Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пластид
Научная классификация е
Домен:Бактерии
Тип:Цианобактерии
Клэйд :Пластиды
Растительные клетки с видимыми хлоропластами .

Пластид (греческий: πλαστός; plastós: формируется, формованный - множественная пластида ) представляет собой связанную с мембраной органеллами [1] найдено в клетках из растений , водорослей и некоторых других эукариотических организмов. Они считаются внутриклеточными эндосимбиотическими цианобактериями . Примеры включают хлоропласты (используемые для фотосинтеза ), хромопласты (используемые для синтеза и хранения пигментов) и лейкопласты (непигментированные пластиды, которые иногда могут дифференцироваться).

Событие перманентного эндосимбиоза в кладе Archaeplastida ( наземных растений , красных и зеленых водорослей ), вероятно, произошло с цианобионтом (симбиотическими цианобактериями), относящимся к роду Gloeomargarita , примерно 1,5 миллиарда лет назад. [2] [3] Позднее первичное событие эндосимбионтного произошло в фотосинтетическом Paulinella амебоидов около 90-140 миллионов лет назад, с пластидой будучи сестрой к «PS-клайду» (из цианобактерии родов Prochlorococcus и Synechococcus ). [4] Вторичный и третичный эндосимбиозтакже имел место у самых разных организмов; Кроме того, некоторые организмы изолируют проглоченные пластиды в процессе, известном как клептопластика .

Пластиды были открыты и названы Эрнстом Геккелем , но AFW Schimper был первым, кто дал четкое определение. Они часто содержат пигменты, используемые в фотосинтезе , а типы пигментов в пластиде определяют цвет клетки. Они также являются местом производства и хранения важных химических соединений, используемых клетками автотрофных эукариот . Они обладают двухцепочечной ДНК молекулы , которая является круглой, как и на круговую хромосоме из прокариотических клеток .

На наземных заводах [ править ]

Типы пластидов
Лейкопласты в клетках растений.

У наземных растений пластиды, содержащие хлорофилл, могут осуществлять фотосинтез и называются хлоропластами . Пластиды также могут накапливать такие продукты, как крахмал, и могут синтезировать жирные кислоты и терпены , которые можно использовать для производства энергии и в качестве сырья для синтеза других молекул. Например, компоненты кутикулы растения и ее эпикутикулярный воск синтезируются эпидермальными клетками из пальмитиновой кислоты , которая синтезируется в хлоропластах ткани мезофилла . [5]Все пластиды происходят из пропластидов, которые присутствуют в меристематических областях растения. Пропластиды и молодые хлоропласты обычно делятся бинарным делением , но более зрелые хлоропласты также обладают этой способностью.

Пропластиды растений (недифференцированные пластиды) могут дифференцироваться на несколько форм в зависимости от того, какую функцию они выполняют в клетке. Они могут развиться в любой из следующих вариантов: [6]

  • Хлоропласты : обычно зеленые пластиды, используемые для фотосинтеза .
    • Этиопласты являются предшественниками хлоропластов.
  • Хромопласты : цветные пластиды для синтеза и хранения пигментов.
  • Геронтопласты : контролируют разрушение фотосинтетического аппарата во время старения растений
  • Лейкопласты : бесцветные пластиды для синтеза монотерпена ; лейкопласты иногда дифференцируются в более специализированные пластиды:
    • Амилопласты : для хранения крахмала и определения силы тяжести (для геотропизма )
    • Элайопласты : для хранения жира
    • Протеинопласты : для хранения и модификации белка
    • Танносомы : для синтеза и производства танинов и полифенолов.

В зависимости от своей морфологии и функции пластиды обладают способностью дифференцировать или повторно дифференцироваться между этими и другими формами.

Каждый пластид создает несколько копий круговой 10-250 килобаз пластомы . [7] [8] Число копий генома на пластиду варьирует: от более 1000 в быстро делящихся клетках , которые, как правило, содержат мало пластид, до 100 или менее в зрелых клетках, где деления пластид привели к большое количество пластид. Пластом содержит около 100 генов, кодирующих рибосомные и переносящие рибонуклеиновые кислоты ( рРНК и тРНК ), а также белки, участвующие в фотосинтезе и транскрипции и трансляции пластидных генов.. Однако эти белки представляют собой лишь небольшую часть общей белковой структуры, необходимой для создания и поддержания структуры и функции определенного типа пластиды. Ядерные гены растений кодируют подавляющее большинство пластидных белков, а экспрессия пластидных генов и ядерных генов тесно ко-регулируется для координации правильного развития пластид в отношении дифференцировки клеток .

Пластидная ДНК существует в виде больших комплексов белок-ДНК, связанных с внутренней оболочкой мембраны и называемых «пластидными нуклеоидами». Каждая частица нуклеоида может содержать более 10 копий пластидной ДНК. Пропластида содержит единственный нуклеоид, расположенный в центре пластиды. Развивающаяся пластида имеет множество нуклеоидов, локализованных на периферии пластиды, связанных с внутренней оболочкой мембраны. Во время развития пропластидов в хлоропласты и когда пластиды превращаются из одного типа в другой, нуклеоиды изменяются по морфологии, размеру и расположению внутри органеллы. Считается, что ремоделирование нуклеоидов происходит за счет модификации состава и количества нуклеоидных белков.

Многие пластиды, особенно те, которые отвечают за фотосинтез, имеют многочисленные внутренние мембранные слои.

В растительных клетках иногда образуются длинные тонкие выступы, называемые стромулами, которые простираются от основного тела пластид в цитозоль и соединяют между собой несколько пластид. Белки и, предположительно, более мелкие молекулы могут перемещаться внутри стромул. Большинство культивируемых клеток, которые являются относительно большими по сравнению с другими растительными клетками, имеют очень длинные и многочисленные стромулы, которые доходят до периферии клетки.

В 2014 году доказательства возможной потери генома пластид были обнаружены у Rafflesia lagascae , нефотосинтезирующего паразитического цветущего растения, и у Polytomella , рода нефотосинтезирующих зеленых водорослей . Обширные поиски пластидных генов как у Rafflesia, так и у Polytomella не дали результатов, однако вывод о том, что их пластомы полностью отсутствуют, все еще остается спорным. [9] Некоторые ученые утверждают, что потеря пластидного генома маловероятна, поскольку даже нефотосинтетические пластиды содержат гены, необходимые для завершения различных биосинтетических путей , таких как биосинтез гема. [9] [10]

У водорослей и простейших [ править ]

Типы пластидов в водорослях и простейших включают:

  • Хлоропласты: содержатся в зеленых водорослях и других организмах.
    • Муропласты: также известные как цианопласты или цианеллы, хлоропласты глаукофитных водорослей похожи на хлоропласты растений, за исключением того, что они имеют клеточную стенку пептидогликана , аналогичную клеточной стенке прокариот .
    • Родопласты: красные хлоропласты, содержащиеся в красных водорослях , которые позволяют им фотосинтезировать на глубине до 268 м. [6] Хлоропласты растений отличаются от родопластов своей способностью синтезировать крахмал, который хранится в виде гранул в пластидах. В красных водорослях флоридановый крахмал синтезируется и хранится вне пластид в цитозоле. [11]
    • Вторичные и третичные хлоропласты : от эндосимбиоза зеленых водорослей и красных водорослей .
  • Лейкопласт: в водорослях этот термин используется для всех непигментированных пластид. Их функция отличается от лейкопластов растений.
  • Апикопласт : нефотосинтетические пластиды Apicomplexa, полученные в результате вторичного эндосимбиоза.

Пластиду фотосинтетических видов Paulinella часто называют «цианеллой» или хроматофором, и она используется в фотосинтезе; [12] [13] он имел гораздо более недавнее эндосимбиотическое событие около 90–140 миллионов лет назад и является единственным другим известным первичным эндосимбиозным событием цианобактерий. [14] [15]

Этиопласты , амилопласты и хромопласты специфичны для растений и не встречаются в водорослях. [ необходима цитата ] Пластиды водорослей и роголистников могут также отличаться от пластид растений тем, что они содержат пиреноиды .

Наследование [ править ]

Большинство растений наследуют пластиды только от одного родителя. В целом покрытосеменные наследуют пластиды женской гаметы, тогда как многие голосеменные наследуют пластиды мужской пыльцы. Водоросли также наследуют пластиды только от одного родителя. Таким образом, пластидная ДНК другого родителя полностью утеряна.

При нормальных внутривидовых скрещиваниях (приводящих к появлению нормальных гибридов одного вида) наследование пластидной ДНК оказывается на 100% однородным. Однако при межвидовой гибридизации наследование пластид оказывается более неустойчивым. Хотя пластиды наследуются в основном по материнской линии при межвидовой гибридизации, имеется много сообщений о гибридах цветковых растений, содержащих пластиды отца. Примерно 20% покрытосеменных растений, включая люцерну ( Medicago sativa ), обычно демонстрируют наследование пластид от двух родителей. [16]

Повреждение и восстановление ДНК [ править ]

Пластид ДНК из кукурузы сеянцев подлежит увеличению ущерба, сеянцы развиваются. [17] ДНК повреждается в окислительной среде, создаваемой фотоокислительными реакциями и фотосинтетическим / респираторным переносом электронов . Некоторые молекулы ДНК восстанавливаются, в то время как ДНК с неисправленными повреждениями, по-видимому, распадается на нефункциональные фрагменты.

Белки репарации ДНК кодируются ядерным геномом клетки, но могут быть перемещены в пластиды, где они поддерживают стабильность / целостность генома путем репарации ДНК пластид. [18] Например, в хлоропластах мха Physcomitrella patens белок, используемый для репарации ошибочного спаривания ДНК (Msh1), взаимодействует с белками, используемыми в рекомбинационной репарации ( RecA и RecG), для поддержания стабильности пластидного генома. [19]

Происхождение [ править ]

Считается, что пластиды - это эндосимбиотические цианобактерии . Предполагается, что первичное эндосимбиотическое событие у Archaeplastida произошло около 1,5 миллиарда лет назад [20] и позволило эукариотам осуществить оксигенный фотосинтез . [21] С тех пор возникли три эволюционных линии Archaeplastida, в которых пластиды названы по-разному: хлоропласты в зеленых водорослях и растениях, родопласты в красных водорослях и муропласты у глаукофитов. Пластиды различаются как по пигментации, так и по ультраструктуре. Например, хлоропласты растений и зеленых водорослей потеряли все фикобилисомы ,светособирающие комплексы, обнаруженные у цианобактерий, красных водорослей и глаукофитов, но вместо этого содержат тилакоиды стромы и граны . Пластида глаукоцистофека - в отличие от хлоропластов и родопластов - все еще окружена остатками клеточной стенки цианобактерий. Все эти первичные пластиды окружены двумя мембранами.

Пластида фотосинтетических видов Paulinella часто упоминается как «цианелла» или хроматофор, и в ней произошло гораздо более недавнее эндосимбиотическое событие около 90–140 миллионов лет назад; это единственный известный первичный эндосимбиоз цианобактерий за пределами Archaeplastida. [12] [13] Пластида была сестрой «PS-клады» (цианобактерий родов Prochlorococcus и Synechococcus ), которая является другой сестринской кладой пластид, принадлежащих к Archaeplastida. [4]

В отличие от первичных пластид, полученных в результате первичного эндосимбиоза прокариотических цианобактерий, сложные пластиды возникли в результате вторичного эндосимбиоза, при котором эукариотический организм поглотил другой эукариотический организм, содержащий первичную пластиду. [22] Когда эукариот поглощает красную или зеленую водоросль и сохраняет пластиду водорослей, эта пластида обычно окружена более чем двумя мембранами. В некоторых случаях у этих пластид может быть снижена их метаболическая и / или фотосинтетическая способность. Водоросли со сложными пластидами, образованными вторичным эндосимбиозом красной водоросли, включают гетероконты , гаптофиты , криптомонады и большинство динофлагеллят.(= родопласты). Те, которые эндосимбиозировали зеленые водоросли, включают эвглениды и хлорарахниофиты (= хлоропласты). Apicomplexa , собой тип облигатно паразитических простейших , включая возбудитель малярии ( Plasmodium SPP.), Токсоплазмоз ( токсоплазм ), и многие другие заболевания человека или животных , также питают сложные пластиды (хотя это органеллы были потеряны в некоторых apicomplexans, например, Cryptosporidium parvum , вызывающий криптоспоридиоз ). ' Apicoplast'больше не способен к фотосинтезу, но является важной органеллой и многообещающей мишенью для разработки противопаразитарных препаратов.

Некоторые динофлагелляты и морские слизни, в частности представители рода Elysia , поглощают водоросли в качестве пищи и сохраняют пластиду переваренных водорослей, чтобы получить выгоду от фотосинтеза; через некоторое время перевариваются и пластиды. Этот процесс известен как клептопластика , от греческого kleptes , вор.

Цикл разработки Plastid [ править ]

На диаграмме, упомянутой выше, показаны этапы взаимного преобразования пластидов.

В 1977 году JM Whatley предложил цикл развития пластид, в котором говорилось, что развитие пластид не всегда однонаправлено, а несколько раз является циклическим процессом. Проплатиды являются предшественниками более дифференцированных форм пластид, как показано на изображенной диаграмме. [23]

См. Также [ править ]

  • Митохондрия
  • Цитоскелет

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Sato N (2006). «Происхождение и эволюция пластидов: геномный взгляд на объединение и разнообразие пластидов». В Wise RR, Hoober JK (ред.). Строение и функция пластидов . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 23 . Springer Нидерланды. С. 75–102. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-4061-0_4 . ISBN 978-1-4020-4060-3.
  2. ^ Мур KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). «Расширенная рибосомная филогения цианобактерий поддерживает глубокое размещение пластидов» . Границы микробиологии . 10 : 1612 DOI : 10,3389 / fmicb.2019.01612 . PMC 6640209 . PMID 31354692 .  
  3. ^ Vries, Ян де; Гулд, Свен Б. (15.01.2018). «Монопластидное узкое место в эволюции водорослей и растений» . Журнал клеточной науки . 131 (2): jcs203414. DOI : 10,1242 / jcs.203414 . ISSN 0021-9533 . PMID 28893840 .  
  4. ^ а б Марин, Биргер; Новак, Ева СМ; Глёкнер, Гернот; Мелконян, Майкл (2021-02-01). «Предок хроматофора Paulinella получил карбоксисомный оперон путем горизонтального переноса гена от Nitrococcus-like γ-proteobacterium» . BMC Evolutionary Biology . 7 . DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-85 . PMID 17550603 . Проверено 1 февраля 2021 . 
  5. ^ Kolattukudy, ПЭ (1996) «биосинтетические пути кутина и восков, и их чувствительность к экологическим стрессам», стр 83-108 в:. Кутикулах растений . Г. Керстиенс (редактор), BIOS Scientific publishers Ltd., Оксфорд
  6. ^ a b Мудрый, Роберт Р. (2006). «1. Разнообразие форм и функций пластидов». Достижения в фотосинтезе и дыхании . 23 . Springer. С. 3–26. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-4061-0_1 . ISBN 978-1-4020-4060-3.
  7. ^ Вик, S; Schneeweiss, GM; деПамфилис, CW; Мюллер, К.Ф .; Квандт, Д. (2011). «Эволюция пластидных хромосом у наземных растений: содержание генов, порядок генов, функции генов» . Молекулярная биология растений . 76 (3–5): 273–297. DOI : 10.1007 / s11103-011-9762-4 . PMID 21424877 . 
  8. ^ Вик, S; Науманн, Дж (2018). «Молекулярная эволюция пластидных геномов паразитических цветковых растений» . Успехи ботанических исследований . 85 : 315–347. DOI : 10.1016 / bs.abr.2017.11.014 .
  9. ^ a b «Растения без пластидных геномов» . Ученый . Проверено 26 сентября 2015 .
  10. ^ Barbrook AC, Howe CJ, Пертон S (февраль 2006). «Почему пластидные геномы сохраняются у нефотосинтезирующих организмов?». Тенденции в растениеводстве . 11 (2): 101–8. DOI : 10.1016 / j.tplants.2005.12.004 . PMID 16406301 . 
  11. ^ Viola R, Nyvall Р, М Педерсен (июль 2001 г.). «Уникальные особенности обмена крахмала в красных водорослях» . Ход работы. Биологические науки . 268 (1474): 1417–22. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1644 . PMC 1088757 . PMID 11429143 .  
  12. ^ а б «Эволюционная динамика генома хроматофоров в трех фотосинтетических видах Paulinella - Научные отчеты» . Природа . 2019-02-22 . Источник 2021-01-29 .
  13. ^ а б Габр, Арва; Гроссман, Артур Р .; Бхаттачарья, Дебашиш (05.05.2020). Паленик, Б. (ред.). «Паулинелла, модель для понимания первичного эндосимбиоза пластид» . Журнал психологии . Вайли. 56 (4): 837–843. DOI : 10.1111 / jpy.13003 . ISSN 0022-3646 . PMC 7734844 .  
  14. ↑ Санчес-Баракальдо, Патрисия; Рэйвен, Джон А .; Пизани, Давиде; Кнолл, Эндрю Х. (12 сентября 2017 г.). «Ранние фотосинтезирующие эукариоты населяли среды обитания с низкой соленостью» . Труды Национальной академии наук . 114 (37): E7737 – E7745. DOI : 10.1073 / pnas.1620089114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5603991 . PMID 28808007 .   
  15. ^ Луис Делай; Сесилио Валадес-Кано; Бернардо Перес-Заморано (15 марта 2016 г.). "Насколько древняя Paulinella Chromatophora?" . PLOS Currents . 8 . DOI : 10.1371 / CURRENTS.TOL.E68A099364BB1A1E129A17B4E06B0C6B . ISSN 2157-3999 . PMC 4866557 . PMID 28515968 . Викиданные Q36374426 .    
  16. ^ Чжан Q (март 2010). «Почему у покрытосеменных возрождается двуродительская пластидная наследственность?». Журнал исследований растений . 123 (2): 201–6. DOI : 10.1007 / s10265-009-0291-Z . PMID 20052516 . S2CID 5108244 .  
  17. ^ Kumar RA, Ольденбург DJ, Bendich AJ (декабрь 2014). «Изменения в повреждении ДНК, молекулярной целостности и числе копий пластидной ДНК и митохондриальной ДНК во время развития кукурузы» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (22): 6425–39. DOI : 10.1093 / JXB / eru359 . PMC 4246179 . PMID 25261192 .  
  18. ^ Ольденбург DJ, Bendich AJ (2015). «Поддержание ДНК в пластидах и митохондриях растений» . Границы науки о растениях . 6 : 883. DOI : 10,3389 / fpls.2015.00883 . PMC 4624840 . PMID 26579143 .  
  19. ^ Odahara M, Kishita Y, Y Sekine (август 2017). «MSH1 поддерживает стабильность генома органелл и генетически взаимодействует с RECA и RECG в мхе Physcomitrella patens» . Заводской журнал . 91 (3): 455–465. DOI : 10.1111 / tpj.13573 . PMID 28407383 . 
  20. ^ Очоа де Альда JA, Esteban R, Диаго ML, Houmard J (сентябрь 2014). «Пластидный предок произошел от одной из основных ветвей цианобактерий» . Nature Communications . 5 : 4937. Bibcode : 2014NatCo ... 5.4937O . DOI : 10.1038 / ncomms5937 . PMID 25222494 . 
  21. ↑ Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL (январь 2004 г.). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариотов и возникновения сложной многоклеточной жизни» . BMC Evolutionary Biology . 4 : 2. DOI : 10.1186 / 1471-2148-4-2 . PMC 341452 . PMID 15005799 .  
  22. ^ Chan CX, Bhattachary D (2010). «Происхождение пластидов» . Природное образование . 3 (9): 84.
  23. ^ Whatley, Jean M. (1978). «Предлагаемый цикл взаимоотношений развития пластид» . Новый фитолог . 80 (3): 489–502. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1978.tb01581.x . ISSN 0028-646X . JSTOR 2431207 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Hanson MR, Köhler RH. «Новый взгляд на структуру хлоропласта» . Физиология растений Интернет . Архивировано из оригинала на 2005-06-14.
  • Wycliffe P, Sitbon F, Wernersson J, Ezcurra I., Ellerström M, Rask L (октябрь 2005 г.). «Непрерывная экспрессия в листьях табака гомолога Brassica napus PEND блокирует дифференцировку пластид и развитие палисадных клеток». Заводской журнал . 44 (1): 1–15. DOI : 10.1111 / j.1365-313X.2005.02482.x . PMID  16167891 .
  • Бирки CW (2001). «Наследование генов в митохондриях и хлоропластах: законы, механизмы и модели» (PDF) . Ежегодный обзор генетики . 35 : 125–48. DOI : 10.1146 / annurev.genet.35.102401.090231 . PMID  11700280 . Архивировано из оригинального (PDF) 22 июня 2010 года . Проверено 1 марта 2009 .
  • Чан С.Х., Бхаттачарья Д. (2010). «Истоки пластид» . Природное образование . 3 (9): 84.
  • Бхаттачарья Д., изд. (1997). Происхождение водорослей и их пластидов . Нью-Йорк: Springer-Verlag / Wein. ISBN 978-3-211-83036-9.
  • Гулд С.Б., Валлер РФ, Макфадден Г.И. (2008). «Пластидная эволюция» . Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 491–517. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092915 . PMID  18315522 . S2CID  30458113 .
  • Килинг П.Дж. (март 2010 г.). «Эндосимбиотическое происхождение, разнообразие и судьба пластид» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 365 (1541): 729–48. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0103 . PMC  2817223 . PMID  20124341 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Транспластомные растения для биосдерживания (биологическое ограничение трансгенов) - дополнительный исследовательский проект по сосуществованию и отслеживанию цепочек поставок ГМ и не ГМ
  • Древо жизни эукариоты