накапливаться вокруг пиреноидов при недостатке CO 2 . [121]Пиреноиды могут делиться с образованием новых пиреноидов или образовываться «de novo» . [122] [123]
Тилакоидная система
(вверху) томографический срез хлоропласта салата с помощью STEM толщиной 10 нм. Стеки граны связаны между собой несъёмными стромальными тилакоидами, называемыми «ламеллами стромы». Круглые включения, связанные с тилакоидами, представляют собой пластоглобулы. Масштабная шкала = 200 нм. Видеть. [124]
(Внизу) Крупномасштабная 3D-модель, созданная на основе сегментации томографических реконструкций с помощью STEM. грана = желтый; ламели стромы = зеленые; пластоглобулы = пурпурный; Оболочка хлоропласта = синяя. См. [124] .
Тилакоиды (иногда называемые тилакоидами ) [125] представляют собой небольшие взаимосвязанные мешочки, которые содержат мембраны, на которых происходят световые реакции фотосинтеза. Слово тилакоид происходит от греческого слова тилакос, что означает «мешок». [126]
Взвешенный в хлоропластах стромы является тилакоиды системы, очень динамичная коллекция перепончатых мешков под названием тилакоиды , где хлорофилл находится и легкие реакции на фотосинтезе происходят. [15] В большинстве хлоропластов сосудистых растений тилакоиды расположены в стопках, называемых грана, [127] хотя в некоторых хлоропластах растений C 4 [119] и некоторых хлоропластах водорослей тилакоиды свободно плавают. [16]
Тилакоидная структура
С помощью светового микроскопа едва ли можно увидеть крошечные зеленые гранулы, которые получили название грана . [106] С помощью электронной микроскопии стало возможным увидеть тилакоидную систему более подробно, обнаружив, что она состоит из стопок плоских тилакоидов, составляющих грану, и длинных соединяющих друг друга стромальных тилакоидов, которые связывают разные граны. [106] В просвечивающем электронном микроскопе тилакоидные мембраны выглядят как чередующиеся светлые и темные полосы толщиной 8,5 нанометров. [106]
Долгое время трехмерная структура мембранной системы тилакоидов была неизвестна или оспаривалась. Было предложено много моделей, наиболее распространенной из которых является спиральная модель, в которой гранулированные стопки тилакоидов обернуты спиральными стромальными тилакоидами. [128] Другая модель, известная как «модель бифуркации», которая была основана на первом электронном томографическом исследовании мембран тилакоидов растений, изображает стромальные мембраны как широкие пластинчатые листы, перпендикулярные столбцам граны, которые раздваиваются на несколько параллельных дисков, образующих гранулу. сборка стромы. [129] Винтовая модель была поддержана несколькими дополнительными работами, [127] [130]но в конечном итоге в 2019 году было определено, что особенности как спиральной, так и бифуркационной модели объединены недавно обнаруженными левосторонними спиральными мембранными переходами. [124] Вероятно, для простоты, тилакоидная система все еще обычно изображается в более старых моделях «ступица и спица», где граны соединены друг с другом трубками стромальных тилакоидов. [131]
Грана состоит из стопок уплощенных круглых тилакоидов, напоминающих блинчики. Каждый гранум может содержать от двух до ста тилакоидов [106], хотя граны с 10-20 тилакоидами являются наиболее распространенными. [127] Вокруг граны находится множество параллельных правосторонних спиральных стромальных тилакоидов, также известных как лады или пластинчатые тилакоиды. Спирали поднимаются под углом ~ 20 °, соединяясь с каждым тилакоидом гранала мостиковым щелевым соединением. [127] [130] [124]
Пластинки стромы простираются в виде больших пластин, перпендикулярных столбцам граны. Эти листы соединены с правыми спиралями либо напрямую, либо через бифуркации, которые образуют левые спиральные поверхности мембраны. [124] Левые винтовые поверхности имеют такой же угол наклона, что и правые спирали (~ 20 °), но ¼ шаг. Приблизительно 4 левых спиральных соединения присутствуют на гранум, что приводит к сбалансированному по шагу массиву правых и левых спиральных мембранных поверхностей разного радиуса и шага, которые консолидируют сеть с минимальной энергией поверхности и изгиба. [124]В то время как разные части тилакоидной системы содержат разные мембранные белки, тилакоидные мембраны непрерывны, а тилакоидное пространство, которое они окружают, образуют единый непрерывный лабиринт. [127]
Тилакоидный состав
Встроенные в мембранах тилакоидов являются важными белковые комплексы , которые выполняют те световые реакции от фотосинтеза . Фотосистема II и фотосистема I содержат светособирающие комплексы с хлорофиллом и каротиноидами, которые поглощают световую энергию и используют ее для возбуждения электронов. Молекулы в тилакоидной мембране используют заряженные электроны для закачки ионов водорода в тилакоидное пространство, снижая pH и делая его кислым. АТФ-синтаза - это большой белковый комплекс, который использует градиент концентрацииионов водорода в тилакоидном пространстве, чтобы генерировать энергию АТФ, когда ионы водорода текут обратно в строму - очень похоже на плотинную турбину. [99]
Существует два типа тилакоидов - тилакоиды грана, расположенные в грану, и тилакоиды стромы, которые контактируют со стромой . Гранальные тилакоиды представляют собой круглые диски в форме блинов диаметром около 300–600 нанометров. Стромальные тилакоиды - это спиралевидные пластинки, которые спирально вращаются вокруг граны. [127] Плоские вершины и основания тилакоидов граналя содержат только относительно плоский белковый комплекс фотосистемы II . Это позволяет им плотно складываться, образуя грану со многими слоями плотно прижатой мембраны, называемую гранальной мембраной, увеличивая стабильность и площадь поверхности для захвата света. [127]
Напротив, фотосистема I и АТФ-синтаза представляют собой большие белковые комплексы, которые выступают в строму. Они не могут поместиться в прижатых гранальных мембранах, и поэтому обнаруживаются в стромальной тилакоидной мембране - краях тилакоидных дисков граналей и стромальных тилакоидах. Эти большие белковые комплексы могут действовать как разделители между листами стромальных тилакоидов. [127]
На количество тилакоидов и общую площадь тилакоидов хлоропласта влияет воздействие света. Затененные хлоропласты содержат больше и больше гран с большей площадью тилакоидной мембраны, чем хлоропласты, освещенные ярким светом, которые имеют все меньше и меньше гран и меньшую площадь тилакоидов. Степень тилакоида может измениться в течение нескольких минут после воздействия или удаления света. [108]
Пигменты и красители хлоропластов
Внутри фотосистем, встроенных в тилакоидные мембраны хлоропластов, находятся различные фотосинтетические пигменты , которые поглощают и передают световую энергию . Типы обнаруженных пигментов различны в разных группах хлоропластов и ответственны за большое разнообразие окраски хлоропластов.
Хлорофиллы
Хлорофилл а содержится во всех хлоропластах, а также в их цианобактериальных предках. Хлорофилл а - сине-зеленый пигмент [132], частично отвечающий за окраску большинства цианобактерий и хлоропластов. Другие формы хлорофилла существуют, такие как вспомогательные пигменты хлорофилла б , хлорофилл с , хлорофилл д , [16] и хлорофилла е .
Хлорофилл b - это оливково-зеленый пигмент, обнаруженный только в хлоропластах растений , зеленых водорослях , любых вторичных хлоропластах, полученных в результате вторичного эндосимбиоза зеленой водоросли, и некоторых цианобактерий . [16] Именно хлорофиллы a и b вместе делают большинство хлоропластов растений и зеленых водорослей зелеными. [132]
Хлорофилл c в основном обнаруживается во вторичных эндосимбиотических хлоропластах, происходящих от красных водорослей , хотя он не обнаруживается в самих хлоропластах красных водорослей. Хлорофилл c также содержится в некоторых зеленых водорослях и цианобактериях . [16]
Хлорофиллы d и f - пигменты, встречающиеся только у некоторых цианобактерий. [16] [133]
Каротиноиды
В дополнении к хлорофиллам , другая группа желтого - оранжевый [132] пигменты называют каротиноиды также найдены в фотосистемах. Есть около тридцати фотосинтетических каротиноидов. [134] Они помогают передавать и рассеивать избыточную энергию, [16] и их яркие цвета иногда преобладают над зеленым хлорофиллом, например, осенью , когда листья некоторых наземных растений меняют цвет. [135] β-каротин - это ярко-красно-оранжевый каротиноид, обнаруженный почти во всех хлоропластах, например хлорофилл а . [16] Ксантофиллы, особенно оранжево-красный зеаксантин , также распространены. [134] Существует множество других форм каротиноидов, которые встречаются только в определенных группах хлоропластов. [16]
Фикобилины
Фикобилины - это третья группа пигментов, обнаруженных в цианобактериях , а также в хлоропластах глаукофитов , красных водорослей и криптофитов . [16] [136] Фикобилины бывают всех цветов, хотя фикоэритерин - один из пигментов, который делает многие красные водоросли красными. [137] Фикобилины часто образуют относительно большие белковые комплексы размером около 40 нанометров, называемые фикобилисомами . [16] Подобно фотосистеме I и АТФ-синтазе , фикобилисомы выступают в строму, предотвращая накопление тилакоидов в хлоропластах красных водорослей. [16] Хлоропласты криптофитов и некоторые цианобактерии не имеют своих фикобилиновых пигментов, организованных в фикобилисомы, и вместо этого удерживают их в своем тилакоидном пространстве. [16]
| Фотосинтетические пигменты. Таблица присутствия различных пигментов в группах хлоропластов. Цветные клетки представляют присутствие пигмента. [16] [134] [136] | |||||||||
| Хлорофилл а | Хлорофилл b | Хлорофилл c | Хлорофилл d и f | Ксантофиллы | α-каротин | β-каротин | Фикобилины | ||
| Наземные растения | |||||||||
| Зеленые водоросли | |||||||||
| Эвгленофиты и хлорарахниофиты | |||||||||
| Многоклеточные красные водоросли | |||||||||
| Одноклеточные красные водоросли | |||||||||
| Гаптофиты и динофиты | |||||||||
| Криптофиты | |||||||||
| Глаукофиты | |||||||||
| Цианобактерии | |||||||||
Специализированные хлоропласты в растениях C 4
Чтобы закрепить углекислый газ в молекулах сахара в процессе фотосинтеза , хлоропласты используют фермент под названием RuBisCO . У RuBisCO есть проблема - ему трудно различать углекислый газ и кислород , поэтому при высоких концентрациях кислорода RuBisCO начинает случайно добавлять кислород к прекурсорам сахара. Это приводит к тому, что энергия АТФ тратится и CO
2выпускается без производства сахара. Это большая проблема, поскольку O 2 образуется в результате первоначальных световых реакций фотосинтеза, вызывая проблемы в цикле Кальвина, в котором используется RuBisCO. [138]
Растения C 4 разработали способ решить эту проблему - пространственно разделив световые реакции и цикл Кальвина. Световые реакции, которые хранят световую энергию в АТФ и НАДФН , происходят в клетках мезофилла листа C 4 . Цикл Кальвина, который использует накопленную энергию для производства сахара с помощью RuBisCO, осуществляется в клетках оболочки пучка , слое клеток, окружающих жилку на листе . [138]
В результате хлоропласты в клетках мезофилла C 4 и клетках оболочки пучка являются специализированными для каждой стадии фотосинтеза. В клетках мезофилла, хлоропласты специализированы для легких реакций, поэтому у них нет Рубиско , и имеют нормальный грана и тилакоиды , [119] , которые они используют , чтобы сделать АТФ и НАДФН, а также кислород. Они хранят CO
2в четырехуглеродном соединении, поэтому этот процесс называется фотосинтезом C 4 . Затем четырехуглеродное соединение транспортируется к хлоропластам оболочки пучка, где оно сбрасывается с CO.
2и возвращается к мезофиллу. Хлоропласты связки оболочки не проводят световые реакции, препятствуя накоплению в них кислорода и нарушая активность RuBisCO. [138] Из-за этого в них отсутствуют тилакоиды, организованные в стеки грана - хотя хлоропласты оболочек пучков все еще имеют свободно плавающие тилакоиды в строме, где они по-прежнему осуществляют циклический поток электронов , управляемый светом метод синтеза АТФ для обеспечения цикла Кальвина. без образования кислорода. У них отсутствует фотосистема II , и есть только фотосистема I - единственный белковый комплекс, необходимый для циклического электронного потока. [119] [138]Поскольку работа хлоропластов, обволакивающих пучок, заключается в выполнении цикла Кальвина и производстве сахара, они часто содержат крупные зерна крахмала . [119]
Оба типа хлоропластов содержит большое количество хлоропластов периферического ретикулума , [119] , которые они используют , чтобы получить больше площади поверхности для транспортировки материала и из них. [107] [108] Хлоропласты мезофилла имеют немного больший периферический ретикулум, чем хлоропласты пучковой оболочки. [139]
Место расположения
Распространение на заводе
Не все клетки многоклеточного растения содержат хлоропласты. Все зеленые части растения содержат хлоропласты - хлоропласты, или, более конкретно, хлорофилл в них - это то, что делает фотосинтезирующие части растения зелеными. [15] В растительные клетки , содержащие хлоропласты, как правило , паренхимы клетки, хотя хлоропласты также могут быть найдены в колленхимы ткани. [140] Растительная клетка, содержащая хлоропласты, известна как клетка хлоренхимы . Типичная клетка хлоренхимы наземного растения содержит от 10 до 100 хлоропластов.
В некоторых растениях , такие как кактусы , хлоропласты найдены в стеблях , [141] , хотя в большинстве растений, хлоропласты сосредоточены в листах . Один квадратный миллиметр ткани листа может содержать полмиллиона хлоропластов. [15] В пределах листа, хлоропласты в основном встречаются в мезофильных слоях листа , и замыкающих клеток в устьица . Клетки палисадного мезофилла могут содержать 30–70 хлоропластов на клетку, в то время как замыкающие клетки устьиц содержат только около 8–15 на клетку, а также гораздо меньше хлорофилла . Хлоропласты также можно найти вклетки оболочки пучка листа, особенно у растений С 4 , которые проводят цикл Кальвина в своих клетках оболочки пучка. Часто они отсутствуют в эпидермисе листа. [142]
Сотовая связь
Хлоропластное движение
Хлоропласты клеток растений и водорослей могут ориентироваться в соответствии с доступным светом. В условиях низкой освещенности они раскладываются по листу, увеличивая площадь поверхности для поглощения света. При ярком свете они будут искать укрытие, выстраиваясь вертикальными столбцами вдоль клеточной стенки растительной клетки или поворачиваясь боком, чтобы свет падал на них с ребра. Это снижает воздействие и защищает их от фотоокислительного повреждения . [143] Эта способность распределять хлоропласты так, чтобы они могли укрыться друг за другом или рассредоточиться, может быть причиной того, что наземные растения эволюционировали, получив много маленьких хлоропластов вместо нескольких больших. [144]Движение хлоропластов считается одной из наиболее строго регулируемых систем стимул-реакция, которые можно найти у растений. [145] Митохондрии также следуют за хлоропластами при движении. [146]
У высших растений движение хлоропластов осуществляется фототропинами , фоторецепторами синего света, также ответственными за фототропизм растений . У некоторых водорослей, мхов , папоротников и цветущих растений на движение хлоропластов влияет красный свет в дополнение к синему [143], хотя очень длинные красные волны подавляют движение, а не ускоряют его. Синий свет обычно заставляет хлоропласты искать убежища, а красный свет вытягивает их, чтобы максимизировать поглощение света. [146]
Исследования Vallisneria gigantea , водного цветущего растения , показали, что хлоропласты могут двигаться в течение пяти минут после воздействия света, хотя изначально они не проявляют никакой чистой направленности. Они могут перемещаться по дорожкам микрофиламентов , и тот факт, что сетка из микрофиламентов меняет форму, образуя сотовую структуру, окружающую хлоропласты после их перемещения, предполагает, что микрофиламенты могут помочь закрепить хлоропласты на месте. [145] [146]
Функция и химия
Хлоропласты охранных клеток
Этот раздел нуждается в расширении за счет определенных функций, спорных функций, характеристик и совокупности. Вы можете помочь, добавив к нему . ( Август 2013 г. ) |
В отличии от большинства клеток эпидермиса, что замыкающие клетки растительных устьиц содержат относительно хорошо развитые хлоропласты. [142] Однако то, что они делают, является спорным. [147]
Врожденный иммунитет растений
У растений отсутствуют специализированные иммунные клетки - все они участвуют в иммунном ответе растений . Хлоропласты, наряду с ядром , клеточной мембраны и эндоплазматического ретикулума , [148] являются ключевыми игроками в патогена обороны. Из-за своей роли в иммунном ответе растительной клетки патогены часто нацелены на хлоропласт. [148]
У растений есть два основных иммунных ответа - гиперчувствительный ответ , при котором инфицированные клетки изолируются и подвергаются запрограммированной гибели клеток , и системная приобретенная устойчивость , когда инфицированные клетки излучают сигналы, предупреждающие остальную часть растения о присутствии патогена. Хлоропласты стимулируют оба ответа, намеренно повреждая их фотосинтетическую систему, производя активные формы кислорода . Высокий уровень активных форм кислорода вызовет гиперчувствительный ответ . Активные формы кислорода также напрямую убивают любые патогены внутри клетки. Более низкие уровни активных форм кислорода вызывают системную приобретенную резистентность, запуская продукцию защитных молекул в остальной части растения. [148]
Известно, что у некоторых растений хлоропласты перемещаются ближе к очагу инфекции и ядру во время инфекции. [148]
Хлоропласты могут служить клеточными сенсорами. После обнаружения стресса в клетке, который может быть вызван патогеном, хлоропласты начинают производить молекулы, такие как салициловая кислота , жасмоновая кислота , оксид азота и активные формы кислорода, которые могут служить защитными сигналами. В качестве клеточных сигналов активные формы кислорода являются нестабильными молекулами, поэтому они, вероятно, не покидают хлоропласт, а вместо этого передают свой сигнал неизвестной молекуле второго мессенджера. Все эти молекулы инициируют ретроградную передачу сигналов - сигналов от хлоропласта, которые регулируют экспрессию генов в ядре. [148]
В дополнении к передаче сигналам защиты, хлоропласты, с помощью пероксиса , [149] помогает синтезировать важный молекулу защиты, жасмонат . Хлоропласты синтезируют все жирные кислоты в растительной клетке [148] [150] - линолевая кислота , жирная кислота, является предшественником жасмоната. [148]
Фотосинтез
Одна из основных функций хлоропласта - это его роль в фотосинтезе , процессе преобразования света в химическую энергию для последующего производства пищи в форме сахаров . Вода (H 2 O) и двуокись углерода (CO 2 ) используются в фотосинтезе, а сахар и кислород (O 2 ) производятся с использованием энергии света . Фотосинтез делится на две стадии: световые реакции , при которых вода расщепляется с образованием кислорода, и темные реакции , или цикл Кальвина., который строит молекулы сахара из углекислого газа. Две фазы связаны энергоносителями аденозинтрифосфатом (АТФ) и никотинамидадениндинуклеотидфосфатом (НАДФ + ). [151] [152]
Легкие реакции
На тилакоидных мембранах происходят световые реакции. Они берут световую энергию и хранят ее в НАДФН , форме НАДФ + , и АТФ, чтобы подпитывать темные реакции .
Энергоносители
АТФ - это фосфорилированная версия аденозиндифосфата (АДФ), который накапливает энергию в клетке и обеспечивает большую часть клеточной активности. АТФ - это активированная форма, а АДФ - (частично) обедненная форма. НАДФ + является переносчиком электронов, переносящим электроны высокой энергии. В легких реакциях он сокращается , то есть улавливает электроны, превращаясь в НАДФН .
Фотофосфорилирование
Как и митохондрии, хлоропласты используют потенциальную энергию, запасенную в градиенте ионов водорода H + , для выработки энергии АТФ. Две фотосистемы улавливают световую энергию для возбуждения электронов, взятых из воды , и высвобождают их по транспортной цепи . Эти молекулы между фотосистемами использовать энергию электронов перекачивать ионы водорода в тилакоидном пространство, создавая градиент концентрации , с большим количеством ионов водорода (до тысячи раз , как много) [99] внутри системы тилакоидной , чем в строме. Затем ионы водорода в тилакоидном пространстве диффундируютобратно вниз по градиенту их концентрации, возвращаясь обратно в строму через АТФ-синтазу . АТФ-синтаза использует энергию протекающих ионов водорода для фосфорилирования аденозиндифосфата в аденозинтрифосфат , или АТФ. [99] [153] Поскольку АТФ-синтаза хлоропластов проецируется в строму, АТФ синтезируется там, чтобы быть использованным в темновых реакциях. [154]
НАДФ + снижение
Электроны часто удаляются из цепей переноса электронов, чтобы заряжать НАДФ + электронами, восстанавливая его до НАДФН . Подобно АТФ-синтазе, ферредоксин-НАДФ + редуктаза , фермент, восстанавливающий НАДФ + , высвобождает НАДФН, который он производит, в строму, именно там, где он необходим для темновых реакций. [154]
Поскольку восстановление НАДФ + удаляет электроны из цепей переноса электронов, они должны быть заменены - работа фотосистемы II , которая расщепляет молекулы воды (H 2 O), чтобы получить электроны из атомов водорода . [99] [151]
Циклическое фотофосфорилирование
В то время как фотосистема II фотолизирует воду, чтобы получить и активизировать новые электроны, фотосистема I просто повторно активирует обедненные электроны в конце цепи переноса электронов. Обычно повторно активированные электроны забираются НАДФ + , хотя иногда они могут течь обратно вниз по цепям переноса электронов, перекачивающим Н +, чтобы транспортировать больше ионов водорода в тилакоидное пространство для генерации большего количества АТФ. Это называется циклическим фотофосфорилированием, потому что электроны рециркулируют. Циклическое фотофосфорилирование является обычным явлением для растений С 4 , которым требуется больше АТФ, чем НАДФН . [138]
Темные реакции
Цикл Кальвина , также известный как темные реакции , представляет собой серию биохимических реакций, которые фиксируют CO 2 в молекулах сахара G3P и используют энергию и электроны АТФ и НАДФН, образующиеся в световых реакциях. Цикл Кальвина протекает в строме хлоропласта. [138]
Хотя они и называются «темными реакциями» , у большинства растений они протекают на свету, поскольку темные реакции зависят от продуктов световых реакций. [15]
Фиксация углерода и синтез G3P
Цикл Кальвина начинается с использования фермента RuBisCO для связывания CO 2 в молекулы пятиуглеродного рибулозобисфосфата (RuBP). В результате образуются нестабильные молекулы с шестью атомами углерода, которые немедленно распадаются на молекулы с тремя атомами углерода, которые называются 3-фосфоглицериновой кислотой или 3-PGA. АТФ и НАДФНО производятся в легких реакциях используются для преобразования 3-ФГА в глицеральдегид-3-фосфат , или молекулы G3P сахара. Большинство молекул G3P рециркулируют обратно в RuBP, используя энергию большего количества АТФ, но каждая шестая произведенная молекула выходит из цикла - конечный продукт темных реакций. [138]
Сахара и крахмалы
Глицеральдегид-3-фосфат может удваиваться, образуя более крупные молекулы сахара, такие как глюкоза и фруктоза . Эти молекулы перерабатываются, и из них образуется еще более крупная сахароза , дисахарид, широко известный как столовый сахар, хотя этот процесс происходит вне хлоропласта, в цитоплазме . [155]
В качестве альтернативы мономеры глюкозы в хлоропласте могут быть связаны вместе, чтобы образовать крахмал , который накапливается в крахмальных зернах, обнаруженных в хлоропласте. [155] В таких условиях, как высокая концентрация CO 2 в атмосфере , эти зерна крахмала могут вырасти очень большими, искажая грану и тилакоиды. Гранулы крахмала вытесняют тилакоиды, но оставляют их нетронутыми. [156] Заболоченные корни также могут вызывать накопление крахмала в хлоропластах, возможно, из-за того, что меньше сахарозы выводится из хлоропласта (или, точнее, из растительной клетки ). Это истощает растениепоступление свободного фосфата , который косвенно стимулирует синтез крахмала хлоропластов. [156] Хотя это связано с низкой скоростью фотосинтеза, сами зерна крахмала не обязательно могут существенно влиять на эффективность фотосинтеза, [157] и могут быть просто побочным эффектом другого фактора, подавляющего фотосинтез. [156]
Фотодыхание
Фотодыхание может возникнуть при слишком высокой концентрации кислорода. RuBisCO не может хорошо отличить кислород от углекислого газа, поэтому может случайно добавить O 2 вместо CO 2 в RuBP . Этот процесс снижает эффективность фотосинтеза - он потребляет АТФ и кислород, выделяет CO 2 и не производит сахара. Он может тратить до половины углерода, зафиксированного в цикле Кальвина. [151] Несколько механизмов развились в разных ветвях, которые повышают концентрацию углекислого газа по сравнению с кислородом в хлоропласте, увеличивая эффективность фотосинтеза. Эти механизмы называются механизмами концентрации углекислого газа или СКК. К ним относятсяCrassulacean кислоты метаболизма , С 4 фиксации углерода , [151] и пиреноидов . Хлоропласты в растениях C 4 примечательны, поскольку они демонстрируют отчетливый диморфизм хлоропластов .
pH
Из-за градиента H + через тилакоидную мембрану внутренняя часть тилакоида является кислой с pH около 4 [158], в то время как строма слегка щелочная с pH около 8. [159] Оптимальный pH стромы для цикл Кальвина составляет 8,1, при этом реакция почти останавливается, когда pH падает ниже 7,3. [160]
СО 2 в воде может образовывать угольную кислоту , которая может нарушить рН изолированных хлоропластов, препятствуя фотосинтез, даже если СО 2 будет использоваться в процессе фотосинтеза. Однако на хлоропласты в живых клетках растений это влияет не так сильно. [159]
Хлоропласты могут перекачивать ионы K + и H + внутрь и наружу, используя плохо изученную транспортную систему, управляемую светом. [159]
В присутствии света pH просвета тилакоидов может упасть до 1,5 единиц pH, в то время как pH стромы может повыситься почти на одну единицу pH. [160]
Синтез аминокислот
Сами по себе хлоропласты производят почти все аминокислоты растительной клетки в своей строме [161], за исключением серосодержащих , таких как цистеин и метионин . [162] [163] Цистеин вырабатывается в хлоропласте (в том числе и в пропластиде ), но он также синтезируется в цитозоле и митохондриях , вероятно, потому, что ему сложно пересечь мембраны, чтобы добраться туда, где он необходим. [163] Хлоропласт, как известно, производит предшественников метионина, но неясно, выполняет ли органелла последний этап пути или это происходит в цитозоле.. [164]
Другие соединения азота
Хлоропласты производят все пурины и пиримидины клетки - азотистые основания, содержащиеся в ДНК и РНК . [161] Они также превращают нитрит (NO 2 - ) в аммиак (NH 3 ), который снабжает растения азотом для производства аминокислот и нуклеотидов . [161]
Прочие химические продукты
Этот раздел нуждается в расширении : нужно больше о липидах, а также о парамилоне. Вы можете помочь, добавив к нему . ( Март 2013 г. ) |
Пластида является местом синтеза разнообразных и сложных липидов у растений. [165] [166] Углерод, используемый для образования большей части липидов, получен из ацетил-КоА , который является продуктом декарбоксилирования пирувата . [165] Пируват может проникать в пластиду из цитозоля путем пассивной диффузии через мембрану после выработки при гликолизе . [167] Пируват также производится в пластиде из фосфоенолпирувата, метаболита, вырабатываемого в цитозоле из пирувата или PGA . [165] Ацетат в цитозоле недоступен для биосинтеза липидов в пластиде. [168]Типичная длина жирных кислот, образующихся в пластиде, составляет 16 или 18 атомов углерода с 0–3 цис- двойными связями. [169]
Биосинтез жирных кислот из ацетил-КоА в первую очередь требует двух ферментов. Ацетил-КоА-карбоксилаза создает малонил-КоА, используемый как на первом этапе, так и на этапах расширения синтеза. Синтаза жирных кислот (FAS) представляет собой большой комплекс ферментов и кофакторов, включая белок-носитель ацила (ACP), который удерживает ацильную цепь в процессе ее синтеза. Инициирование синтеза начинается с конденсации малонил-АПФ с ацетил-КоА с образованием кетобутирил-АПФ. 2 снижения с использованием НАДФН и одно обезвоживание создает бутирил-АПФ. Увеличение количества жирных кислот происходит в результате повторяющихся циклов конденсации, восстановления и дегидратации малонил-АСР. [165]
Другие липиды являются производными метилэритритолфосфатного пути (MEP) и состоят из гибберелинов , стеролов , абсцизовой кислоты , фитола и бесчисленных вторичных метаболитов . [165]
Дифференциация, репликация и наследование
Хлоропласты - это особый тип органелл растительной клетки, называемый пластидами , хотя эти два термина иногда используются как синонимы. Есть много других видов пластид, которые выполняют различные функции. Все хлоропласты в растении происходят от недифференцированных пропластидов , найденных в зиготы , [161] или оплодотворенной яйцеклетки. Пропластиды обычно встречаются в апикальных меристемах взрослых растений . Хлоропласты обычно не развиваются из пропластидов в меристемах кончиков корней [170] - вместо этого чаще происходит образование накапливающих крахмал амилопластов . [161]
В побегах пропластиды из апикальных меристем побегов могут постепенно развиваться в хлоропласты в фотосинтетических тканях листа по мере созревания листа при воздействии необходимого света. [12] Этот процесс включает инвагинации внутренней пластидной мембраны, формирующие листы мембраны, которые выступают во внутреннюю строму . Эти мембранные листы затем складываются, образуя тилакоиды и граны . [171]
Если побеги покрытосеменных не подвергаются воздействию света, необходимого для образования хлоропластов, пропластиды могут развиться в стадию этиопласта, прежде чем стать хлоропластами. Этиопласт - это пластида, лишенная хлорофилла и имеющая инвагинации внутренней мембраны, которые образуют решетку трубок в их строме, называемую проламеллярным телом . Хотя этиопластам не хватает хлорофилла, у них есть предшественник желтого хлорофилла . [12] В течение нескольких минут воздействия света проламеллярное тело начинает реорганизовываться в стеки тилакоидов, и начинает вырабатываться хлорофилл. Этот процесс, при котором этиопласт становится хлоропластом, занимает несколько часов. [171] Голосеменныене требуют света для образования хлоропластов. [171]
Однако свет не гарантирует, что пропластид превратится в хлоропласт. Превратится ли пропластида в хлоропласт какой-либо другой вид пластиды, в основном, контролируется ядром [12] и во многом зависит от типа клетки, в которой он находится. [161]
Пластидное взаимопревращение
Пластидная дифференциация не постоянна, фактически возможно множество взаимопревращений. Хлоропласты могут быть преобразованы в хромопласты , которые представляют собой наполненные пигментом пластиды, отвечающие за яркие цвета цветов и спелых фруктов . Крахмал хранящие амилопласты также могут быть преобразованы в хромопласты, и это возможно для пропластиды развиваться прямо в хромопласты. Хромопласты и амилопласты также могут стать хлоропластами, как это происходит при освещении моркови или картофеля . Если растение повреждено или что-то еще заставляет растительную клетку вернуться к меристематическойсостояние, хлоропласты и другие пластиды могут снова превратиться в пропластиды. Хлоропласт, амилопласт, хромопласт, пропласт и т. Д. Не являются абсолютными состояниями - часто встречаются промежуточные формы. [161]
Разделение
Этот раздел нуждается в расширении за счет : функций, динамической сборки Z-образного кольца, регуляторов, таких как Giant Chloroplast 1. Вы можете помочь, добавив к нему . ( Февраль 2013 г. ) |
Большинство хлоропластов в фотосинтетической клетке не развиваются непосредственно из пропластидов или этиопластов. Фактически, типичная меристематическая клетка растения побега содержит всего 7–20 пропластид . Эти пропластиды дифференцируются в хлоропласты, которые делятся с образованием 30–70 хлоропластов, обнаруженных в зрелой фотосинтезирующей растительной клетке. Если клетка делится , деление хлоропластов обеспечивает дополнительные хлоропласты для разделения между двумя дочерними клетками. [172]
У одноклеточных водорослей деление хлоропластов - единственный способ образования новых хлоропластов. Дифференцировки пропластидов не происходит - когда клетка водоросли делится, ее хлоропласт делится вместе с ней, и каждая дочерняя клетка получает зрелый хлоропласт. [171]
В клетке делятся почти все хлоропласты, а не небольшая группа быстро делящихся хлоропластов. [173] Хлоропласты не имеют определенной S-фазы - их репликация ДНК не синхронизирована и не ограничена репликацией их клеток-хозяев. [174] Многое из того, что мы знаем о делении хлоропластов, получено в результате изучения таких организмов, как Arabidopsis и красная водоросль Cyanidioschyzon merolæ . [144]
Процесс деления начинается, когда белки FtsZ1 и FtsZ2 собираются в филаменты и с помощью белка ARC6 образуют структуру, называемую Z-кольцом, внутри стромы хлоропласта. [144] [175] Система Min управляет размещением Z-кольца, обеспечивая более или менее равномерное расщепление хлоропласта. Белок MinD предотвращает связывание FtsZ и образование филаментов. Другой белок ARC3 также может быть вовлечен, но он не очень хорошо изучен. Эти белки активны на полюсах хлоропласта, предотвращая образование там Z-кольца, но вблизи центра хлоропласта, MinEподавляет их, позволяя формировать Z-образное кольцо. [144]
Затем образуются два кольца , разделяющих пластиды , или кольца PD. Внутреннее кольцо, разделяющее пластиды, расположено на внутренней стороне внутренней мембраны хлоропласта и образуется первым. [144] Наружное кольцо, разделяющее пластиды, обернуто вокруг внешней мембраны хлоропласта. Он состоит из нитей диаметром около 5 нанометров [144], расположенных рядами на расстоянии 6,4 нанометра друг от друга, и сжимается для сжатия хлоропласта. Именно тогда начинается сужение хлоропластов. [175]
У некоторых видов, таких как Cyanidioschyzon merolæ , хлоропласты имеют третье кольцо, разделяющее пластиды, расположенное в межмембранном пространстве хлоропласта. [144] [175]
В конце фазы сжатия, белки динамина собираются вокруг внешнего кольца, делящего пластиды, [175] помогая обеспечить силу для сжатия хлоропласта. [144] Тем временем Z-образное кольцо и внутреннее кольцо, разделяющее пластиды, ломаются. [175] На этой стадии множество плазмид ДНК хлоропластов, плавающих в строме, разделяются и распределяются между двумя образующимися дочерними хлоропластами. [176]
Позже, динамины мигрируют под внешнее разделяющее кольцо пластид в прямой контакт с внешней мембраной хлоропласта [175], чтобы расщепить хлоропласт в двух дочерних хлоропластах. [144]
Остаток внешнего пластидного разделяющего кольца остается плавающим между двумя дочерними хлоропластами, а остаток динаминового кольца остается прикрепленным к одному из дочерних хлоропластов. [175]
Из пяти или шести колец, участвующих в делении хлоропластов, только внешнее разделяющее пластиды кольцо присутствует на протяжении всей фазы сжатия и деления - тогда как Z-кольцо образуется первым, сжатие не начинается до тех пор, пока не сформируется внешнее разделяющее пластиды кольцо. [175]
Регулирование
У видов водорослей , содержащих один хлоропласт, регулирование деления хлоропластов чрезвычайно важно для обеспечения того, чтобы каждая дочерняя клетка получала хлоропласт - хлоропласты не могут быть созданы с нуля. [77] [144] У таких организмов, как растения, клетки которых содержат несколько хлоропластов, координация более слабая и менее важна. Вероятно, что деление хлоропластов и клеток в некоторой степени синхронизировано, хотя механизмы этого в основном неизвестны. [144]
Было показано, что свет необходим для деления хлоропластов. Хлоропласты могут расти и проходить через некоторые стадии сужения при низком качестве зеленого света , но они медленно завершают деление - для полного деления им требуется воздействие яркого белого света. Было обнаружено, что листья шпината, выращенные при зеленом освещении, содержат много крупных хлоропластов в форме гантелей. Воздействие белого света может стимулировать эти хлоропласты к делению и уменьшать популяцию хлоропластов в форме гантелей. [173] [176]
Наследование хлоропластов
Как и митохондрии , хлоропласты обычно наследуются от одного родителя. Наследование двух родительских хлоропластов, при котором пластидные гены наследуются от обоих родительских растений, у некоторых цветковых растений встречается в очень низких количествах. [177]
Многие механизмы предотвращают наследование ДНК хлоропластов от двух родителей , включая избирательное разрушение хлоропластов или их генов в пределах гаметы или зиготы , а также исключение хлоропластов одного из родителей из эмбриона. Родительские хлоропласты можно отсортировать так, чтобы в каждом потомстве присутствовал только один тип. [178]
Голосеменные растения , такие как сосны , в основном передают хлоропласты по отцовской линии [179], тогда как цветковые растения часто наследуют хлоропласты по материнской линии. [180] [181] Когда-то считалось, что цветковые растения наследуют хлоропласты только по материнской линии. Однако в настоящее время имеется много задокументированных случаев, когда покрытосеменные унаследовали хлоропласты по отцовской линии. [177]
Покрытосеменные , которые передают хлоропласты по материнской линии, имеют много способов предотвратить отцовское наследование. Большинство из них вырабатывают сперматозоиды , не содержащие пластид. Существует множество других задокументированных механизмов, предотвращающих отцовское наследование у этих цветковых растений, например, различная скорость репликации хлоропластов внутри эмбриона. [177]
Среди покрытосеменных наследование отцовских хлоропластов чаще наблюдается у гибридов, чем у потомков от родителей одного вида. Это предполагает, что несовместимые гибридные гены могут вмешиваться в механизмы, предотвращающие отцовское наследование. [177]
Транспластомные растения
В последнее время хлоропласты привлекли внимание разработчиков генетически модифицированных культур . Поскольку у большинства цветковых растений хлоропласты не наследуются от мужского родителя, трансгены в этих пластидах не могут распространяться пыльцой . Это делает пластидную трансформацию ценным инструментом для создания и выращивания генетически модифицированных растений, содержащихся в биологической среде, что значительно снижает экологические риски. Таким образом, эта стратегия биологического сдерживания подходит для установления сосуществования традиционного и органического сельского хозяйства.. Хотя надежность этого механизма еще не была изучена для всех соответствующих видов сельскохозяйственных культур, недавние результаты по табачным растениям являются многообещающими, показывая, что степень неудачной локализации транспластомных растений составляет 3 из 1000000. [181]
Рекомендации
- ^ Джонс D (2003) [1917]. Роуч П., Хартманн Дж., Сеттер Дж. (Ред.). Словарь английского произношения . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 3-12-539683-2.
- ^ «Хлоропласт» . Словарь Мерриама-Вебстера .
- ^ Основы биологии (18 марта 2016 г.). «Бактерии» .
- ^ «хлоропласт» . Интернет-словарь этимологии .
- ^ фон Моль, Х. (1835/1837). Ueber die Vermehrung der Pflanzen-Zellen durch Teilung . Диссертация. Тюбинген 1835. Флора 1837,.
- ^ a b Шимпер, AF (1883). "Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [О развитии зерен и пятен хлорофилла]. Бот. Zeitung (на немецком языке). 41 : 105–14, 121–31, 137–46, 153–62. Архивировано из оригинального 19 октября 2013 года .
- Перейти ↑ Strasburger E (1884). Das botanische Praktikum (1-е изд.). Йена: Густав Фишер.
- ^ Gunning B, F Koenig, Говинджи P (2006). «Посвящение пионерам исследований структуры хлоропластов» . В Wise RR, Hoober JK (ред.). Строение и функции пластид . Нидерланды: Спрингер. стр. xxiii – xxxi. ISBN 9781402065705.
- ^ Hoober JK (1984). Хлоропласты . Нью-Йорк: Пленум. ISBN 9781461327677.
- ^ a b c d e f g h i j Кэмпбелл Н. А., Рис Дж. Б., Урри Л. А., Кейн М. Л., Вассерман, Минорский ПВ, Джексон РБ (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). п. 516. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ Mereschkowsky C (1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [О природе и происхождении хроматофоров в царстве растений]. Biol Centralbl (на немецком языке). 25 : 593–604.
- ^ а б в г Альбертс Б. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Гарланд. ISBN 0-8153-4072-9.
- ^ а б Мур KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). «Расширенная рибосомная филогения цианобактерий поддерживает глубокое размещение пластидов» . Границы микробиологии . 10 : 1612 DOI : 10,3389 / fmicb.2019.01612 . PMC 6640209 . PMID 31354692 .
- ^ a b Кумар К., Мелла-Эррера Р.А., Golden JW (апрель 2010 г.). «Цианобактериальные гетероцисты» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (4): а000315. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000315 . PMC 2845205 . PMID 20452939 .
- ^ a b c d e Кэмпбелл Н. А., Рис Дж. Б., Урри Л. А., Каин М. Л., Вассерман, Минорски П. В., Джексон Р. Б. (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). С. 186–187. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw Ким Э, Арчибальд Дж. М. (2009). «Разнообразие и эволюция пластидов и их геномов». В Sandelius AS, Aronsson H (ред.).Хлоропласт . Монографии по растительной клетке. 13 . С. 1–39. DOI : 10.1007 / 978-3-540-68696-5_1 . ISBN 978-3-540-68692-7.
- ^ Bryant DA, Guglielmi G, де Марсак NT, Castets AM, Cohen-Bazire G (1979). «Структура фикобилисом цианобактерий: модель». Архив микробиологии . 123 (2): 311–34. DOI : 10.1007 / BF00446810 . S2CID 1589428 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Килинг П. Дж. (октябрь 2004 г.). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–93. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 . S2CID 17522125 .
- ^ a b c d McFadden GI, van Dooren GG (июль 2004 г.). «Эволюция: геном красных водорослей подтверждает общее происхождение всех пластид». Текущая биология . 14 (13): R514-6. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.06.041 . PMID 15242632 . S2CID 18131616 .
- ^ a b c d e Майло Р., Филлипс Р. "Клеточная биология в цифрах: насколько велики хлоропласты?" . book.bionumbers.org . Проверено 7 февраля 2017 года .
- ^ a b c d Санчес-Баракальдо П., Рэйвен Дж. А., Пизани Д., Нолл А. Х. (сентябрь 2017 г.). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли среды обитания с низкой соленостью» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (37): E7737 – E7745. DOI : 10.1073 / pnas.1620089114 . PMC 5603991 . PMID 28808007 .
- ^ Фукс B, Homblé F (октябрь 1996). «Механизм проникновения протонов через липидные мембраны хлоропластов» . Физиология растений . 112 (2): 759–66. DOI : 10.1104 / pp.112.2.759 . PMC 158000 . PMID 8883387 .
- ^ Joyard Дж, блок МА, Дус Р (август 1991). «Молекулярные аспекты биохимии пластидных оболочек» . Европейский журнал биохимии . 199 (3): 489–509. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1991.tb16148.x . PMID 1868841 .
- ^ «Хлоропласт» . Энциклопедия науки . Проверено 27 декабря 2012 года .
- ^ Б с д е е Накаямы Т, Арчибальдом JM (апрель 2012). «Развитие фотосинтетической органеллы» . BMC Biology . 10 (1): 35. DOI : 10.1186 / 1741-7007-10-35 . PMC 3337241 . PMID 22531210 .
- ↑ a b c d e McFadden GI (январь 2001 г.). «Происхождение и интеграция хлоропластов» . Физиология растений . 125 (1): 50–3. DOI : 10,1104 / pp.125.1.50 . PMC 1539323 . PMID 11154294 .
- ↑ Archibald JM (январь 2009 г.). «Загадка эволюции пластид». Текущая биология . 19 (2): R81-8. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.11.067 . PMID 19174147 . S2CID 51989 .
- ^ Понс-Толедо Р.И., Дешан Р, Лопес-Гарсиа Р, Zivanovic У, Benzerara К, Д Морейра (февраль 2017 г.). «Пресноводная цианобактерия с ранним ветвлением в происхождении пластид» . Текущая биология . 27 (3): 386–391. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.11.056 . PMC 5650054 . PMID 28132810 .
- ↑ de Vries J, Archibald JM (февраль 2017 г.). «Эндосимбиоз: развились ли пластиды из пресноводных цианобактерий?» . Текущая биология . 27 (3): R103 – R105. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.12.006 . PMID 28171752 .
- ^ a b Лопес-Гарсия П., Эме Л., Морейра Д. (декабрь 2017 г.). «Симбиоз в эволюции эукариот» . Журнал теоретической биологии . 434 : 20–33. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2017.02.031 . PMC 5638015 . PMID 28254477 .
- ^ Delaye л, Валадес-Кано С, Перес-Заморано B (март 2016). "Насколько древняя Paulinella Chromatophora?" . PLOS Currents . 8 . DOI : 10.1371 / currents.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b . PMC 4866557 . PMID 28515968 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш Wise RR, Hoober JK (2006). Строение и функции пластид . Дордрехт: Спрингер. С. 3–21. ISBN 978-1-4020-4061-0.
- ↑ Ball S, Colleoni C, Cenci U, Raj JN, Tirtiaux C (март 2011 г.). «Эволюция метаболизма гликогена и крахмала у эукариот дает молекулярные ключи к пониманию возникновения пластидного эндосимбиоза» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (6): 1775–801. DOI : 10.1093 / JXB / erq411 . PMID 21220783 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Килинг П. Дж. (март 2010 г.). «Эндосимбиотическое происхождение, разнообразие и судьба пластид» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 365 (1541): 729–48. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0103 . ЧВК 2817223 . PMID 20124341 .
- ^ Б с д е е г Campbell NA, Reece JB, Ерри LA, Cain ML, Вассермана, Минорским П.В., Джексон РБ (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). С. 582–92. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ "Родо-" . Бесплатный словарь . Фарлекс . Проверено 7 июня 2013 года .
- ^ a b Льюис Л.А., Маккорт Р.М. (октябрь 2004 г.). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–56. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1535 . PMID 21652308 .
- ^ Мачида М., Такечи К., Сато Х., Чунг С.Дж., Куроива Х., Такио С. и др. (Апрель 2006 г.). «Гены пути синтеза пептидогликана необходимы для деления хлоропластов мха» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (17): 6753–8. Bibcode : 2006PNAS..103.6753M . DOI : 10.1073 / pnas.0510693103 . PMC 1458953 . PMID 16618924 .
- ^ Moroney СП, Somanchi A (январь 1999). «Как водоросли концентрируют CO2, чтобы повысить эффективность фотосинтетической фиксации углерода?» . Физиология растений . 119 (1): 9–16. DOI : 10,1104 / pp.119.1.9 . PMC 1539202 . PMID 9880340 .
- ^ Татарин A, Boucias DG (апрель 2004). «Нефотосинтетическая патогенная зеленая водоросль Helicosporidium sp. Сохранила модифицированный функциональный пластидный геном» . Письма о микробиологии FEMS . 233 (1): 153–7. DOI : 10.1016 / j.femsle.2004.02.006 . PMID 15043882 .
- ^ a b c d Nowack EC, Vogel H, Groth M, Grossman AR, Melkonian M, Glöckner G (январь 2011 г.). «Перенос эндосимбиотических генов и регуляция транскрипции перенесенных генов в Paulinella chromatophora» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 407–22. DOI : 10.1093 / molbev / msq209 . PMID 20702568 .
- ^ а б в г д Данн Л. (2002). Биологические науки - Разъяснения (PDF) . Зеленая ДНК: ОБЪЯСНЕНИЕ БИОЛОГИИ.
- ^ a b c d e Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (июль 1994). «Темпы и закономерности эволюции ДНК хлоропластов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 6795–801. Bibcode : 1994PNAS ... 91.6795C . DOI : 10.1073 / pnas.91.15.6795 . PMC 44285 . PMID 8041699 .
- ^ Б с д е е Shaw J, Lickey Е.Б., Шиллинга Е.Е., Малый RL (март 2007 г.). «Сравнение последовательностей всего хлоропластного генома для выбора некодирующих областей для филогенетических исследований покрытосеменных: черепаха и заяц III». Американский журнал ботаники . 94 (3): 275–88. DOI : 10,3732 / ajb.94.3.275 . PMID 21636401 . S2CID 30501148 .
- ^ a b Chaal BK, Green BR (февраль 2005 г.). «Пути импорта белка в« сложных »хлоропластах, происходящих от вторичного эндосимбиоза с участием предка красных водорослей». Молекулярная биология растений . 57 (3): 333–42. DOI : 10.1007 / s11103-004-7848-у . PMID 15830125 . S2CID 22619029 .
- ^ a b Мустафа А., Бестери Б., Майер У. Г., Боулер С., Валентин К., Бхаттачарья Д. (июнь 2009 г.). «Геномные следы скрытого пластидного эндосимбиоза у диатомовых водорослей» (PDF) . Наука . 324 (5935): 1724–6. Bibcode : 2009Sci ... 324.1724M . DOI : 10.1126 / science.1172983 . PMID 19556510 . S2CID 11408339 .
- ↑ Rogers MB, Gilson PR, Su V, McFadden GI, Keeling PJ (январь 2007 г.). «Полный хлоропластный геном хлорарахниофита Bigelowiella natans: свидетельства независимого происхождения хлорарахниофитов и вторичных эндосимбионтов эвгленид» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 54–62. DOI : 10.1093 / molbev / msl129 . PMID 16990439 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Hackett JD, Андерсон DM, Erdner DL, Бхаттачария D (октябрь 2004 г.). «Динофлагелляты: замечательный эволюционный эксперимент». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1523–34. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1523 . PMID 21652307 .
- ↑ Toledo RI (5 марта 2018 г.). Происхождение и ранняя эволюция фотосинтезирующих эукариот (Диссертация). Université Paris-Saclay.
- ^ Bodył A (февраль 2018). «Некоторые пластиды, полученные из красных водорослей, эволюционировали посредством клептопластии? Гипотеза». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 93 (1): 201–222. DOI : 10.1111 / brv.12340 . PMID 28544184 . S2CID 24613863 .
- ^ a b Яноушковец Дж., Гавелис Г.С., Бурки Ф., Динь Д., Бахварофф Т.Р., Горник С.Г. и др. (Январь 2017 г.). «Основные переходы в эволюции динофлагеллят, выявленные филотранскриптомикой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (2): E171 – E180. DOI : 10.1073 / pnas.1614842114 . PMC 5240707 . PMID 28028238 .
- ^ a b c d Наир SC, Стрипен Б. (август 2011 г.). «Что вообще делают человеческие паразиты с хлоропластом?» . PLOS Биология . 9 (8): e1001137. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001137 . PMC 3166169 . PMID 21912515 .
- ^ Куигг А., Котабова Е., Ярешова Дж., Кана Р., Сетлик Дж., Седива Б. и др. (10 октября 2012 г.). «Фотосинтез в Chromera velia представляет собой простую систему с высокой эффективностью» . PLOS ONE . 7 (10): e47036. Bibcode : 2012PLoSO ... 747036Q . DOI : 10.1371 / journal.pone.0047036 . PMC 3468483 . PMID 23071705 .
- ^ Dorrell RG, Smith AG (июль 2011). «Делают ли красный и зеленый коричневый цвет ?: перспективы приобретения пластид внутри хромальвеолатов» . Эукариотическая клетка . 10 (7): 856–68. DOI : 10.1128 / EC.00326-10 . PMC 3147421 . PMID 21622904 .
- ^ Meeson BW, Chang SS, Sweeney BM (1982). "Характеристика перидин-хлорофилловых α-белков морской динофлагелляты Ceratium furca". Ботаника Марина . 25 (8): 347–50. DOI : 10.1515 / botm.1982.25.8.347 . S2CID 83867103 .
- ^ a b c Тенгс Т., Дальберг О.Дж., Шалчиан-Тебризи К., Клавенесс Д. , Руди К., Делвиче К.Ф., Якобсен К.С. (май 2000 г.). «Филогенетический анализ показывает, что содержащие 19'-гексаноилокси-фукоксантин динофлагелляты имеют третичные пластиды гаптофитного происхождения» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (5): 718–29. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026350 . PMID 10779532 .
- ^ a b c Schnepf E, Elbrächter M (1999). «Хлоропласты динофитов и филогения - обзор». Grana . 38 (2–3): 81–97. DOI : 10.1080 / 00173139908559217 .
- ^ Skovgaard A (1998). «Роль удержания хлоропластов в морских динофлагеллятах» . Экология водных микробов . 15 : 293–301. DOI : 10,3354 / ame015293 .
- ^ Dorrell RG, Howe CJ (август 2015). «Интеграция пластид с их хозяевами: уроки, извлеченные из динофлагеллят» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10247–54. Bibcode : 2015PNAS..11210247D . DOI : 10.1073 / pnas.1421380112 . PMC 4547248 . PMID 25995366 .
- ^ Hogan CM (2010). «Дезоксирибонуклеиновая кислота» . В Draggan S, Cleveland C (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде.
- ^ «ктДНК - хлоропластная ДНК» . AllAcronyms.com. Архивировано из оригинала 3 июня 2013 года . Проверено 2 января 2013 года .
- ^ Оксфордский словарь сокращений . ctDNA - словарное определение. 1998 г.
- ^ «Хлоропласты и другие пластиды» . Гамбургский университет. Архивировано из оригинального 25 сентября 2012 года . Проверено 27 декабря 2012 года .
- ^ Б с д е е г Sandelius AS (2009). Хлоропласт: взаимодействие с окружающей средой . Springer. п. 18. ISBN 978-3-540-68696-5.
- ^ а б Берджесс Дж (1989). Введение в развитие растительных клеток . Кембридж: издательство Кембриджского университета. п. 62. ISBN 0-521-31611-1.
- ^ Б с д е е г Bendich AJ (июль 2004 г.). «Круглые хромосомы хлоропластов: великая иллюзия» . Растительная клетка . 16 (7): 1661–6. DOI : 10.1105 / tpc.160771 . PMC 514151 . PMID 15235123 .
- ^ a b c Колоднер Р., Тевари К.К. (январь 1979 г.). «Инвертированные повторы в ДНК хлоропластов высших растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (1): 41–5. Bibcode : 1979PNAS ... 76 ... 41K . DOI : 10.1073 / pnas.76.1.41 . PMC 382872 . PMID 16592612 .
- ^ Б Palmer JD, Thompson WF (июнь 1982). «Перестройки ДНК хлоропластов происходят чаще, когда теряется большая инвертированная повторяющаяся последовательность». Cell . 29 (2): 537–50. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (82) 90170-2 . PMID 6288261 . S2CID 11571695 .
- ^ Биохимия растений (3-е изд.). Академическая пресса. 2005. с. 517 . ISBN 978-0-12-088391-2.
количество копий ктДНК на хлоропласт.
- ^ а б Кобаяси Т., Такахара М., Миягишима С.Ю., Куроива Х., Сасаки Н., Охта Н. и др. (Июль 2002 г.). «Обнаружение и локализация HU-подобного белка, кодируемого хлоропластом, который организует нуклеоиды хлоропластов» . Растительная клетка . 14 (7): 1579–89. DOI : 10.1105 / tpc.002717 . PMC 150708 . PMID 12119376 .
- ^ Odahara M, Kishita Y, Y Sekine (август 2017). «MSH1 поддерживает стабильность генома органелл и генетически взаимодействует с RECA и RECG в мхе Physcomitrella patens» . Заводской журнал . 91 (3): 455–465. DOI : 10.1111 / tpj.13573 . PMID 28407383 .
- ^ Роуэн BA, Ольденбург DJ, Bendich AJ (июнь 2010). «RecA поддерживает целостность молекул хлоропластной ДНК Arabidopsis» . Журнал экспериментальной ботаники . 61 (10): 2575–88. DOI : 10.1093 / JXB / erq088 . PMC 2882256 . PMID 20406785 .
- ^ Б с д е е Krishnan Н.М., Рао BJ (май 2009 г.). «Сравнительный подход к выяснению репликации генома хлоропластов» . BMC Genomics . 10 (237): 237. DOI : 10.1186 / 1471-2164-10-237 . PMC 2695485 . PMID 19457260 .
- ^ Heinhorst S, Пушка ГХ (1993). «Репликация ДНК в хлоропластах». Журнал клеточной науки . 104 : 1–9.
- ^ «Влияние химических мутагенов на нуклеотидную последовательность» . Биоциклопедия . Проверено 24 октября 2015 года .
- Перейти ↑ Bernstein H, Bernstein C (июль 1973). «Круглые и разветвленные кольцевые конкатенации в качестве возможных промежуточных продуктов в репликации ДНК бактериофага Т4». Журнал молекулярной биологии . 77 (3): 355–61. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (73) 90443-9 . PMID 4580243 .
- ^ а б Альбертс Б. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Гарланд. ISBN 0-8153-4072-9.
- ^ Huang CY, Ayliffe М.А., Тиммис JN (март 2003). «Прямое измерение скорости переноса ДНК хлоропластов в ядро». Природа . 422 (6927): 72–6. Bibcode : 2003Natur.422 ... 72H . DOI : 10,1038 / природа01435 . PMID 12594458 . S2CID 4319507 .
- ^ a b c Мартин В., Ружан Т., Ричли Е., Хансен А., Корнелсен С., Линс Т. и др. (Сентябрь 2002 г.). «Эволюционный анализ геномов арабидопсиса, цианобактерий и хлоропластов выявляет филогению пластид и тысячи генов цианобактерий в ядре» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (19): 12246–51. Bibcode : 2002PNAS ... 9912246M . DOI : 10.1073 / pnas.182432999 . PMC 129430 . PMID 12218172 .
- Перейти ↑ Smith DR, Lee RW (апрель 2014 г.). «Пластида без генома: данные нефотосинтетических зеленых водорослей рода Polytomella» . Физиология растений . 164 (4): 1812–9. DOI : 10.1104 / pp.113.233718 . PMC 3982744 . PMID 24563281 .
- ^ Арчибальд JM (декабрь 2006 г.). «Геномика водорослей: изучение следа эндосимбиоза» . Текущая биология . 16 (24): R1033-5. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.11.008 . PMID 17174910 .
- ^ Koussevitzky S, Nott A, Mockler TC, Hong F, Sachetto-Martins G, Surpin M и др. (Май 2007 г.). «Сигналы от хлоропластов сходятся, чтобы регулировать экспрессию ядерных генов». Наука . 316 (5825): 715–9. Bibcode : 2007Sci ... 316..715K . DOI : 10.1126 / science.1140516 (неактивен с 16 января 2021 г.). PMID 17395793 . Краткое содержание - Ученый (31 марта 2007 г.). CS1 maint: DOI inactive as of January 2021 (link)
- ^ Hedtke В, Börner Т, Вэйхэ А (август 1997 года). «Митохондриальные и хлоропластные РНК-полимеразы фагового типа у Arabidopsis». Наука . 277 (5327): 809–11. DOI : 10.1126 / science.277.5327.809 . PMID 9242608 .
- ↑ Harris EH, Boynton JE, Gillham NW (декабрь 1994 г.). «Рибосомы хлоропластов и синтез белка» . Микробиологические обзоры . 58 (4): 700–54. DOI : 10.1128 / MMBR.58.4.700-754.1994 . PMC 372988 . PMID 7854253 .
- ^ a b c d e f g h i j Soll J, Schleiff E (март 2004 г.). «Импорт белка в хлоропласты». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 5 (3): 198–208. DOI : 10.1038 / nrm1333 . PMID 14991000 . S2CID 32453554 .
- Перейти ↑ Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman, Minorsky PV, Jackson RB (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). п. 340. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- Перейти ↑ Lung SC, Chuong SD (апрель 2012 г.). «Транзитный пептидоподобный сигнал сортировки на С-конце направляет препротеиновый рецептор Toc159 Bienertia sinuspersici к внешней мембране хлоропласта» . Растительная клетка . 24 (4): 1560–78. DOI : 10.1105 / tpc.112.096248 . PMC 3398564 . PMID 22517318 .
- ^ Waegemann K, Soll J (март 1996). «Фосфорилирование транзитной последовательности белков-предшественников хлоропластов» . Журнал биологической химии . 271 (11): 6545–54. DOI : 10.1074 / jbc.271.11.6545 . PMID 8626459 .
- ^ a b May T, Soll J (январь 2000 г.). «Белки 14-3-3 образуют направляющий комплекс с белками-предшественниками хлоропластов в растениях» . Растительная клетка . 12 (1): 53–64. DOI : 10.1105 / tpc.12.1.53 . PMC 140214 . PMID 10634907 .
- Перейти ↑ Jarvis P, Soll J (декабрь 2001 г.). «Импорт белков Toc, Tic и хлоропластов». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Исследование молекулярных клеток . 1541 (1–2): 64–79. DOI : 10.1016 / S0167-4889 (01) 00147-1 . PMID 11750663 .
- ^ Wise RR, Hoober JK (2007). Строение и функция пластидов . Springer. С. 32–33. ISBN 978-1-4020-6570-5.
- ^ "Oedogonium Link ex Hirn, 1900: 17" . algaeBASE . Проверено 19 мая 2013 года .
- ^ "Chlamydomonas Ehrenberg, 1833: 288" . algaeBASE . Проверено 19 мая 2013 года .
- ^ "Spirogyra Link, 1820: 5" . algaeBASE . Проверено 19 мая 2013 года .
- ^ "Sirogonium Kützing, 1843: 278" . algaeBASE . Проверено 19 мая 2013 года .
- ^ "Zygnema C.Agardh, 1817: XXXII, 98" . algaeBASE . Проверено 19 мая 2013 года .
- ^ "Micrasterias C.Agardh ex Ralfs, 1848: 68" . algaeBASE . Проверено 19 мая 2013 года .
- Перейти ↑ John DM, Brook AJ, Whitton BA (2002). Пресноводная водорослевая флора Британских островов: руководство по идентификации пресноводных и наземных водорослей . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 335. ISBN 978-0-521-77051-4.
- ^ Б с д е е г Campbell NA, Reece JB, Ерри LA, Cain ML, Вассермана, Минорским П.В., Джексон РБ (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). С. 196–197. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- Перейти ↑ Koike H, Yoshio M, Kashino Y, Satoh K (май 1998). «Полипептидный состав оболочек хлоропластов шпината: два основных белка занимают 90% мембран внешней оболочки» . Физиология растений и клеток . 39 (5): 526–32. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029400 . PMID 9664716 .
- ↑ Köhler RH, Hanson MR (январь 2000 г.). «Пластидные канальцы высших растений тканеспецифичны и регулируются в процессе развития» . Журнал клеточной науки . 113 (Pt 1): 81–9. PMID 10591627 . Архивировано 20 сентября 2016 года.
- ^ Серый JC, Sullivan JA, Hibberd JM, Hansen MR (2001). «Стромулы: подвижные выступы и связи между пластидами». Биология растений . 3 (3): 223–33. DOI : 10,1055 / с-2001-15204 .
- ^ Schattat М, Бартон К, Бодиш В, Klösgen РБ, Матхуры J (апрель 2011). «Ветвление пластидных стромул совпадает с динамикой непрерывного эндоплазматического ретикулума» . Физиология растений . 155 (4): 1667–77. DOI : 10.1104 / pp.110.170480 . PMC 3091094 . PMID 21273446 .
- ^ Schattat MH, Griffiths S, Mathur N, Barton K, Wozny MR, Dunn N и др. (Апрель 2012 г.). «Дифференциальная окраска показывает, что пластиды не образуют сетей для обмена макромолекул» . Растительная клетка . 24 (4): 1465–77. DOI : 10.1105 / tpc.111.095398 . PMC 3398557 . PMID 22474180 .
- ^ Brunkard JO, Runkel AM, Zambryski PC (август 2015). «Хлоропласты расширяют стромулы независимо и в ответ на внутренние окислительно-восстановительные сигналы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (32): 10044–9. Bibcode : 2015PNAS..11210044B . DOI : 10.1073 / pnas.1511570112 . PMC 4538653 . PMID 26150490 .
- ^ Б с д е е г ч я J Burgess J (1989). Введение в развитие растительных клеток (Pbk. Ed.). Кембридж: издательство Кембриджского университета. п. 46. ISBN 0-521-31611-1.
- ^ a b Ватли Дж. М. (5 июля 1994 г.). «Возникновение периферической ретикулума в пластидах голосеменных Welwitschia mirabilis». Новый фитолог . 74 (2): 215–220. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1975.tb02608.x .
- ^ а б в Мудрый RR (2007). Строение и функция пластидов . Springer. С. 17–18. ISBN 978-1-4020-6570-5.
- ^ Manuell AL, Киспе J, Мэйфилд SP (август 2007). «Структура рибосомы хлоропласта: новые домены для регуляции трансляции» . PLOS Биология . 5 (8): e209. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050209 . PMC 1939882 . PMID 17683199 .
- ^ Bieri, P; Лейбундгут, М; Заурер, М; Boehringer, D; Ban, N (15 февраля 2017 г.). «Полная структура рибосомы хлоропласта 70S в комплексе с фактором трансляции pY» . Журнал EMBO . 36 (4): 475–486. DOI : 10.15252 / embj.201695959 . PMC 5694952 . PMID 28007896 .
- ^ а б Лим К., Кобаяши И., Накай К. (июль 2014 г.). «Изменения во взаимодействии рРНК-мРНК в процессе эволюции пластид» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1728–40. DOI : 10.1093 / molbev / msu120 . PMID 24710516 .
- Перейти ↑ Hirose T, Sugiura M (январь 2004 г.). «Функциональные последовательности, подобные Шайну-Далгарно для инициации трансляции мРНК хлоропластов». Физиология растений и клеток . 45 (1): 114–7. DOI : 10.1093 / PCP / pch002 . PMID 14749493 . S2CID 10774032 .
- Перейти ↑ Ma J, Campbell A, Karlin S (октябрь 2002 г.). «Корреляции между последовательностями Шайна-Далгарно и особенностями генов, такими как предсказанные уровни экспрессии и структуры оперонов» . Журнал бактериологии . 184 (20): 5733–45. DOI : 10.1128 / JB.184.20.5733-5745.2002 . PMC 139613 . PMID 12270832 .
- Перейти ↑ Lim K, Furuta Y, Kobayashi I (октябрь 2012 г.). «Большие вариации в генах бактериальной рибосомной РНК» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (10): 2937–48. DOI : 10.1093 / molbev / mss101 . PMC 3457768 . PMID 22446745 .
- ^ a b c d e f g h i j Austin JR, Frost E, Vidi PA, Kessler F, Staehelin LA (июль 2006 г.). «Пластоглобулы - это липопротеиновые субкомпоненты хлоропласта, которые постоянно связаны с тилакоидными мембранами и содержат биосинтетические ферменты» . Растительная клетка . 18 (7): 1693–703. DOI : 10.1105 / tpc.105.039859 . PMC 1488921 . PMID 16731586 .
- ^ a b Крамптон-Тейлор M, Грандисон S, Png KM, Бушби AJ, Смит AM (февраль 2012 г.). «Контроль количества гранул крахмала в хлоропластах Arabidopsis» . Физиология растений . 158 (2): 905–16. DOI : 10.1104 / pp.111.186957 . PMC 3271777 . PMID 22135430 .
- ^ Зеемановская СК, Delatte Т, Messerli G, Umhang М, Стеттлер М, Меттлер Т, Streb S, Рейнхольд Н, Kötting О (2007). «Распад крахмала: недавние открытия предполагают различные пути и новые механизмы». Функциональная биология растений . 34 (6): 465–73. DOI : 10.1071 / FP06313 . PMID 32689375 . S2CID 15995416 .
- ^ Роше JD (1998). Молекулярная биология хлоропластов и митохондрий хламидомонады . Дордрехт [ua]: Kluwer Acad. Publ. С. 550–565. ISBN 978-0-7923-5174-0.
- ^ a b c d e f Ганнинг Б. Е., Стир М. В. (1996). Биология растительной клетки: структура и функции . Бостон, Массачусетс: издательство "Джонс и Бартлетт". п. 24 . ISBN 0-86720-504-0.
- Перейти ↑ Hanson D, Andrews TJ, Badger MR (2002). «Изменчивость пиреноидного механизма концентрирования CO 2 у роголистников (Anthocerotophyta)». Функциональная биология растений . 29 (3): 407–16. DOI : 10.1071 / PP01210 . PMID 32689485 .
- ^ а б Ма Y, Поллок С.В., Сяо Ю., Куннусами К., Морони СП (июнь 2011 г.). «Идентификация нового гена CIA6, необходимого для нормального образования пиреноидов у Chlamydomonas reinhardtii» . Физиология растений . 156 (2): 884–96. DOI : 10.1104 / pp.111.173922 . PMC 3177283 . PMID 21527423 .
- ^ Б Реталлак B, Butler RD (январь 1970). «Развитие и строение пиреноидов Bulbochaete hiloensis». Журнал клеточной науки . 6 (1): 229–41. PMID 5417694 .
- ^ Браун MR, Арнотт HJ (1970). «Структура и функции водорослевого пиреноида» (PDF) . Журнал психологии . 6 : 14–22. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.1970.tb02350.x . S2CID 85604422 . Архивировано из оригинального (PDF) 31 мая 2013 года . Проверено 31 декабря 2012 года .
- ^ Б с д е е г Бусся Y; Шимони Э; Вайнер А; Капон Р; Чаруви Д; Нево Р; Efrati E; Рейх Z (2019). «Фундаментальная спиральная геометрия укрепляет фотосинтетическую мембрану растений» . Proc Natl Acad Sci USA . 116 (44): 22366–22375. DOI : 10.1073 / pnas.1905994116 . PMC 6825288 . PMID 31611387 .
- ^ Infanger S, S Бишоф, Hiltbrunner A, B Ань, Багинский S, Kessler F (март 2011). «Рецептор импорта хлоропластов Toc90 частично восстанавливает накопление клиентских белков Toc159 в мутанте ppi2 Arabidopsis thaliana» (PDF) . Молекулярный завод . 4 (2): 252–63. DOI : 10.1093 / MP / ssq071 . PMID 21220583 .
- ^ "тилакоид" . Словарь Мерриама-Вебстера . Мерриам-Вебстер . Проверено 19 мая 2013 года .
- ^ a b c d e f g h Мустарди Л., Баттл К., Штайнбах Г., Гараб Г. (октябрь 2008 г.). «Трехмерная сеть тилакоидных мембран у растений: квазигелическая модель сборки гранум-строма» . Растительная клетка . 20 (10): 2552–7. DOI : 10.1105 / tpc.108.059147 . PMC 2590735 . PMID 18952780 .
- ^ Paolillo Jr, DJ (1970). «Трехмерное расположение межзеренных пластинок в хлоропластах». J Cell Sci . 6 (1): 243–55. PMID 5417695 .
- ^ Шимони Э; Рав-Хон О; Охад I; Брамфельд V; Райх Z (2005). «Трехмерная организация тилакоидных мембран хлоропластов высших растений, выявленная методом электронной томографии» . Растительная клетка . 17 (9): 2580–6. DOI : 10.1105 / tpc.105.035030 . PMC 1197436 . PMID 16055630 .
- ^ a b Остин-младший, Стахелин Л.А. (апрель 2011 г.). «Трехмерная архитектура тилакоидов гран и стром высших растений, определенная с помощью электронной томографии» . Физиология растений . 155 (4): 1601–11. DOI : 10.1104 / pp.110.170647 . PMC 3091084 . PMID 21224341 .
- ^ «Хлоропласт в растительной клетке» . ТУМЭГИ / НАУЧНАЯ ФОТОБИБЛИОТЕКА . Дата обращения 19 августа 2020 .
- ^ a b c Кэмпбелл Н.А., Рис JB, Урри Л.А., Каин М.Л., Вассерман, Minorsky PV, Джексон РБ (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). С. 190–193. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ «Австралийские ученые открыли первый новый хлорофилл за 60 лет» . Сиднейский университет. 20 августа 2010 г.
- ^ a b c Takaichi S (15 июня 2011 г.). «Каротиноиды в водорослях: распределение, биосинтез и функции» . Морские препараты . 9 (6): 1101–18. DOI : 10.3390 / md9061101 . PMC 3131562 . PMID 21747749 .
- ^ Шепли D (15 октября 2012 г.). «Почему листья меняют цвет осенью?» . Новостные статьи . Проверено 21 мая 2013 года .
- ^ а б Хоу CJ, Барбрук AC, Nisbet RE, Локхарт PJ, Larkum AW (август 2008). «Происхождение пластид» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 363 (1504): 2675–85. DOI : 10.1098 / rstb.2008.0050 . PMC 2606771 . PMID 18468982 .
- ^ "Введение в Rhodophyta" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 20 мая 2013 года .
- ^ Б с д е е г Campbell NA, Reece JB, Ерри LA, Cain ML, Вассермана, Минорским П.В., Джексон РБ (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). С. 200–201. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ Лоутон JR (март 1988). «Ультраструктура хлоропластных мембран в листьях кукурузы и райграсса, выявленная методами селективного окрашивания» . Новый фитолог . 108 (3): 277–283. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1988.tb04163.x . JSTOR 2433294 .
- Перейти ↑ Roberts K (2007). Справочник по растениеводству . Чичестер, Западный Сассекс, Англия: Wiley. п. 16. ISBN 978-0-470-05723-0.
- Перейти ↑ Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman, Minorsky PV, Jackson RB (2009). Биология (8-е изд.). Бенджамин Каммингс (Пирсон). п. 742. ISBN 978-0-8053-6844-4.
- ^ a b Лоусон Т. и Джил Морисон. Эссе 10.1 Фотосинтез охранных клеток. Физиология и развитие растений, шестое издание [1]
- ^ а б Уэллс, С .; Балиш, Э. (1979). «Митогенная активность липополисахарида для клеток селезенки из стерильных, обычных и гнотобиотических крыс». Канадский журнал микробиологии . 25 (9): 1087–93. DOI : 10.1139 / m79-166 . PMID 540263 .
- ^ a b c d e f g h i j k l Глинн JM, Miyagishima SY, Yoder DW, Osteryoung KW, Vitha S (май 2007 г.). «Подразделение хлоропластов» . Трафик . 8 (5): 451–61. DOI : 10.1111 / j.1600-0854.2007.00545.x . PMID 17451550 . S2CID 2808844 .
- ^ а б Донг XJ, Nagai R, Takagi S (1998). «Микрофиламенты закрепляют хлоропласты вдоль внешней периклинальной стенки в эпидермальных клетках Vallisneria посредством сотрудничества PFR и фотосинтеза» . Физиология растений и клеток . 39 (12): 1299–306. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029334 .
- ^ a b c Takagi S (июнь 2003 г.). «Актиновое фотоориентационное движение хлоропластов в растительных клетках» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Pt 12): 1963–9. DOI : 10,1242 / jeb.00215 . PMID 12756277 .
- ^ Зеиджер Е, Талботт Л.Д., Frechilla S, Шривастава А, Чжу J (2002). «Хлоропласт замыкающей клетки: перспектива двадцать первого века». Новый фитолог . 153 (3): 415–424. DOI : 10.1046 / j.0028-646X.2001.NPH328.doc.x .
- ^ Б с д е е г Падманабхан MS, Динеш-Kumar SP (ноябрь 2010 г.). «Все готово - роль хлоропластов, эндоплазматического ретикулума и ядра в управлении врожденным иммунитетом растений» . Молекулярные взаимодействия растений и микробов . 23 (11): 1368–80. DOI : 10.1094 / MPMI-05-10-0113 . PMID 20923348 .
- ^ Katsir L, Chung HS, Koo AJ, Howe GA (август 2008). «Jasmonate signaling: консервативный механизм восприятия гормонов» . Текущее мнение в биологии растений . 11 (4): 428–35. DOI : 10.1016 / j.pbi.2008.05.004 . PMC 2560989 . PMID 18583180 .
- ^ Schnurr JA, Shockey JM де Бур ГДж Просмотр JA (август 2002). «Экспорт жирных кислот из хлоропласта. Молекулярная характеристика основной пластидальной ацил-кофермент А синтетазы из Arabidopsis» . Физиология растений . 129 (4): 1700–9. DOI : 10.1104 / pp.003251 . PMC 166758 . PMID 12177483 .
- ^ a b c d Биология - понятия и связи . Пирсон. 2009. С. 108–118.
- Перейти ↑ Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ (2006). Биология: изучение жизни . Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-250882-7.[ требуется страница ]
- ^ Jagendorf AT Урибе E (январь 1966). «Образование АТФ, вызванное кислотно-основным переходом хлоропластов шпината» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 55 (1): 170–7. Bibcode : 1966PNAS ... 55..170J . DOI : 10.1073 / pnas.55.1.170 . PMC 285771 . PMID 5220864 .
- ^ а б Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2002). Биохимия (5. изд., 4. печатн. Изд.). Нью-Йорк, NY [ua]: WH Freeman. С. Раздел 19.4. ISBN 0-7167-3051-0.
- ^ а б Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2002). Биохимия (5. изд., 4. печатн. Изд.). Нью-Йорк, NY [ua]: WH Freeman. С. Раздел 20.1. ISBN 0-7167-3051-0.
- ^ a b c Wample RL, Дэвис RW (сентябрь 1983 г.). «Влияние затопления на накопление крахмала в хлоропластах подсолнечника (Helianthus annuus L.)» . Физиология растений . 73 (1): 195–8. DOI : 10.1104 / pp.73.1.195 . PMC 1066435 . PMID 16663176 .
- ^ Карми A, Шомер I (1979). «Накопление крахмала и фотосинтетическая активность в первичных листьях фасоли ( Phaseolus vulgaris L.)». Летопись ботаники . 44 (4): 479–484. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a085756 .
- ^ Берг JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Биохимия (5-е изд.). WH Freeman. С. Раздел 19.4 . Проверено 30 октября 2012 года .
- ^ a b c Hauser M, Eichelmann H, Oja V, Heber U, Laisk A (июль 1995 г.). «Стимуляция светом быстрой регуляции pH в строме хлоропласта in vivo, на что указывает солюбилизация CO2 в листьях» . Физиология растений . 108 (3): 1059–1066. DOI : 10.1104 / pp.108.3.1059 . PMC 157457 . PMID 12228527 .
- ^ a b Вердан К., Хельдт Х.В., Милованцев М (август 1975 г.). «Роль pH в регуляции фиксации углерода в строме хлоропластов. Исследования фиксации CO2 в темноте и свете». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 396 (2): 276–92. DOI : 10.1016 / 0005-2728 (75) 90041-9 . PMID 239746 .
- ^ Б с д е е г Burgess J (1989). Введение в развитие растительных клеток . Кембридж: издательство Кембриджского университета. п. 56. ISBN 0-521-31611-1.
- ^ Ферро М, Сальви Д., Ривьер-Роллан Х, Верма Т., Сеньорэн-Берни Д., Грюнвальд Д. и др. (Август 2002 г.). «Интегральные мембранные белки оболочки хлоропласта: идентификация и субклеточная локализация новых переносчиков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (17): 11487–92. Bibcode : 2002PNAS ... 9911487F . DOI : 10.1073 / pnas.172390399 . PMC 123283 . PMID 12177442 .
- ^ a b Rolland N, Droux M, Douce R (март 1992 г.). «Субклеточное распределение O-ацетилсерин (тиол) лиазы в соцветиях цветной капусты (Brassica oleracea L.)» . Физиология растений . 98 (3): 927–35. DOI : 10.1104 / pp.98.3.927 . PMC 1080289 . PMID 16668766 .
- ^ Ravanel S, Gakière B, D Работа, Дус R (июнь 1998). «Особенности биосинтеза и метаболизма метионина в растениях» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (13): 7805–12. Bibcode : 1998PNAS ... 95.7805R . DOI : 10.1073 / pnas.95.13.7805 . PMC 22764 . PMID 9636232 .
- ^ a b c d e Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL (ред.). 2015. Биохимия и молекулярная биология растений. Вили Блэквелл.
- ^ Joyard J, Ferro M, Masselon C, Seigneurin-Berny D, Salvi D, Garin J, Rolland N (April 2010). "Chloroplast proteomics highlights the subcellular compartmentation of lipid metabolism". Progress in Lipid Research. 49 (2): 128–58. doi:10.1016/j.plipres.2009.10.003. PMID 19879895.
- ^ Proudlove MO, Thurman DA (1981). "The uptake of 2‐oxoglutarate and pyruvate by isolated pea chloroplasts". New Phytologist. 88 (2): 255–264. doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb01722.x.
- ^ Bao X, Focke M, Pollard M, Ohlrogge J. 2000. Understanding in vivo carbon precursor supply for fatty acid synthesis in leaf tissue. Plant Journal 22, 39–50.
- ^ Ohlrogge J, Browse J (1995). "Lipid Biosynthesis". The Plant Cell. 7 (7): 957–970. doi:10.1105/tpc.7.7.957. PMC 160893. PMID 7640528.
- ^ Gunning BE, Steer MW (1996). Plant cell biology : structure and function. Boston, Mass.: Jones and Bartlett Publishers. p. 20. ISBN 0-86720-504-0.
- ^ a b c d e Burgess J (1989). An introduction to plant cell development (Pbk. ed.). Cambridge: Cambridge university press. pp. 54–55. ISBN 0-521-31611-1.
- ^ Burgess J (1989). An introduction to plant cell development (Pbk. ed.). Cambridge: Cambridge university press. p. 57. ISBN 0-521-31611-1.
- ^ a b Possingham JV, Rose RJ (1976). "Chloroplast Replication and Chloroplast DNA Synthesis in Spinach Leaves". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 193 (1112): 295–305. Bibcode:1976RSPSB.193..295P. doi:10.1098/rspb.1976.0047. S2CID 2691108.
- ^ Cannon GC, Heinhorst S (1 January 1993). "DNA replication in chloroplasts". Journal of Cell Science. 104 (1): 1–9. CiteSeerX 10.1.1.1026.3732.
- ^ a b c d e f g h i Miyagishima SY, Nishida K, Mori T, Matsuzaki M, Higashiyama T, Kuroiwa H, Kuroiwa T (March 2003). "A plant-specific dynamin-related protein forms a ring at the chloroplast division site". The Plant Cell. 15 (3): 655–65. doi:10.1105/tpc.009373. PMC 150020. PMID 12615939.
- ^ a b Hashimoto H, Possingham JV (April 1989). "Effect of light on the chloroplast division cycle and DNA synthesis in cultured leaf discs of spinach". Plant Physiology. 89 (4): 1178–83. doi:10.1104/pp.89.4.1178. PMC 1055993. PMID 16666681.
- ^ a b c d Hansen AK, Escobar LK, Gilbert LE, Jansen RK (January 2007). "Paternal, maternal, and biparental inheritance of the chloroplast genome in Passiflora (Passifloraceae): implications for phylogenetic studies" (PDF). American Journal of Botany. 94 (1): 42–6. doi:10.3732/ajb.94.1.42. PMID 21642206.
- ^ Birky CW (December 1995). "Uniparental inheritance of mitochondrial and chloroplast genes: mechanisms and evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (25): 11331–8. Bibcode:1995PNAS...9211331B. doi:10.1073/pnas.92.25.11331. PMC 40394. PMID 8524780.
- ^ Powell W, Morgante M, McDevitt R, Vendramin GG, Rafalski JA (August 1995). "Polymorphic simple sequence repeat regions in chloroplast genomes: applications to the population genetics of pines". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (17): 7759–63. Bibcode:1995PNAS...92.7759P. doi:10.1073/pnas.92.17.7759. PMC 41225. PMID 7644491.
In the pines, the chloroplast genome is transmitted through pollen
- ^ Stegemann S, Hartmann S, Ruf S, Bock R (July 2003). "High-frequency gene transfer from the chloroplast genome to the nucleus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (15): 8828–33. Bibcode:2003PNAS..100.8828S. doi:10.1073/pnas.1430924100. PMC 166398. PMID 12817081.
- ^ a b Ruf S, Karcher D, Bock R (April 2007). "Determining the transgene containment level provided by chloroplast transformation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (17): 6998–7002. Bibcode:2007PNAS..104.6998R. doi:10.1073/pnas.0700008104. PMC 1849964. PMID 17420459.
External links
 | Wikimedia Commons has media related to Chloroplasts. |
- Chloroplast – Cell Centered Database
- Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (July 1994). "Rates and patterns of chloroplast DNA evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6795–801. Bibcode:1994PNAS...91.6795C. doi:10.1073/pnas.91.15.6795. PMC 44285. PMID 8041699.
- Co-Extra research on chloroplast transformation
- NCBI full chloroplast genome
| vteBotany | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
History of botany | |||||||||||
| Subdisciplines |
| ||||||||||
| Plant groups |
| ||||||||||
| Plant morphology(glossary) |
| ||||||||||
| Plant physiologyMaterials |
| ||||||||||
| Plant growth and habit |
| ||||||||||
| Reproduction EvolutionEcology |
| ||||||||||
| Plant taxonomy |
| ||||||||||
| Practice |
| ||||||||||
| ListsRelated topics |
| ||||||||||
| |||||||||||
Category
WikiProject
