| Органелла | |
|---|---|
| Подробности | |
| Произношение | / Ɔːr ɡ ə п ɛ л / |
| Часть | Клетка |
| Идентификаторы | |
| латинский | Органелла |
| MeSH | D015388 |
| TH | H1.00.01.0.00009 |
| FMA | 63832 |
| Анатомические термины микроанатомии | |
В клеточной биологии , органеллы являются специализированной субъединицей, как правило , в клетку , которая имеет функцию конкретной. Название органелла происходит от идеи, что эти структуры являются частями клеток, как органы для тела , отсюда и органелла, суффикс -elle является уменьшительным . Органеллы либо отдельно заключены в свои собственные липидные бислои.(также называемые мембраносвязанными органеллами) или представляют собой пространственно различные функциональные единицы без окружающего липидного бислоя (органеллы, не связанные с мембраной). Хотя большинство органелл являются функциональными единицами в клетках, некоторые функциональные блоки , которые выходят за пределы клетки часто называют органеллы, такие как ресничек , в жгутик и archaellum , и трихоцисты .
Органеллы идентифицируются под микроскопом , а также могут быть очищены фракционированием клеток . Существует много типов органелл, особенно в эукариотических клетках . Они включают структуры, составляющие внутреннюю эндомембранную систему (например, ядерную оболочку , эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи ), а также другие структуры, такие как митохондрии и пластиды . В то время как прокариоты не обладают эукариотическими органеллами, некоторые из них содержат бактериальные микрокомпартменты с белковой оболочкой , которые, как считается, действуют как примитивныепрокариотические органеллы ; [1], а также имеются данные о других мембраносвязанных структурах. [2] Кроме того, прокариотический жгутик, который выступает за пределы клетки, и его мотор, а также в основном внеклеточная ворсинка , часто называют органеллами.
История и терминология [ править ]
| Клеточная биология | |
|---|---|
| Клетка животного | |
Компоненты типичной животной клетки:
|
В биологии органы определяются как ограниченные функциональные единицы внутри организма . [3] аналогия телесных органов микроскопических клеточных подструктур очевидна, так как даже от ранних работ, авторы соответствующих учебников редко более подробная информации о различии между ними.
В 1830-х годах Феликс Дюжарден опроверг теорию Эренберга, согласно которой микроорганизмы имеют те же органы, что и у многоклеточных животных, только второстепенные. [4]
Признано в качестве первого [5] [6] [7] , чтобы использовать уменьшительное от органа (т.е. мало органа) для клеточных структур немецкий зоолог Карл Август Мёбиуса (1884), который использовал термин organula (множественное число от organulum , уменьшительным из Латинской Organum ). [8] В сноске, которая была опубликована в качестве исправления в следующем выпуске журнала, он обосновал свое предложение называть органы одноклеточных организмов «органеллами», поскольку они являются только по-разному сформированными частями одной клетки в отличие от многоклеточных органов многоклеточных организмов. [8] [9]
Типы [ править ]
В то время как большинство клеточных биологов считают термин органелла синонимом клеточного компартмента , пространства, часто связанного одним или двумя липидными бислоями, некоторые клеточные биологи предпочитают ограничивать термин включением только тех клеточных компартментов, которые содержат дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), возникшую от ранее автономных микроскопических организмов, приобретенных в результате эндосимбиоза . [10] [11] [12]
Согласно этому определению, будет только два широких класса органелл (то есть те, которые содержат свою собственную ДНК и произошли от эндосимбиотических бактерий ):
- митохондрии (почти у всех эукариот)
- пластиды [13] (например, у растений, водорослей и некоторых простейших).
Предполагается, что и другие органеллы имеют эндосимбиотическое происхождение, но не содержат собственной ДНК (особенно жгутика - см. Эволюцию жгутиков ).
Второе, менее ограничительное определение органелл состоит в том, что они являются мембраносвязанными структурами. Однако даже при использовании этого определения некоторые части клетки, которые, как было показано, являются отдельными функциональными единицами, не квалифицируются как органеллы. Поэтому использование органелл для обозначения не связанных с мембранами структур, таких как рибосомы, является обычным и приемлемым. [14] [15] [16] Это привело к тому, что во многих текстах проводится различие между мембраносвязанными и немембранными органеллами. [17] Органеллы, не связанные с мембраной, также называемые большими биомолекулярными комплексами , представляют собой большие скопления макромолекул.которые выполняют определенные и специализированные функции, но у них отсутствуют мембранные границы. Многие из них называются «белковые органеллы», поскольку их основная структура состоит из белков. К таким клеточным структурам относятся:
- большие РНК и белковые комплексы: рибосома , сплайсосома , свод
- крупные белковые комплексы : протеасомы , ДНК - полимеразы III холофермента , РНК - полимераза II холофермента , симметричные вирусные капсидов , комплекс GroEL и GroES ; мембранные белковые комплексы: фотосистема I , АТФ-синтаза
- большие комплексы ДНК и белка: нуклеосома
- центриоль и центр организации микротрубочек (MTOC)
- цитоскелет
- жгутик
- ядрышко
- стрессовая гранула
- гранула зародышевой клетки
- нейрональная транспортная гранула
Механизмы, с помощью которых такие органеллы, не связанные с мембраной, образуются и сохраняют свою пространственную целостность, можно сравнить с разделением фаз жидкость-жидкость . [18]
Эукариотические органеллы [ править ]
Эукариотические клетки сложны по своей структуре и по определению частично организованы внутренними компартментами, которые сами окружены липидными мембранами, напоминающими внешнюю клеточную мембрану . Более крупные органеллы, такие как ядро и вакуоли , легко видны в световой микроскоп . Они были одними из первых биологических открытий, сделанных после изобретения микроскопа .
Не все эукариотические клетки имеют каждую из перечисленных ниже органелл. У исключительных организмов есть клетки, которые не содержат некоторых органелл, которые в противном случае могли бы считаться универсальными для эукариот (например, митохондрии). [19] Есть также редкие исключения из числа мембран, окружающих органеллы, перечисленных в таблицах ниже (например, некоторые из них, перечисленные как двухмембранные, иногда встречаются с одинарными или тройными мембранами). Кроме того, количество отдельных органелл каждого типа, обнаруженных в данной клетке, варьируется в зависимости от функции этой клетки.
| Органелла | Основная функция | Структура | Организмы | Примечания |
|---|---|---|---|---|
| клеточная мембрана | отделяет внутренность всех клеток от внешней среды (внеклеточное пространство), что защищает клетку от окружающей среды. | двумерная жидкость | все эукариоты | |
| клеточная стенка | Клеточная стенка представляет собой жесткую структуру, состоящую из целлюлозы, которая придает клетке форму, помогает удерживать органеллы внутри клетки и не позволяет клетке разорваться под действием осмотического давления. | целлюлоза | растения, простейшие, редкие клептопластические организмы | |
| хлоропласт ( пластида ) | фотосинтез , улавливает энергию солнечного света | двухмембранный отсек | растения, простейшие, редкие клептопластические организмы | имеет собственную ДНК; предполагается, что он будет поглощен предковой эукариотической клеткой (эндосимбиоз) |
| эндоплазматический ретикулум | трансляция и сворачивание новых белков (грубый эндоплазматический ретикулум), экспрессия липидов (гладкий эндоплазматический ретикулум) | одномембранный отсек | все эукариоты | грубая эндоплазматическая сеть покрыта рибосомами, имеет складки, представляющие собой плоские мешочки; гладкая эндоплазматическая сеть имеет трубчатые складки |
| жгутик | передвижение, сенсорный | белок | некоторые эукариоты | |
| аппарат Гольджи | сортировка, упаковка, переработка и модификация белков | одномембранный отсек | все эукариоты | цис-лицевой (выпуклый), ближайший к шероховатой эндоплазматической сети; транс-лицевой (вогнутый) дальше всего от грубого эндоплазматического ретикулума |
| митохондрия | производство энергии за счет окисления веществ глюкозы и высвобождения аденозинтрифосфата | двухмембранный отсек | большинство эукариот | составляющий элемент хондриома ; имеет собственную ДНК; предполагается, что он был поглощен предковой эукариотической клеткой (эндосимбиоз) [20] |
| ядро | Поддержание ДНК, контролирует все действия клетки, транскрипцию РНК | двухмембранный отсек | все эукариоты | содержит большую часть генома |
| вакуоль | хранение, транспортировка, помогает поддерживать гомеостаз | одномембранный отсек | эукариоты |
Митохондрии и пластиды, включая хлоропласты, имеют двойные мембраны и собственную ДНК . Согласно эндосимбиотической теории , считается, что они произошли от не полностью съеденных или вторгшихся прокариотических организмов .
| Органелла / Макромолекула | Основная функция | Структура | Организмы |
|---|---|---|---|
| акросома | помогает сперматозоидам слиться с яйцеклеткой | одномембранный отсек | большинство животных |
| аутофагосома | везикула, которая изолирует цитоплазматический материал и органеллы для деградации | двухмембранный отсек | все эукариоты |
| центриоль | якорь для цитоскелета , организует деление клеток, формируя волокна веретена | Белок микротрубочек | животные |
| ресничка | движение во внешней среде или во внешней среде; «важнейший сигнальный путь развития». [21] | Белок микротрубочек | животные, простейшие, немного растений |
| книдокиста | жалящий | свернутый полый каналец | книдарийцы |
| прибор для проверки зрения | обнаруживает свет, позволяя фототаксис иметь место | зеленые водоросли и другие одноклеточные фотосинтезирующие организмы, такие как эвглениды | |
| гликосома | осуществляет гликолиз | одномембранный отсек | Некоторые простейшие , например трипаносомы . |
| глиоксисома | преобразование жира в сахар | одномембранный отсек | растения |
| гидрогеносома | производство энергии и водорода | двухмембранный отсек | несколько одноклеточных эукариот |
| лизосома | распад больших молекул (например, белков + полисахаридов) | одномембранный отсек | животные |
| меланосома | хранение пигмента | одномембранный отсек | животные |
| митосома | вероятно играет роль в сборке железо-серного кластера (Fe-S) | двухмембранный отсек | несколько одноклеточных эукариот без митохондрий |
| миофибрилла | сокращение миоцитов | связанные волокна | животные |
| ядрышко | пре-рибосомная продукция | белок-ДНК-РНК | большинство эукариот |
| оцеллоид | обнаруживает свет и , возможно , формирует, позволяя фототаксис иметь место | двухмембранный отсек | члены семейства Warnowiaceae |
| в скобках | не охарактеризован | не охарактеризован | грибы |
| пероксисома | расщепление метаболической перекиси водорода | одномембранный отсек | все эукариоты |
| протеасома | деградация ненужных или поврежденных белков протеолизом | очень большой белковый комплекс | все эукариоты, все археи и некоторые бактерии |
| рибосома (80S) | перевод РНК в белки | РНК-белок | все эукариоты |
| стрессовая гранула | хранение мРНК [22] | безмембранный ( комплексы мРНП ) | большинство эукариот |
| TIGER домен | белки, кодирующие мРНК | безмембранный | большинство организмов |
| везикул | транспортировка материалов | одномембранный отсек | все эукариоты |
Другие связанные структуры:
- цитозоль
- эндомембранная система
- нуклеосома
- микротрубочка
Прокариотические органеллы [ править ]
Прокариоты не так сложны по своей структуре, как эукариоты, и когда-то считалось, что они имеют небольшую внутреннюю организацию и лишены клеточных компартментов и внутренних мембран ; но постепенно появляются подробности о внутренних структурах прокариот, которые опровергают эти предположения. [2] Ранним ошибочным поворотом была идея, разработанная в 1970-х годах, что бактерии могут содержать складки клеточной мембраны, называемые мезосомами , но позже было показано, что это артефакты, производимые химическими веществами, используемыми для подготовки клеток к электронной микроскопии . [24]
Однако появляется все больше доказательств компартментализации, по крайней мере, у некоторых прокариот. [2] Недавние исследования показали, что по крайней мере у некоторых прокариот есть микрокомпартменты , такие как карбоксисомы . Эти субклеточные компартменты имеют диаметр 100–200 нм и окружены белковой оболочкой. [1] Еще более поразительным является описание мембраносвязанных магнитосом у бактерий, опубликованное в 2006 году. [25] [26]
Бактериальный филум Planctomycetes выявил ряд особенностей компартментализации. План клетки Planctomycetes включает внутрицитоплазматические мембраны, которые разделяют цитоплазму на парфоплазму (внешнее пространство, свободное от рибосом) и пиреллулосому (или рибоплазму, внутреннее пространство, содержащее рибосомы). [27] Связанные с мембраной анаммоксосомы были обнаружены у пяти родов Planctomycetes «anammox», которые осуществляют анаэробное окисление аммония . [28] Сообщалось о ядро-подобной структуре, окруженной липидными мембранами, у видов Gemmata obscuriglobus Planctomycetes . [27] [29]
Компартментализация - это особенность фотосинтетических структур прокариот . [2] У пурпурных бактерий есть «хроматофоры» , которые являются реакционными центрами, обнаруженными в инвагинациях клеточной мембраны. [2] У зеленых серных бактерий есть хлоросомы , которые представляют собой фотосинтетические антенные комплексы, связанные с клеточными мембранами. [2] Цианобактерии имеют внутренние тилакоидные мембраны для светозависимого фотосинтеза ; Исследования показали, что клеточная мембрана и мембраны тилакоидов не являются непрерывными друг с другом. [2]
| Органелла / макромолекула | Основная функция | Структура | Организмы |
|---|---|---|---|
| анаммоксосома | анаэробное окисление аммония | ладдерановая липидная мембрана | « Candidatus » бактерии в пределах Planctomycetes |
| карбоксисомный | фиксация углерода | микрокомпонент белковой оболочки бактерий | некоторые бактерии |
| хлоросома | фотосинтез | светособирающий комплекс, прикрепленный к клеточной мембране | зеленые серные бактерии |
| жгутик | движение во внешней среде | белковая нить | некоторые прокариоты и эукариоты |
| магнитосома | магнитная ориентация | неорганический кристалл, липидная мембрана | магнитотактические бактерии |
| нуклеоид | Поддержание ДНК, транскрипция в РНК | ДНК-белок | прокариоты |
| пилус | Адгезия к другим клеткам для конъюгации или к твердому субстрату для создания подвижных сил. | волосовидный отросток, торчащий (хотя и частично встроенный) в плазматическую мембрану | прокариотические клетки |
| плазмида | Обмен ДНК | кольцевая ДНК | некоторые бактерии |
| рибосома (70S) | перевод РНК в белки | РНК-белок | бактерии и археи |
| тилакоидные мембраны | фотосинтез | белки и пигменты фотосистемы | в основном цианобактерии |
См. Также [ править ]
- Гипотеза CoRR
- Эжектосома
- Эндосимбиотическая теория
- Биогенез органелл
- Транспортировка мембранных везикул
- Интерфейс "хозяин-патоген"
Ссылки [ править ]
- ^ a b Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (август 2005 г.). «Белковые структуры, образующие оболочку примитивных органелл». Наука . 309 (5736): 936–8. Bibcode : 2005Sci ... 309..936K . CiteSeerX 10.1.1.1026.896 . DOI : 10.1126 / science.1113397 . PMID 16081736 . S2CID 24561197 .
- ^ a b c d e f g Мурат, Дороти; Бирн, Меган; Комейли, Араш (01.10.2010). «Клеточная биология прокариотических органелл» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): a000422. DOI : 10.1101 / cshperspect.a000422 . PMC 2944366 . PMID 20739411 .
- ↑ Петерсон L (17 апреля 2010 г.). «Освоение частей клетки» . Планета урока . Проверено 19 апреля 2010 .
- ^ Di Gregorio MA (2005).Отсюда в вечность : Эрнст Геккель и научная вера . Гёттинген: Vandenhoeck & Ruprecht. п. 218.
- ^ Bütschli О (1888 г.). Klassen u. Доктора Х. Г. Бронна. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Эрстер Бэнд. Простейшие. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria . п. 1412.
Die Vacuolen Синд Demnach в strengem Sinne Keine beständigen Organe Одер О т г н у л а (Ви Мёбиусово умереть Organe дер Einzelligen им Gegensatz цу denen дер Vielzelligen цу nennen vorschlug).
- ^ Райдер JA, изд. (Февраль 1889 г.). «Эмбриология: строение сперматозоидов человека» . Американский натуралист . 23 : 184.
Возможно, будет полезно использовать здесь слово «органула» вместо слова «орган», следуя предложению Мебиуса. Функционально дифференцированные многоклеточные агрегаты в многоклеточных формах или многоклеточных являются в этом смысле органами, тогда как для функционально дифференцированных частей
одноклеточных организмов
или для таких дифференцированных частей одноклеточных зародышевых элементов многоклеточных организмов подходит крошечный органла.
- ^ Робин С, Пушем G, Дюваль М., Retterrer Е, Tourneux F (1891). Journal de l'anatomie et de la Physiologie normales et patologiques de l'homme et des animaux . Ф. Алкан.
- ^ a b Мебиус К. (сентябрь 1884 г.). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet" . Biologisches Centralblatt . 4 (13, 14): 389–392, 448.
Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere Unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, Treten die einzelligen Tiere auch durch die an der der Fortpflanzungszung beteiligten Ver. sich dafür auch besondere Organula ». Сноска на стр. 448:« Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie «Organula» zu nennen
- ^ Уокер, Патрик (2009). Ядерный импорт гистонового складчатого мотива, содержащего гетеродимеры, с помощью importin 13 . Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Göttingen.
- ^ Килинг PJ, Арчибальд JM (апрель 2008). «Эволюция органелл: что в названии?». Текущая биология . 18 (8): R345-7. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.02.065 . PMID 18430636 . S2CID 11520942 .
- ^ Imanian B, Карпентер KJ, Килинг PJ (март-апрель 2007). «Митохондриальный геном третичного эндосимбионта сохраняет гены белков транспорта электронов». Журнал эукариотической микробиологии . 54 (2): 146–53. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2007.00245.x . PMID 17403155 . S2CID 20393495 .
- Перейти ↑ Mullins C (2004). «Теория биогенеза органелл: историческая перспектива». Биогенез клеточных органелл . Springer Science + Business Media , Национальные институты здравоохранения . ISBN 978-0-306-47990-8.
- ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж, Рафф М., Робертс К., Уолтер П. "Генетические системы митохондрий и пластидов" . Молекулярная биология клетки (4-е изд.). ISBN 978-0-8153-3218-3.
- Перейти ↑ Campbell NA, Reece JB, Mitchell LG (2002). Биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-6624-2.
- ^ Нотт TJ, Petsalaki Е, Р Фарбер, Джервис D, Fussner Е, Plochowietz А, Craggs ТД, Bazett-Джонс ДП, Поусон Т, Форман-Кей Джей Ди, Baldwin AJ (март 2015). «Фазовый переход неупорядоченного белка nuage генерирует экологически чувствительные безмембранные органеллы» . Молекулярная клетка . 57 (5): 936–947. DOI : 10.1016 / j.molcel.2015.01.013 . PMC 4352761 . PMID 25747659 .
- ^ Банани SF, Ли Хо, Хайман А.А., Розен МК (май 2017). «Биомолекулярные конденсаты: организаторы клеточной биохимии» . Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 18 (5): 285–298. DOI : 10.1038 / nrm.2017.7 . PMC 7434221 . PMID 28225081 .
- ^ Кормак DH (1984). Введение в гистологию . Липпинкотт. ISBN 978-0-397-52114-2.
- ^ Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J, Jülicher F, Hyman AA (июнь 2009 г.). «Гранулы зародышевой линии P представляют собой жидкие капли, которые локализуются путем контролируемого растворения / конденсации» . Наука . 324 (5935): 1729–32. Bibcode : 2009Sci ... 324.1729B . DOI : 10.1126 / science.1172046 . PMID 19460965 . S2CID 42229928 .
- ^ Fahey RC, Newton GL, Arrick B, Overdank-Bogart T, Aley SB (апрель 1984). «Entamoeba histolytica: эукариот без метаболизма глутатиона». Наука . 224 (4644): 70–2. Bibcode : 1984Sci ... 224 ... 70F . DOI : 10.1126 / science.6322306 . PMID 6322306 .
- ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж, Морган Д., Рафф М.С., Робертс К., Уолтер П., Уилсон Дж. Х., Хант Т. (2014-11-18). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Наука о гирляндах. п. 679. ISBN 978-0815345244.
- ^ Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N (сентябрь 2006). «Цилиопатии: новый класс генетических заболеваний человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 7 : 125–48. DOI : 10.1146 / annurev.genom.7.080505.115610 . PMID 16722803 .
- ^ Anderson P, Kedersha N (март 2008). «Стресс-гранулы: Дао сортировки РНК». Направления биохимических наук . 33 (3): 141–50. DOI : 10.1016 / j.tibs.2007.12.003 . PMID 18291657 .
- ↑ Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates TO (июнь 2007 г.). «Структурный анализ CsoS1A и белковой оболочки карбоксисомы Halothiobacillus neapolitanus» . PLOS Биология . 5 (6): e144. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050144 . PMC 1872035 . PMID 17518518 .
- ^ Ryter A (январь-февраль 1988). «Вклад новых криометодов в лучшее знание анатомии бактерий». Annales de l'Institut Pasteur. Микробиология . 139 (1): 33–44. DOI : 10.1016 / 0769-2609 (88) 90095-6 . PMID 3289587 .
- ^ Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ (январь 2006). «Магнитосомы - это инвагинации клеточной мембраны, организованные актин-подобным белком MamK» (PDF) . Наука . 311 (5758): 242–5. Bibcode : 2006Sci ... 311..242K . DOI : 10.1126 / science.1123231 . PMID 16373532 . S2CID 36909813 .
- ^ Scheffel A, Gruska M, Февр D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D (март 2006). «Кислый белок выравнивает магнитосомы вдоль нитчатой структуры магнитотактических бактерий». Природа . 440 (7080): 110–4. Bibcode : 2006Natur.440..110S . DOI : 10,1038 / природа04382 . PMID 16299495 . S2CID 4372846 .
- ^ a b Линдси, MR; Уэбб, Род-Айленд; Строус, М; Jetten, MS; Батлер, МК; Forde, RJ; Фуэрст, Дж. А. (2001). «Компартментализация клеток в планктомицетах: новые типы структурной организации бактериальной клетки». Архив микробиологии . 175 (6): 413–29. DOI : 10.1007 / s002030100280 . PMID 11491082 . S2CID 21970703 .
- ^ Джеттен, Майк SM; Нифтрик, Лаура ван; Строус, Марк; Картал, Боран; Кельтьенс, Ян Т .; Оп ден Камп, Хуб Дж. М. (2009-06-01). «Биохимия и молекулярная биология анаммокс-бактерий» . Критические обзоры в биохимии и молекулярной биологии . 44 (2–3): 65–84. DOI : 10.1080 / 10409230902722783 . PMID 19247843 . S2CID 205694872 . Проверено 3 августа 2020 .
- ^ Fuerst JA (13 октября 2005). «Внутриклеточная компартментация у планктомицетов». Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 299–328. DOI : 10.1146 / annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 .
Внешние ссылки [ править ]
| Библиотечные ресурсы об Органелле |
|
- СМИ, связанные с органеллами, на Викискладе?
- Проект "Древо жизни": эукариоты
- Базы данных органелл
